ホモ・フロレシエンシス

最初の標本は、2003年9月2日にインドネシアのフローレス島で、アジアからオーストラリアへの現代人類の最初の移住の証拠を探していたオーストラリアとインドネシアの合同考古学者チームによって発見された。^{[ 1 ] [ 7 ]}彼らは代わりに、リアン・ブア洞窟でほぼ完全な小柄な骨格LB1を回収し、その後の2003年と2004年の発掘調査でさらに7体の骨格が回収され、当初は38,000年前から13,000年前のものと推定された。^{[ 2 ]}

2004年、ピーター・ブラウンらによって、LB1をホロタイプとして、別の種であるホモ・フロレシエンシスが命名され記載された。歯LB2は、この種に関連付けられた。^{[ 1 ]} LB1は、ほぼ完全な頭蓋骨を含むかなり完全な骨格で、30歳の女性のものであり、「フローレスの小さな淑女」または「フロー」という愛称で呼ばれている。^{[ 1 ] [ 12 ]}暫定的にH.フロレシエンシスに分類されている腕の骨、標本LB3は約74,000年前のものである。標本は化石化しておらず、「湿った吸取紙のような質感」であると説明されている。露出した後、骨は掘り出す前に乾燥させる必要があった。^{[ 13 ] [ 14 ]}発見者たちは、原始的および派生的特徴のさまざまな特徴が、これらの個体が新種に属することを識別していると提案した。^{[ 1 ] [ 7 ]}以前の年代推定に基づき、発見者たちは、H. floresiensis がフローレス島で現代人と同時期に生息していたとも提唱した。^{[ 15 ]}発表前、発見者たちは LB1 を独自の属Sundanthropus floresianus (文字通り「フローレス島のスンダ人」 ) に分類することを検討していたが、論文の査読者は、その大きさにもかかわらず、 Homo属に分類すべきだと勧告した。^{[ 16 ]} 

2009年には追加の発見が報告され、骨によって代表される個体の最小数は14人に増加した。^{[ 17 ]} 2015年には、歯が15番目の個体LB15に関連付けられた。^{[ 18 ] [ 19 ]}

これらの小柄な人間に適したサイズの石器も洞窟内に広く分布している。これらの石器は、当初9万5000年前から1万3000年前のものと推定された地層から出土している。^{[ 2 ]}現代人は約5万年前にはこの地域に到達しており、その頃にはホモ・フロレシエンシスは絶滅したと考えられている。^{[ 8 ]}東ティモールの現代人が作った石器との比較から、多くの技術的な類似点が明らかになっている。^{[ 20 ]}

化石はインドネシア共和国の所有物である。2004年12月初旬 、インドネシアの古人類学者で、以前はインドネシアのガジャマダ大学の主任古生物学者であったテウク・ヤコブは、研究所所長の1人であるラデン・パンジ・ソエジョノの許可を得て、ジャカルタの国立考古学研究センターの保管庫から遺骨の大部分を持ち出した。彼は3か月間骨を保管した。^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

ジェイコブ教授は以前、これらの標本が別の種を表しているとは考えていないと述べており、LB1の発見物は雑食性のホモ・サピエンスの亜 種の25～30歳の個体のものであると主張していた。さらに、おそらくピグミーであり、頭蓋骨のサイズがさらに小さいのは、脳と頭蓋骨が小さくなる病的小頭症によるものだと推測していた。 

オーストラリアのウロンゴン大学のリチャード・ロバーツ教授や他の人類学者は、ホモ属の新種を支持する反対の研究に反対する偏見を自称する人物による証拠の隠蔽に異議を唱え、重要な科学的証拠が、他の科学者によるアクセスを許可せず、自身の研究も発表しない少数の科学者グループによって隠蔽されるのではないかと懸念していると述べた。^{[ 22 ]}ジェイコブは20​​05年2月23日に遺骨を返還したが、一部はひどく損傷しており^{[ 25 ]}、脚の骨が2本欠けていた。^{[ 26 ]} 

報道では、返還された遺体の状態は次のように伝えられた。

「ゴム型を切り取るのに使われたナイフによるものと思われる、ホビットの顎の下縁の両側に深く長い切り込みが入っているほか、2つ目のホビットの顎の顎が折れて接着されていた。犯人は部品の位置をずらし、間違った角度で取り付けたようだ。骨盤は粉々に砕かれ、体型、歩き方、進化の歴史を示す細部が破壊されている。」^{[ 27 ]}

発見チームのリーダーであるモアウッドはこう述べた。

「本当にうんざりする。ジェイコブは欲張りで、全く無責任な行動をとった。」^{[ 25 ]}

しかし、ジェイコブは不正行為を否定した。顎骨の型取り中に顎骨が折れたという報告された物的証拠にもかかわらず、彼はジョグジャカルタからジャカルタへの輸送中に損傷が発生したと述べた^{[ 27 ] [ 28 ] [ 25 ] [ 29 ] 。}

2005年、インドネシア当局は洞窟への立ち入りを禁止した。BBCなどの一部の報道機関は、この制限は「インドネシアの古人類学の王」と見なされていたジェイコブの誤りが証明されるのを防ぐためだとの見解を示した。科学者たちはジェイコブの死後間もなく、2007年に洞窟への再入室を許可された。^{[ 27 ]}

隣接するロンボク海峡が深いため、フローレス島は海面低下期には孤立した島のままであった。したがって、ホモ・フロレシエンシスの祖先は海洋分散によってのみ島に到達できたと考えられ、おそらく筏による移動であった。^{[ 30 ]}フローレス島で最も古い石器は約100万年前のものである。^{[ 3 ] [ 4 ]} 127万年以上前の遺跡からは石器が見つかっていないことから、ホモ・フロレシエンシスの祖先はこの時期以降に到着したと考えられる。^{[ 4 ]}

2016年、リャンブアから約74km （46マイル）離れたマタメンゲで、ホモ・フロレシエンシスの祖先と考えられているヒト科動物の化石の歯と部分的な顎が発見された。これらは約70万年前のものである。その後、マタメンゲから他の遺物（上腕骨を含む）が記載され、その後、これらの遺物はホモ・フロレシエンシスに直接割り当てられた。これらの遺物はリャンブアの遺物とほぼ同じかやや小さく、この種の大きさが絶滅するまで数十万年にわたって安定していたことを示唆している。^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 11 ]}  

H. floresiensisの起源については 2 つの仮説が提唱されている。1つ目の仮説は、H. floresiensis は175 万年前以前にアフリカ外へ移動した非常に原始的な小型のアウストラロピテクス/ホモ ハビリス級の古代人類の子孫であるとするものである。これは、 H. floresiensis の骨格解剖学的特徴のさまざまな側面、例えば足の骨^{[ 34 ]}が、ホモ エレクトスよりもアウストラロピテクスやホモ ハビリスなどの非常に古代の人類のものと類似していると考えられていることに基づいている。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}この立場は、いくつかの系統分類学的分析によって支持されている。^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

他の著者らは、H. floresiensis はむしろフローレス島に隔離されたジャワのホモ・エレクトスの集団の子孫である可能性が高く、その小さな体格は島嶼矮小化の結果であり、これはさまざまな島嶼動物に見られるよく知られた進化傾向であると主張している。^{[ 40 ] [ 41][42 ] [ 6 ] [ 43 ]これらの著者}らは、H. floresiensis は頭蓋骨と歯のいくつかの特徴がH. erectus、特に初期のジャワのホモ・エレクトスと類似していると示唆している。^{[ 41 ] [ 42 ] [ 6 ] [ 44 ] [ 43 ]}これらの著者らはまた、アウストラロピテクスやホモ・ハビリス級の古代人類との類似点のいくつかに異議を唱え、他の類似点は進化の逆転/収束の結果である可能性があると示唆している。^{[ 11 ] [ 6 ]}

隣接する（そしておそらく起源地である）ジャワ島には、130万～150万年前^{[ 45 ]}または180万年前^{[ 46 ]}より前に古代人類が存在した証拠はないこと、ジャワ島における最古の人類の存在はホモ・エレクトスによって代表されることが指摘されている^{[ 11 ]} 。また、アフリカ以外ではアウストラロピテクスやホモ・ハビリス級の古代人類の証拠もないため、ホモ・エレクトス起源説の支持者は、これらのより原始的なヒト科動物からH.フロレシエンシスが派生した可能性は低いと示唆している^{[ 11 ] [ 6 ]} 。島嶼矮小化説は、2025年現在、現在のコンセンサスとなっている^{[ 5 ]。}

2006年に2つのチームが2003年に発見された歯からDNAを抽出しようと試みましたが、どちらのチームも成功しませんでした。これは象牙質を標的としたためだと考えられていましたが、新しい研究ではセメント質にDNAの濃度が高いことが示唆されています。さらに、ドリルビットの高速回転によって発生する熱がDNAを変性させた可能性もあります。 ^{[ 47 ]}

H. floresiensisの脳のサイズが417ccと小さかったことから、これらの標本は神経系の再編成の結果ではなく、単に先天性欠損のあるH. sapiensであるという仮説が立てられた。 ^{[ 48 ]}これらの主張はその後広く否定された。^{[ 6 ]}

小頭症

ヤコブが化石を持ち去る前に、アメリカの神経人類学者ディーン・ファルクとその同僚はLB1の頭蓋骨のCTスキャンと仮想内頭蓋を作製し、その頭蓋はピグミー族のものでも、頭蓋骨と脳に奇形のある個体のものでもないと結論付けた。^{[ 49 ]}これに対し、アメリカの神経学者ヨッヘン・ウェーバーとその同僚はコンピューターモデルの頭蓋骨を小頭症の人間の頭蓋骨と比較し、LB1の頭蓋骨のサイズは人間のサンプルのサイズ範囲の中央に位置し、小頭症と矛盾しないことを発見した。^{[ 50 ] [ 51 ]} 2006年の研究では、LB1はおそらく現代人のピグミー族の子孫であるが、LB1自身は小頭症の兆候を示し、洞窟から出土した他の標本は小柄ではあるが小頭症ではないと述べている。^{[ 52 ]}

2005年、H. floresiensisの最初の発見者たちは、さらに多くの標本を発掘した後、懐疑論者たちがH.  floresiensisの身長を小頭症に誤って帰属させていたと反論した。^{[ 2 ]}ファルクは、マーティンの主張は根拠がないと述べた。2006年、オーストラリアの古人類学者デビー・アーグとその同僚たちも、発見されたものは確かに新種であると結論付けた。^{[ 53 ]} 2007年、ファルクは、H. floresiensisの脳は現代人と形が似ており、前頭葉と側頭葉がよく発達していることを発見した。これは、小頭症であればあり得ないことである。^{[ 54 ]}

2008年、ギリシャの古生物学者ジョージ・リラスとその同僚は、LB1はヒトの小頭症頭蓋骨の変異範囲外にあると述べた。^{[ 55 ]}しかし、2013年にLB1の内型を100個の正常頭蓋内型と17個の小頭症内型と比較したところ、小頭症の脳の形状比率には大きなばらつきがあり、これらの比率では小頭症のグループ自体は正常頭蓋内型と明確に区​​別できないことがわかった。それでもLB1の脳の形状は小頭症のサンプルとわずかによく一致しており、形状は正常頭蓋内型グループの極端な端にある。^{[ 56 ]} 2016年のLB1の頭蓋骨の病理学的分析では、病理学的変化も小頭症の証拠も見つからず、LB1は別の種であると結論付けられた。^{[ 57 ]}

先天性ヨウ素欠乏症候群

2008年、先天性ヨウ素欠乏症候群を研究しているオーストラリアの研究者ピーター・オベンドルフ氏と同僚らは、LB1とLB6は先天性甲状腺機能低下症（甲状腺機能低下）に起因する粘液水腫型（ME）先天性ヨウ素欠乏症候群を患っており、島に住むホモ・サピエンスの罹患集団の一部であると示唆した。ヨウ素欠乏によって引き起こされる先天性ヨウ素欠乏症候群は、小柄な体格と脳サイズの縮小を特徴とする（ただし、MEは他の形態の先天性ヨウ素欠乏症候群よりも運動機能や精神機能の障害が少ない）。これは、インドネシアの現地住民に今も見られる小人症の一種である。彼らは、H. floresiensisのさまざまな特徴が診断特性であり、例えば、拡大した下垂体窩、異常にまっすぐでねじれていない上腕骨頭、比較的太い四肢、二重根の小臼歯、原始的な手首の形態などが挙げられると述べた。^{[ 59 ]}

しかし、ファルクによるLB1の脳下垂体窩のスキャンでは、通常より大きいわけではないことが示されている。^{[ 60 ]}また、2009年に人類学者のコリン・グローブスとキャサリン・フィッツジェラルドは、フローレスの骨をクレチン症を患っていた10人の骨と比較したが、重複は見られなかった。^{[ 61 ] [ 62 ]}翌年、オベンドルフらはグローブスとフィッツジェラルドの主張を否定した。^{[ 63 ]} 2012年のグローブスとフィッツジェラルドの研究と同様の研究でも、先天性ヨウ素欠乏症候群の証拠は見つからなかった。^{[ 64 ]}

LB1 の身長は1.06 m (3フィート 6インチ)と推定されている。2 番目の骨格である LB8 の身長は、脛骨の長さに基づいて1.09 m (3フィート 7インチ)と推定されている。^{[ 2 ]}これらの推定値は、現代人の通常の身長の範囲外であり、ムベンガ族やムブティ族の1.5 m ( 4フィート11インチ) ^{[ 70 ]}、マレー半島の成人女性のトワ族やセマン族の1.37 m (4フィート 6インチ) ^{[ 71 ]}、アンダマン諸島の成人女性の1.37 m (4フィート 6インチ) ^{[ 72 ]}など、最も小柄な現代人の平均成人身長よりもかなり低い。LB1の体重は25 kg (55ポンド)と推定されている。 LB1とLB8は、 300万年前のルーシーなどのアウストラロピテクスよりもやや小さく、これまでアフリカ大陸以外に分布を広げたとは考えられていなかった。したがって、LB1とLB8は、これまでに発見された人類の拡大グループの中で最も背が低く、最も小さいメンバーである可能性がある。^{[ 73 ]}                 

彼らの身長が低いのは、島嶼性矮小症によるものと考えられ、島嶼生態系では資源が少ないため、体格が小さくなる。^{[ 1 ] [ 74 ]} 2006年、インドネシアの古人類学者テウク・ヤコブらは、LB1は島に住むランパササ族のピグミーと似た体格であり、ピグミーの集団では体格が大きく異なる可能性があると述べた。 ^{[ 52 ]} 2018年の研究では、ランパササ族のピグミーがH. floresiensisの子孫である可能性を否定し、「フローレス島では、ヒト科の島嶼性矮小症が複数回独立して発生した」と結論付けた。^{[ 75 ]}

体格が小さいことを除けば、標本はホモ・エレクトスに似ているようで、ホモ ・エレクトスは、以前に発見されたホモ・フロレシエンシスとされる化石と同時期に東南アジアに生息していたことが知られている種である。^{[ 2 ]} 

体格が小さいことに加えて、ホモ・ フロレシエンシスは脳の大きさが著しく小さかった。LB1の脳の体積は380 cm ³ (23 cu in)と推定されており、チンパンジーや絶滅したアウストラロピテクスと同程度である。^{[ 1 ] [ 49 ]} LB1の脳の大きさは、推定される直系の祖先であるホモ・エレクトス( 980 cm ³ (60 cu in) )の半分以下である。 ^{[ 49 ]} LB1の脳と体の質量の比率は、ホモ・エレクトスと大型類人猿の中間に位置する。 ^{[ 76 ]}このような縮小は島嶼矮小化によるものと考えられ、2009年の研究では、マダガスカルの絶滅した小型カバの脳サイズの縮小は、現存する近縁種と比較して、体サイズの縮小よりも比例的に大きく、ホモ・フロレシエンシスの脳サイズの縮小とホモ・エレクトスの脳サイズの縮小に似ていることがわかった。^{[ 77 ]}          

小型化は精神機能に影響を与えなかったようで、認知機能に関係する前頭前皮質のブロードマン野10は現代人とほぼ同じ大きさである。 ^{[ 49 ]}ホモ・フロレシエンシスは、火の使用、解体、石器製作などの高度な行動の証拠とも関連付けられている。^{[ 2 ] [ 7 ]}

上腕骨のねじれ角は現代人よりも小さかった。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ]}現代人の上腕骨頭は肘関節面に対して145～165度ねじれているのに対し、ホモ・フロレシエンシスでは120度である。これは腕を振る際に有利に働き、肩甲帯の特異な形態と短い鎖骨と相まって、肩をわずかに前方にずらし、ほぼ肩をすくめるような姿勢になったと考えられる。肩をすくめる姿勢は腕の可動域の狭さを補い、現代人と同様の肘の可動性を可能にしたと考えられる。^{[ 78 ]}手首の骨は類人猿やアウストラロピテクスのものと似ている。これらは現代人の手根骨よりもかなり小さく柔軟で、少なくとも80万年前に進化した現代的な特徴を欠いていた。^{[ 79 ]}

脚の骨は現代人よりも頑丈だった。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ]}足は体の他の部分に比べて異常に平たく大きかった。^{[ 80 ]}その結果、歩くときには現代人よりも膝を後ろに大きく曲げなければならなかった。そのため、高々と足を上げる歩き方になり、歩行速度は遅かった。^{[ 81 ]}つま先は細くて長く、母趾は他の足根骨とほとんど区別がつかなかった。^{[ 82 ]}

• Larson, Susan G.; Jungers, William L.; Morwood, Michael J.; Sutikna, Thomas; Jatmiko; Saptomo, E. Wahyu; Due, Rokus Awe; Djubiantono, Tony (2007 年 12 月). " Homo floresiensisとヒト科動物の肩の進化 " (PDF) . Journal of Human Evolution . 53 (6): 718– 31. Bibcode : 2007JHumE..53..718L . doi : 10.1016/j.jhevol.2007.06.003 . PMID 17692894 . 2011 年 6 月 13 日にオリジナル(PDF)からアーカイブ済み。 
• モアウッド、マイク；オースタージー、ペニー・ヴァン（2007）。『新しい人間：インドネシア、フローレス島の「ホビット」の驚くべき発見と奇妙な物語』スミソニアン・ブックス。ISBN 978-0-06-089908-0。
• ストリンガー、クリス（2011）。『人類の起源』ロンドン：アレン・レーン。ISBN 978-1-84614-140-9。
• タッターソール、イアン（2015）。『ガタガタのコサックの奇妙な事件と人類進化からのその他の教訓的物語』パルグレイブ・マクミラン。ISBN 978-1-137-27889-0。

• ファルク、ディーン（2011）。『化石年代記：2つの論争を呼んだ発見が人類進化観をどのように変えたか』カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0-520-26670-4。
• マーティン、RD;午前中マクラーノン。フィリップス、JL;デュスビュー、L.ウィリアムズ、広報。ドビンズ、WB (2006 年 5 月 19 日)。 「LB1、ホモ・フロレシエンシスの脳」についてのコメント。科学。312 (5776): 999。ビブコード: 2006Sci...312....M。土井：10.1126/science.11​​21144。PMID 16709768。