Pan属は、現存する2種、ボノボとチンパンジーから構成されています。分類学的には、これら2種の類人猿はまとめてパニンと呼ばれます。[ 3 ] [ 4 ]しかし、両種は一般的にチンパンジーまたはチンパンジーという総称で呼ばれます。ヒト、ゴリラ、オランウータンとともに、ヒト科(大型類人猿、またはヒト科動物)に属します。サハラ以南のアフリカ原産のチンパンジーとボノボは現在両方ともコンゴのジャングルに生息していますが、チンパンジーだけが西アフリカのさらに北にも生息しています。両種ともIUCN絶滅危惧種レッドリストで絶滅危惧種に指定されており、2017年には移動性野生動物種の保全に関する条約でチンパンジーが特別保護の対象に選ばれました。[ 5 ]
コンゴ川の北に生息するチンパンジー(P. troglodytes)と、南に生息するボノボ(P. paniscus )は、かつては同一種と考えられていましたが、1928年以降は別種として認識されています。 [ 6 ]また、P. troglodytesは4つの亜種に分けられますが、P. paniscusは分類されていません。ゲノム配列に基づくと、これら2つの現存するPan属種は約100万年前に分岐しました。
チンパンジーとボノボの最も明白な違いは、チンパンジーの方がやや大きく、攻撃的で、オスが優位であるのに対し、ボノボはより優雅で、平和的で、メスが優位であることです。毛の色は通常、黒または茶色です。オスとメスでは大きさや外見が異なります。チンパンジーとボノボはどちらも、大きな群れの中で社会的な絆が生まれる、最も社会的な大型類人猿です。果物はチンパンジーの食事で最も重要な要素ですが、植物、樹皮、蜂蜜、昆虫、さらには他のチンパンジーやサルも食べます。野生でも飼育下でも、30年以上生きることができます。

チンパンジーとボノボは、人類に最も近い現生の親戚である。彼らは様々な高度な道具を使い、毎晩、枝や葉を使って精巧な寝床を作る。彼らの学習能力は広範囲にわたって研究されてきた。個体群の中には、独自の文化が存在する可能性さえある。チンパンジー(Pan troglodytes)の野外調査は、霊長類学者のジェーン・グドールによって開拓された。
属名Pan は、 1816 年にLorenz Okenによって初めて提唱されました。Okenは、この名前を選んだ理由を述べていませんが、一般的にはギリシャ神話の神Panにちなんで名付けられたと考えられています。[ 7 ] [ 8 ]代替案としてTheranthropusがBrookesによって1828 年に、Chimpansee がVoigtによって1831 年に提案されました。Troglodytesは、1809 年にミソサザイの属名として「洞窟に住む者」という意味で付けられており、一部のミソサザイが暗い岩の隙間で餌を探す傾向があることを反映していたため、使用できませんでした。国際動物命名委員会は、1895 年にPan を属の唯一の正式名称として採用しましたが、 [ 9 ] Panの 2 種の 1 つについては、種レベル ( Pan troglodytes - 一般的なチンパンジー)で「洞窟に住む者」との関連性を含めることができました。
「チンパンジー」という名前が初めて使われたのは、1738年のロンドン・マガジンに記録されており、 [ 10 ] 「アンゴラ人」の言語で「偽人間」を意味すると注釈されている(明らかにバントゥー語から来ており、伝えられるところによると、ゾーンHバントゥー語である現代のヴィリ語(シヴィリ語)には、同等のci-mpenziがある[ 11 ] )。 chimpanzeeという綴りは、1758年のチェンバーズ・サイクロペディアの補遺に見られる。[ 12 ]口語表現「chimp」は、おそらく1870年代後半に造語されたと思われる。[ 13 ] [ 14 ]
チンパンジーは、1776年にヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハによってSimia troglodytesと命名されました。種名のtroglodytesは、ギリシャ・ローマの地理学者によって記述されたアフリカの民族であるTroglodytae(文字通り「洞窟に行く人」)に由来します。ブルーメンバッハは、1776年に彼の著書De generis humani varietate nativa liber(「人類属の自然変異について」)で初めてこの名前を使用しました。 [ 15 ] [ 16 ]リンネは1758年に、ヒトとオランウータンの仮説上の混合種に対してHomo troglodytesをすでに使用していました。[ 9 ]
ボノボは、かつては「ピグミーチンパンジー」とも呼ばれていましたが、エルンスト・シュヴァルツ(1929年)によってパニスクスという種名が与えられました。これは、キケロが用いた神名パンのギリシャ風縮小形です。[ 17 ]
Pan属には2つの種があり、どちらも以前は単にチンパンジーと呼ばれていました。
チンパンジー属はヒト亜科に属し、ヒトもこの亜科に属します。チンパンジーとヒトの系統は、およそ500万年から1200万年前に種分化の過程で分岐し[ 25 ] 、人類に最も近い現存する親戚となりました[ 26 ] 。 1973年のメアリー・クレア・キングの研究では、ヒトとチンパンジーのDNAは99%同一であることが分かりました[ 27 ] 。しばらくの間、研究ではその発見が約94%の共通性に修正され[ 28 ]、違いの一部は非コードDNAに生じていましたが、より最近の知識では、ヒト、チンパンジー、ボノボのDNAの違いは再び約1%~1.2%となっています[ 29 ] [ 30 ] 。
チンパンジーの化石記録は長い間見つかっておらず、その環境に関連した保存バイアスが原因と考えられていた。しかし、2005年にサリー・マクブリーティとその同僚によってチンパンジーの化石が発見され、記載された。西アフリカと中央アフリカの現存するチンパンジーの個体群は、東アフリカの主要な人類化石産地とは離れている。しかし、ケニアからチンパンジーの化石が報告されており、中期更新世には東アフリカ大地溝帯に人類とチンパンジー属の両方が存在していたことを示している。[ 31 ]
チンパンジーの腕は脚よりも長い。オスのチンパンジーは最大で高さ1.2メートル(3.9フィート)に達する。野生の成体のオスの体重は40~60キログラム[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]、メスは27~50キログラム[ 34 ]である。チンパンジーの長い腕を伸ばすと、体高の1.5倍になる[ 6 ] 。ボノボはチンパンジーよりやや背が低く、体も細いが、四肢は長い。木の上では、両種とも長く力強い腕を使って登る。地上では、チンパンジーは通常、拳を握りしめて拳で体を支えながら四つん這いで歩く。チンパンジーの足はオランウータンよりも足裏が広く、つま先が短いので、チンパンジーはオランウータンよりも歩行に適している。ボノボはチンパンジーに比べて上肢が相対的に長く、直立歩行する頻度も高い。両種とも、手や腕で物を運ぶ際には二足歩行が可能である。

チンパンジーには尾がなく、毛皮は黒く、顔、指、手のひら、足の裏には毛がありません。顔、手、足の露出した皮膚は、両種ともピンクから非常に濃い色まで様々ですが、一般的に若い個体では色が薄く、成熟するにつれて色が濃くなります。シカゴ大学医療センターの研究では、チンパンジーの集団間で遺伝的に大きな違いがあることがわかっています。[ 36 ]目の上の骨棚によって額が後退しているように見え、鼻は平らです。顎は突き出ていますが、チンパンジーの唇は、口を尖らせたときだけ突き出ます。
チンパンジーの脳は一般的に282~500cm³の範囲であることが測定されている。[ 37 ]一方、人間の脳は約3倍大きく、平均体積は約1330cm³と報告されている。[ 38 ]
チンパンジーは8歳から10歳で思春期を迎えます。 [ 39 ]チンパンジーの睾丸は体の大きさに比べて異常に大きく、合計重量は約4オンス(110g)で、ゴリラの1オンス(28g)や人間の1.5オンス(43g)と比べてかなり大きいです。この比較的大きなサイズは、チンパンジーの交尾行動が多妻制であることによる精子競争が原因だと一般的に考えられています。[ 40 ] [ 41 ]ゴリラとは異なり、チンパンジーとボノボは亀頭のない長く糸状の陰茎を持っています。[ 42 ]
野生のチンパンジーは30代まで生きるが[ 43 ] [ 44 ] 、捕獲されたチンパンジーの中には70歳以上まで生きるものもいる[ 45 ]。
チンパンジーは、特に腕の筋肉が非常に強いことで知られています。しかし、メディアや一般科学で報告されているチンパンジーの筋力は、人間の4~8倍という数字で、人間と比べてかなり誇張されています。これらの数字は、生物学者ジョン・バウマンによる1923年と1926年の2つの研究に由来しています。[ 46 ] [ 47 ]これらの研究は1943年に反駁され、成体のオスのチンパンジーは成人男性とほぼ同じ重さを引っ張ることがわかりました。[ 48 ]体格が小さいことを考慮して補正すると、チンパンジーは人間より強いことがわかりましたが、4~8倍にはほど遠いことがわかりました。1960年代にこれらのテストが繰り返され、チンパンジーは重量を引っ張る際に人間の2倍の筋力を持っていることがわかりました。チンパンジーが人間より強い理由は、チンパンジーの骨格筋繊維が人間よりも長く、より広い可動域で2倍の仕事量を生み出せるためと考えられています。
21世紀には、フィールド研究者は人間の直接的な観察の影響を最小限に抑えるために、カメラトラップやリモートマイクをますます使用するようになった。[ 49 ]

チンパンジーとボノボの解剖学的差異はわずかである。どちらも雑食性で、主に果実食に適応している。[ 50 ] [ 51 ]しかし、性的行動と社会的行動は異なる。チンパンジーはアルファオスに率いられたベータオスに基づく群れ文化を持つ。一方、ボノボはより平等主義的で母系制であり、性的に受容的な行動をとる。[ 52 ]ボノボは頻繁にセックスをし、時には紛争の予防と解決に役立つ。チンパンジーの異なるグループも、道具の種類に対する好みなど、異なる文化的行動をとる。[ 53 ]チンパンジーの攻撃性はボノボの攻撃性よりも激しく、致命的になる傾向がある。[ 54 ]飼育下のチンパンジーの平均睡眠時間は1日9時間42分である。[ 55 ]
学名(Pan troglodytes)が示唆するのとは反対に、チンパンジーは通常洞窟で時間を過ごすことはないが、日中の暑さのために洞窟に避難する個体もいるという報告がある。[ 56 ]
チンパンジーは、複数のオスと複数のメスからなる大きな社会集団(コミュニティと呼ばれる)で生活しています。コミュニティ内では、個体の地位と個体が他の個体に及ぼす影響によって、明確な社会階層が決定されます。チンパンジーは、複数の個体が下位の個体を支配するほど優位になる可能性がある、より簡素な階層で生活しています。通常、優位なオスはアルファオスと呼ばれます。アルファオスは、グループを統制し、争いの際に秩序を維持する最高位のオスです。チンパンジー社会では、「優位なオス」は、必ずしも最も大きく強いオスではなく、グループ内の出来事に影響を与えることができる、最も操作的で政治的なオスである場合もあります。オスのチンパンジーは通常、将来の権力への野望の際に自分を支持してくれる同盟者を育成することによって優位性を獲得します。アルファオスは、通常細い毛皮を膨らませて体を大きく見せ、できるだけ威嚇的で力強く見えるように突進することで、定期的に威嚇行動をとります。この行動は他の個体を威嚇し、それによって権力と権威を維持するのに役立ち、アルファオスがその地位を維持する上で不可欠な要素であると考えられる。下位のチンパンジーは、服従的な身振りや、うなり声を上げながら手を差し出すことで敬意を示す。メスのチンパンジーは、後肢を差し出すことでアルファオスへの敬意を示す。

メスのチンパンジーにも階層構造があり、それは群れの中でのメスの地位によって左右されます。チンパンジーの群れによっては、若いメスが上位の母親から高い地位を受け継ぐ場合もあります。優位なメスは、下位のメスを支配するために同盟を結ぶこともあります。オスは主に交尾の特権や、時には下位の個体を暴力的に支配するために優位な地位を求めますが、メスは食料などの資源を獲得するために優位な地位を求めます。上位のメスはしばしばこれらの資源に優先的にアクセスできるからです。男女ともに、群れの中での社会的地位を高めるために優位な地位を獲得します。
群れのメスからの承認は、アルファオスとしての地位にとって不可欠です。メスは、自分たちの群れが十分な食料を得られる場所を訪れるようにしなければなりません。優位なメスの群れは、自分たちの好みに合わないアルファオスを追放し、群れを率いる有望なアルファオスとしての可能性を見出した別のオスを支持することがあります。

チンパンジーは道具を作り、それを使って食料を得たり、社会的行動を起こしたりします。彼らは協力、影響力、順位を必要とする高度な狩猟戦略を持っています。彼らは地位を意識し、人を操り、欺くことができます。彼らは記号を使うことを学び、関係構文、数の概念、数列など、人間の言語の側面を理解することができます。 [ 58 ]また、彼らは将来の状態や出来事について自発的に計画を立てることができます。[ 59 ]

1960 年 10 月、ジェーン・グドールはチンパンジーの道具の使用を観察した。最近の研究によると、チンパンジーの石器の使用は少なくとも 4,300 年 (紀元前 2,300 年頃) に遡る。[ 60 ]チンパンジーの道具使用行動の一例として、大きな棒を道具としてシロアリの塚を掘り、その後、小さな棒を道具に変えて塚からシロアリを「釣り出す」ことが挙げられる。[ 61 ]チンパンジーは、木の実を割るために、小さな石をハンマーとして、大きな石を金床として使うことも知られている。[ 62 ]
1970年代には、チンパンジーが石や棒を武器として使うという報告は逸話的で議論の的となっていた。[ 63 ]しかし、2007年の研究では、セネガルのチンパンジーが歯で槍を研ぎ、木の小さな穴からセネガルブッシュベイビーを突き刺したりこじ開けたりするのに使うことが明らかになったと主張している。 [ 64 ] [ 65 ]
チンパンジーによる道具使用が発見される以前は、道具を作り使用する種は人間だけだと考えられていましたが、現在では他にも道具を使用する種がいくつか知られています。[ 66 ] [ 67 ]
巣作りは道具使用の一形態とみなされることもあり、チンパンジーが樹上の夜間用の巣を、1本または複数の木の枝を編み合わせて安全で快適な睡眠場所を作る際に見られる。幼獣は母親の行動を見てこの過程を学ぶ。巣はマットレスのようなもので、丈夫な枝を土台として支え、柔らかい葉や小枝で裏打ちされている。最小直径は5メートル(16フィート)で、高さは3~45メートル(10~150フィート)になることがある。昼用と夜用の両方の巣が作られ、複数存在することもある。[ 68 ] 2014年の研究では、ウガンダのチンパンジーは、曲げ強度、節間距離、葉の表面積などの物理的特性から、ムヒンビの木を巣作りに好んで使用していることがわかった。[ 69 ]

研究では、チンパンジーがグループ内で明らかに利他的な行動をとることが示されている。[ 70 ] [ 71 ]一部の研究者は、チンパンジーは血縁関係のないグループメンバーの福祉に無関心であると示唆しているが、[ 72 ]野生のチンパンジーに関するより最近の研究では、オスとメスの成体の両方が、グループの孤児の子供を養子にすることがわかった。また、異なるグループが食料を共有したり、連合を形成したり、狩猟や国境警備で協力したりすることもある。[ 73 ]時には、チンパンジーは血縁関係のないグループから来た子供を養子にしている。また、まれなケースでは、オスのチンパンジーでさえ、血縁関係のないグループの捨てられた幼いチンパンジーの世話をすることが示されているが、ほとんどの場合、彼らはその幼いチンパンジーを殺してしまう。[ 74 ]
ジェームズ・W・ハロッドによる文献要約によると、チンパンジーの情動性の証拠には、喪の表現、「初期のロマンチックな愛」、「雨乞いの踊り」[注1 ]、自然の美しさへの感謝(湖に沈む夕日など)、他の野生生物への好奇心と敬意(チンパンジーにとって脅威でも食料源でもないニシキヘビなど)、他の種への利他主義(カメに餌を与えるなど)、そしてチンパンジーが石や棒を抱きかかえたり毛づくろいをしたりするアニミズム、つまり「ごっこ遊び」などが含まれる。 [ 75 ]
チンパンジーは、人間の非言語コミュニケーションに似た方法でコミュニケーションを取り、発声、手のジェスチャー、顔の表情を使用します。チンパンジーが人間の言葉を再現できるという証拠もいくつかあります。[ 76 ]チンパンジーの脳の研究により、チンパンジーがコミュニケーションを取るとき、人間の脳のブローカ野と呼ばれる言語中枢と同じ位置にある脳の領域が活性化されることが明らかになりました。[ 77 ]
成体のチンパンジー、特にオスは非常に攻撃的になることがあります。縄張り意識が強く、同種の他の個体を殺すことも知られています。[ 78 ]

チンパンジーは、アカコロブス[ 79 ]やブッシュベイビー[ 80 ] [ 81 ]などの小型霊長類を標的とした狩猟も行う。肉を手に入れたオスは、メスと肉を分け合って交尾したり、毛づくろいをしたりすることがある[ 82 ] 。
2013年2月、チンパンジーは娯楽のためにパズルを解くという研究結果が発表された。[ 83 ]
チンパンジーをはじめとする類人猿も、古代の著述家には知られていたとされているが、それは主にヨーロッパや近東の社会意識の片隅にある神話や伝説としてであった。類人猿はアリストテレスによって様々な形で言及されている。英語のapeという単語は、聖書の英語訳(列王記上10:22)でヘブライ語のקוף(qof)を訳したものであるが、この単語は類人猿というよりは猿を指している可能性がある。
大陸を越えて最初にやってきたチンパンジーはアンゴラからやってきて、1640年にオラニエ公フリードリヒ・ヘンリーに贈られた。その後数年の間に、数頭のチンパンジーが続々とやってきた。科学者たちはこれらの最初のチンパンジーを「ピグミー」と呼び、人間との明らかな類似点を指摘した。続く20年間で、多くのチンパンジーがヨーロッパに輸入され、主に動物園が来園者の娯楽として飼育した。

チャールズ・ダーウィンの自然選択説(1859年発表)は、生命科学の多くの分野と同様に、チンパンジーに対する科学的関心を刺激し、最終的には野生および飼育下のチンパンジーに関する数多くの研究につながった。当時のチンパンジー観察者は、主に人間の行動との関連においてチンパンジーの行動に関心を持っていた。これは、一見すると厳密かつ客観的な科学的アプローチのように思えるかもしれないが、実際にはチンパンジーが「良い」とみなせる特性を持っているかどうかに多くの注意が向けられていた。チンパンジーの知能はしばしば著しく誇張されており、フーゴ・ラインホルトの『箒を持ったチンパンジー』(左の画像参照)にその例が見られる。19世紀末になっても、チンパンジーは人間にとって依然として謎に包まれた存在であり、事実に基づいた科学的情報はほとんど得られていなかった。
20世紀には、チンパンジーの行動に関する新たな科学的研究の時代が始まった。1960年以前は、チンパンジーの自然生息地での行動についてはほとんど何も知られていなかった。同年7月、ジェーン・グドールはタンザニアのゴンベ森林にチンパンジーと共に暮らし、主にカサケラ・チンパンジー群のメンバーを研究した。チンパンジーが道具を作り、使用するという彼女の発見は画期的なものであった。それまで、道具を使うのは人間だけだと考えられていたからである。チンパンジーに関する最も進歩的な初期の研究は、主に著名な心理学者であるヴォルフガング・ケーラーとロバート・ヤーキーズによって主導された。彼ら2人とその同僚は、チンパンジーの知的能力、特に問題解決能力について学ぶことに特化したチンパンジーの実験室研究を確立した。これは通常、実験室のチンパンジーに対する基本的な実践的テストを伴い、かなり高い知的能力が求められました(例えば、手の届かないバナナを手に入れる問題を解決する方法など)。特筆すべきは、ヤーキーズが野生のチンパンジーを広範囲に観察したことで、チンパンジーとその行動に関する科学的理解が飛躍的に深まったことです。ヤーキーズは第二次世界大戦までチンパンジーを研究し、一方ケーラーは5年間の研究を終え、1925年に有名な『類人猿の精神性』を出版しました(これは偶然にもヤーキーズが分析を開始した年です)。そして最終的に、「チンパンジーは人間によく見られる一般的な種類の知的な行動を示し、それは人間特有の行動とみなされる」と結論付けました(1925年)。[ 84 ]

2008年8月号のAmerican Journal of Primatology誌は、タンザニアのマハレ山脈国立公園のチンパンジーを1年間調査した結果を報告した。この調査では、チンパンジーが人間から感染したと思われるウイルス感染症にかかっている証拠が得られた。分子生物学的、顕微鏡的、疫学的調査により、マハレ山脈国立公園に生息するチンパンジーが、ヒトパラミクソウイルスの変異株によって引き起こされていると思われる呼吸器疾患に苦しんでいることが明らかになった。[ 85 ]
米国魚類野生生物局は2015年6月12日に規則を最終決定し、科学的、保護目的以外のチンパンジーとの活動を事実上禁止する非常に厳しい規制を設けた。[ 86 ]
現代人の脳のサイズは大きく異なりますが、平均は約1330 ccです (Dekaban 1978、Garby
et al.
1993、Ho
et al.
1980a、Pakkenberg & Voigt 1964)。
チンパンジーに関する特定の活動は許可なしには禁止される。これには、米国へのチンパンジーの輸出入、米国内での「捕獲」(絶滅危惧種法では、危害を加える、嫌がらせをする、殺す、負傷させるなどと定義されている)、州間および外国間の商業活動が含まれる。これらの活動に対する許可は、野生のチンパンジーに利益をもたらす科学的目的、またはチンパンジーの繁殖や生存を促進する目的でのみ発行される。これには、生息地の復元や、管理と回復の改善に貢献する野生のチンパンジーに関する研究が含まれる。