ネオテニー

ネオテニー（/ n i ˈ ɒ t ən i /）^{[1] [2] [3] [4]は}若返りとも呼ばれ、^[5]生物、典型的には動物の生理的または身体的発達が遅れたり緩慢になったりすることである。ネオテニーは他の霊長類に比べて現代人に多く見られる。 ^[6]生殖発生または小児発生では、性的発達が加速される。^[7]

幼形形成と生殖はどちらも幼形形成^[8]（子供に典型的な形状を持つこと）または幼形形成^{[9] （子供に典型的な形状に変化すること）という}異時性の一種をもたらします。^[10]これは、以前は幼少期にのみ見られていた形質が成体でも保持されることです。このような保持は、進化生物学、家畜化、進化発生生物学において重要です。一部の著者は、幼形形成をサンショウウオに見られるような幼生の形質の保持と定義しています。^{[11] [12] [13]}

ユリウス・コルマンは、カエルやヒキガエルなどの他の成体両生類とは異なり、オタマジャクシのような鰓を備えた水中段階のままアホロートルが成熟することを説明した後、1885年に「ネオテニー」という用語を作り出した。^{[14] [15]}

ネオテニーという語はドイツ語の Neotenieから借用された。後者はコルマンがギリシャ語のνέος ( neos、「若い」) と τείνειν ( teínein、「伸びる、伸展する」) から作ったものである。形容詞は「neotenic」または「neotenous」である。^[16]「neotenic」の反対語として、さまざまな権威者が「gerontomorphic」^{[17] [18]}または「peramorphic」を使用している。^[19]ボギンは、コルマンは「若さを保つ」という意味を意図していたが、明らかにギリシャ語のteíneinを、コルマンが意図した「保持する」という意味のラテン語tenereと混同したため、新しい語が「（成人期まで）若さを保つ」という意味になったと指摘している。^[15]

1926年、ルイス・ボルクは、幼形成熟を人間化の主要な過程であると説明した。^{[20] [15]} 1977年の著書『個体発生と系統発生』 ^[21] で、スティーヴン・ジェイ・グールドは、ボルクの説明は「科学的」な人種差別と性差別を正当化しようとするものであると指摘したが、人間は身体の発達の幼児期に性的に成熟するという点で他の霊長類と異なるという核心的な考えについてはボルクが正しかったと認めた。^[15]

ヒトのネオテニーとは、ヒト以外の霊長類と比較して身体の発達が遅くなることであり、その結果、頭が大きく、顔が平らで、腕が比較的短いなどの特徴が生まれる。これらのネオテニーの変化は、人類の進化における性選択によってもたらされた可能性がある。その結果、感情的なコミュニケーションなどの人間の能力の発達が可能になった可能性がある。進化論者の中には、ネオテニーが人類の進化における重要な特徴であると提唱している者もいる。^[22] JBSハルデインは、「人類の主要な進化の傾向」は「幼年期の長期化と成熟の遅延」であると述べた。 ^[5] デルバート・D・ティーセンは、「ネオテニーは、初期の霊長類が後の形態に進化するにつれてより顕著になり」、霊長類は「平らな顔に向かって進化してきた」と述べた。^{[23]ダグ・ジョーンズは、人類の進化における幼形成熟の傾向は、人類の進化における男性の女性の幼形成熟の顔の特徴に対する性選択によって引き起こされた可能性があり、その結果生じた男性の顔の幼形成熟は、女性の幼形成熟の顔に対する}性選択の「副産物」であると主張した。^[24]

ネオテニーは、犬やネズミなどの家畜に見られる。^[25]これは、利用可能な資源が多く、それらの資源をめぐる競争が少なく、競争が減ると動物がそれらの資源を得るために費やすエネルギーが少なくなるためである。これにより、野生の動物よりも早く成熟し、繁殖することができる。^[25]家畜が育てられる環境によって、それらの動物にネオテニーが存在するかどうかが決まる。進化的ネオテニーは、これらの条件が発生すると種に発生する可能性があり、種は「通常の発達」よりも早く性的に成熟する。家畜のネオテニーの別の説明は、特定の行動特性の選択である可能性がある。行動は遺伝学と関連しているため、行動特性が選択されると、連鎖不平衡などのメカニズムにより、身体的特性も選択される可能性がある。多くの場合、種をより簡単に家畜化するために、幼少期の行動が選択されます。特定の種の攻撃性は、資源をめぐる競争が必要な成体になると現れます。競争の必要がなければ、攻撃性も必要ありません。幼少期の行動特性を選択することは、身体的特性の幼形成熟につながる可能性があります。たとえば、攻撃性などの行動の必要性が減ると、その分野で役立つ発達した特性が必要なくなるためです。攻撃性の低下により幼形成熟する可能性のある特性は、家畜化された個体の短い鼻先と全体的なサイズが小さくなることかもしれません。家畜化された動物（主に犬、豚、フェレット、猫、さらにはキツネ）に共通する幼形成熟の身体的特性には、垂れ耳、生殖周期の変化、巻き尾、まだら模様、椎骨の減少または短縮、大きな目、丸い額、大きな耳、短い鼻先などがあります。^{[26] [27]}

犬の役割が単なる作業犬からコンパニオン犬にも拡大すると、人間は形態学的幼形成熟を目的とした犬の品種改良を開始し、この「幼形成熟または幼児形質」を目的とした品種改良によって「人間と犬の絆が強まった」^[28]。人間は、短い鼻先や離れた目など、子犬によく見られる「幼少期の身体的特徴」を大人になっても持つように犬を品種改良した。これは、通常、これらの特徴の方が魅力的だと考えられるためである。コモンドール、セントバーナード、マレンマシープドッグなど、短い鼻先と幅広い頭を持つ犬種は、他の犬種よりも形態学的に幼形成熟が進んでいる。^[29]キャバリア・キング・チャールズ・スパニエルは、大きな目、垂れ耳、コンパクトな足を持ち、大人になっても子犬に似た形態になるため、幼形成熟を目的とした品種改良の例である。^[28]

2004年、100品種を代表する310匹のオオカミの頭蓋骨と700匹以上の犬の頭蓋骨を使用した研究では、犬の頭蓋骨の進化は一般に幼形成熟などの異時性プロセスでは説明できないが、一部の幼形成熟した犬種は若いオオカミの頭蓋骨に似た頭蓋骨を持っているという結論が出されました。^[30] 2011年までに、同じ研究者による調査結果は単に「犬は幼形成熟したオオカミではない」というものでした。^[31]

ネオテニーは他の多くの種でも観察されている。他の種を見るときには、部分的なネオテニーと完全なネオテニーの違いに注意して、短期的に有利な幼若な形質と生物の生涯を通じて有益な形質を区別することが重要であり、これにより種のネオテニーの原因についての洞察が得られる可能性がある。部分的なネオテニーとは、通常の成熟年齢を過ぎても幼生の形態が保持され、性的発達（生殖）と最終的な成体への成熟の可能性がある。これはLithobates clamitans というカエルで見られる。完全なネオテニーは、生涯を通じて幼生の形態のままであるAmbystoma mexicanumとAmbystoma tigrinum^{の一部の個体群で見られる。 [32] [33]} Lithobates clamitansは部分的にネオテニーである。冬の間は利用できる資源が少ないため成熟が遅れる。幼生の形態の方が資源を見つけやすい。これはネオテニーの主な原因の両方を包含する。新しく形成された成体として冬を生き延びるために必要なエネルギーが大きすぎるため、生物は成体としてよりよく生き延びることができるようになるまで幼形成熟の特徴を示します。Ambystoma tigrinum は同様の理由で幼形成熟を維持しますが、生涯を通じて利用可能な資源が不足しているため、その保持は永続的です。これは、幼形成熟の環境的原因のもう1つの例です。マナキンのChiroxiphia linearisやChiroxiphia caudataなど、いくつかの鳥類種は部分的幼形成熟を示します。両種の雄は成体になっても幼鳥の羽毛を保持し、完全に成熟するとそれを失います。^[34]一部の鳥類では、幼鳥の羽毛の保持は、それぞれの種の換羽時期と関連しています。換羽時期と交尾時期が重ならないように、鳥は羽毛において部分的幼形成熟を示すことがあります。つまり、雌が交尾の準備ができる前に、雄は明るい成体の羽毛に達しないのです。幼形成熟が存在するのは、オスが早期に脱皮する必要がなく、未成熟のメスと交尾しようとするとエネルギー効率が悪いためです。

幼形成熟は、飛べない昆虫、例えばStreppsiptera目の雌によく見られる。昆虫の飛べない性は、何度も別々に進化してきた。飛べない性への別個の進化に寄与した可能性のある要因としては、高高度、地理的孤立（島嶼）、低温などが挙げられる。^[35]これらの環境条件下では、分散は不利になる。寒冷な気候では、羽を通して熱がより急速に失われるからである。特定の昆虫群の雌は変態せずに性成熟し、羽が発達しないものもある。一部の雌昆虫の飛べない性は、繁殖力の高さと関連づけられている。^[35] アブラムシは、環境によっては決して羽が発達しない昆虫の例である。宿主植物に資源が豊富にある場合、羽を生やして分散する必要はない。資源が減少すると、その子孫は羽を発達させて他の宿主植物に分散する可能性がある。^[36]

幼形成熟に有利な環境は、標高が高く気温が低いことと、幼形成熟した個体の方が成体へ変態する個体よりも適応度が高いという2つの環境である。変態に必要なエネルギーは個体の適応度を低下させ、幼形成熟した個体は利用可能な資源をより容易に利用できる。^[37]この傾向は、低高度と高高度のサンショウウオ種の比較でも見られる。低温で標高の高い環境では、幼形成熟した個体の方が成体へ変態する個体よりも生存率が高く、繁殖力も高い。^[37]低温環境の昆虫は、羽の表面積が大きく熱を急速に失うため、飛行中に幼形成熟を示す傾向がある。昆虫が成体へ変態するのは不利である。^[35]

多くのサンショウウオの種、そして両生類全般は、環境幼形成熟を示す。アホロートルとオオサンショウウオは、幼少期の水生形態を成体まで維持する多鰓類サンショウウオであり、完全な幼形成熟の例である。鰓は、成熟後も飼育される両生類の幼生期によく見られる特徴である。例としては、イシサンショウウオとイモリが挙げられ、どちらも成体になっても鰓を保持する。^[32]

ボノボは、幼形成熟の頭蓋骨など、人間と多くの身体的特徴を共有している。^[38]性的二形性と発達時期の進化的変化により、頭蓋骨の形状は成人になっても変化せず（サイズが大きくなるのみ） 。 ^[38]幼体は体が成人として完全に発達する前に性的に成熟し、選択的優位性により、頭蓋骨の幼形成熟構造が残った。^[要出典]

昆虫科のアカビ科、オサムシ科、オサムシ科などの一部のグループでは、エネルギーコストが原因で幼形成熟が起こる。これらの科の多くの種は、幼形成熟した小さな羽を持つか、あるいは全く羽を持たない。^{[36]コオロギの中には、}成虫になると羽を落とす種もいる。^[39]オゾペモン属では、近親交配により、オスはメスよりもかなり小さくなる（甲虫類における幼形成熟の最初の例と考えられている）。 ^[40]シロアリのカロテルメス・フラビコリスでは、脱皮中のメスに幼形成熟が見られる。^[41]

他の種、例えば北西サンショウウオ（Ambystoma gracile）では、環境条件（この場合は高高度）が幼形成熟を引き起こす。^[42]深海に生息する甲殻類イシサンショウウオ科のいくつかの種にも幼形成熟が見られる。 ^[43]

ネオテニーは通常、動物の発達を説明するために使用されますが、細胞小器官にもネオテニーが見られます。細胞内ネオテニーは、精子細胞が非定型の中心小体を持つ理由を説明できると示唆されています。ショウジョウバエの2つの精子の中心小体のうちの1つは、「幼若」の中心小体構造を保持しており、これは中心小体の「ネオテニー」として説明できます。このネオテニーの非定型の中心小体は、近位中心小体様として知られています。典型的な中心小体は、車輪が形成され、次に前中心小体へと発達し、さらに中心小体へと成熟するという段階的なプロセスを経て形成されます。ショウジョウバエのネオテニーの中心小体は、初期の前中心小体に似ています。^[44]

• エージング
• かわいらしさ
• かわいい
• 幼虫型メス
• 萌え（俗語）
• 新生児複合症候群
• ネオテニン

• バーグストーム、カール T. & ドゥガトキン、リー アラン (2012)。進化、WW ノートンISBN 039391349X