祖母仮説

血縁選択は、利他的行動が近縁個体に与えられる適応戦略の枠組みを提供する。これは、利他的行動が返礼的である可能性が高いことを示す容易に識別可能なマーカーが存在するためである。血縁選択は、生殖による遺伝物質の成功裡の伝播に関する理論に暗黙のうちに含まれている。なぜなら、自分の遺伝物質を共有する可能性が高い個体を助けることで、少なくともその一部の生存がより確実になるからである。ハミルトンの法則は、自分へのコストが最小限である場合、個体は自分により近縁な個体を優先的に助けることを示唆している。これは数学的に次のようにモデル化される。${\displaystyle rb>c}$したがって、祖母は、それらの個体を助けることによる利益（b）にその個体との血縁関係（r ）を掛けたものが、祖母が繁殖しないことによるコスト（ c ）を上回った時点で、自身の繁殖を放棄することが期待される。

血縁選択の証拠は、約180万～170万年前の気候変動による変化と相関して、雌の採集と食料共有の習慣に現れた。^{[ 6 ]}これらの調整により、幼体の依存度が高まり、母親は収穫と加工に成人のスキルを必要とする、ランクの低い一般的な食料源（塊茎）を選択せざるを得なくなった。^{[ 6 ]}このような要求により、雌の出産間隔（IBI）が制限され、選択が祖母仮説を有利にする機会が生まれた。

ロバート・トリヴァーズが最初に提唱した親の投資とは、親が他の分野への投資能力を犠牲にして子孫に与えるあらゆる利益と定義される。^{[ 7 ]}この理論は、ほとんどの種で観察される子孫への投資における動的な性差を説明するのに役立つ。まず、配偶子の大きさにそれが表れる。卵子は精子よりも大きく、エネルギーコストがはるかに高い。また、出生は血縁関係の非常に信頼できる指標となるため、雌は子孫との遺伝的関係をはるかに確信している。雄が経験するこの父性の不確実性により、雄は雌よりも投資する可能性が低くなる。なぜなら、雄が他の雄の子孫に栄養を与えることはコストがかかるからである。これは祖父母世代にも当てはまり、祖母は祖父よりも自分の子供の子孫にエネルギーを投資する可能性がはるかに高く、息子よりも娘の子孫に投資する可能性がさらに高い。

ヒト女性における体細胞と配偶子の分解速度の不一致は、未解決のパラドックスとなっている。体細胞はよりゆっくりと減少し、ヒトは他の種に比べて体細胞の寿命に多くの投資をしている。^{[ 9 ]}自然選択は若い世代に強く影響するため、晩年に生じる有害な突然変異は集団から排除されにくくなる。^{[ 10 ]}

雌の胎盤では、卵巣の卵母細胞の数は胚発生中に固定されており、おそらく突然変異の蓄積を減らすための適応として、生涯を通じて成熟または退縮する^{[ 11 ]} 。出生時には通常100万個の卵子がある。しかし、閉経までに実際に成熟した卵子は約400個に過ぎない^{[ 12 ]} 。ヒトでは、卵胞閉鎖率は年齢が上がるにつれて増加する（38～40歳頃）が、その理由は不明である^{[ 13 ]} 。ヒトに最も近い遺伝的近縁種であるチンパンジーでは、最近の研究によると、飼育下のチンパンジーの閉経年齢はヒトの女性と同様に約50歳であり（^{[ 14 ]}）、2023年10月に報告されたウガンダのンゴゴの野生チンパンジー群の研究でも同様の結果が得られている（^{[ 15 ]}）。後者の研究の報告では、「チンパンジーの生活様式は人間とは非常に異なっている。高齢のメスのチンパンジーは通常、娘の近くに住んだり孫の世話をしたりしないが、ンゴゴのメスは出産可能年齢を過ぎても長生きすることが多い」と述べ、祖母仮説に疑問を呈した。以前は、チンパンジーと人間では40歳までは卵母細胞閉鎖率が非常に似ていると想定されていたが、その時点で人間はチンパンジーに比べてはるかに速いペースで卵母細胞閉鎖が起こるとされていた。^{[ 16 ]}

人間の老化プロセスは、女性が生殖能力を失ってもなお生き続けるというジレンマを残している。進化研究者にとっての疑問は、なぜ人間の体は生殖能力を失ってもなお、これほどまでに頑丈で長く生き続けるのか、そして、親族を助けるために自らの生殖を諦めることには、何らかの適応上の利点があるのだろうか、ということになる。

子育ての責任を親以外の者と分担する慣習は、メスがより多くの子孫を残すためにより多くの努力とエネルギーを注ぐことができるという点で大きな利点をもたらします。この慣習はいくつかの種で観察されていますが、^{[ 17 ]}社会的ネットワークに大きく依存する人間にとって特に成功した戦略となっています。中央アフリカのアカ族の採集民に関するある観察研究では、母親の生計活動や経済活動への投資が増加した時期に、子孫に対する他母性投資がどのように増加したかが具体的に示されました。^{[ 18 ]}

祖母効果が本当であれば、閉経後の女性は生殖能力が停止した後も働き続け、その収入を優先的に親族の養育に充てるはずである。ハッザ族の女性に関する研究は、そのような証拠を提供している。タンザニアの現代の狩猟採集民であるハッザ族の閉経後の女性は、幼い子供たちがうまく入手できない主食を採集することで、孫たちを助けることが多い。^{[ 8 ]}そのため、子供たちはこの重要な栄養を得るために大人の助けを必要とする。しかし、多くの場合、母親は幼い子供の世話に追われ、年長の子供たちの採集を手伝う時間が少なくなる。^{[ 8 ]}この点において、ハッザ族の祖母は既存の孫の世話に不可欠となり、生殖年齢の女性が既存の子供からエネルギーを幼い子供や他の生殖活動に振り向けることを可能にする。

一部の評論家は、ホークスらが、1日の平均タンパク質摂取量の96%を担うハッザ族男性の役割を過小評価していると感じていた^{[ 8 ]}。しかし、著者らは多数の出版物でこの批判に対処している。^{[ 8 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}また、ハッザ族のような現代人とヒト科の祖先との行動上の類似性の程度に疑問を呈する者もいた。^{[ 22 ]}

祖母は、自分との関係が最も確実な子孫に優先的な扱いをすることが期待されるため、孫一人一人に提供する援助は、その関係に応じて異なるはずです。研究によると、祖父母の母方か父方かという関係は、孫が援助を受けるかどうか、またどの程度の援助を受けるかだけでなく、どのような種類の援助を受けるかにも影響します。父方の祖母は、乳児死亡率に悪影響を与えることがよくあります。^{[ 23 ] [ 24 ]}また、母方の祖母は子孫の生存に重点を置くのに対し、父方の祖母は出生率を高めます。^{[ 25 ]} これらの発見は、親の投資と父性の不確実性という考え方と一致しています。同様に、祖母は母方の祖母と父方の祖母の両方である可能性があり、したがって、資源の分配においては、娘の子孫が優遇されるべきです。

他の研究では、祖母と孫の間の遺伝的関係に焦点を当てています。そのような研究では、母方の祖母／父方の祖母が孫／孫娘に与える影響は遺伝的関連性の程度によって異なり、父方の祖母は孫娘にはプラスの影響を与えるが孫息子には悪影響を及ぼすこと^{[ 26 ]}、そして父性の不確実性は染色体の遺伝よりも重要ではない可能性があることがわかっています^{[ 27 ] 。}