多地域仮説、多地域進化( MRE )、または多中心仮説は、人類の進化のパターンについて、より広く受け入れられている「アフリカ起源」単一起源モデルに代わる説明を提供する科学的モデルです。
多地域進化論では、人類は約 200 万年前に最初に出現し、その後の人類の進化は単一の連続した人類種の中で起こったとされています。この種には、ホモ・エレクトス、デニソワ人、ネアンデルタール人などのすべての古代人類形態と現代人類形態が含まれ、世界中で解剖学的に現代的な人類(ホモ・サピエンス) の多様な集団に進化しました。
この仮説は、 「中心と端」のモデルによるクリナル変異のメカニズムによって、更新世を通じて遺伝的浮動、遺伝子流動、選択の間の必要なバランスが保たれ、地球規模の種としての全体的な進化も可能になったが、特定の形態学的特徴における地域差は維持されたと主張している。[1]多地域主義の支持者は、化石やゲノムデータ、考古学的文化の継続性をその仮説の裏付けとして 指摘している。
多地域仮説は1984年に初めて提唱され、2003年に改訂された。改訂された形では、現代人はアフリカに起源を持ち、現在は主にアフリカ起源であるが、他の地域(古代)ホミニン種から、地理的に異なる程度の小さな混合も吸収しているという同化モデルに似ている。[2]
多地域仮説は、現在、科学者の間で現代人の起源に関する最も受け入れられている理論ではない。「アフリカ置換モデルは、現存する集団の遺伝子データ(特にミトコンドリアDNA)を主な根拠として、最も広く受け入れられている。このモデルは、現代人を亜種や人種に分類することはできないという認識と一致しており、現代人のすべての集団が同じ可能性を共有していることを認識している。」[3]アフリカ置換モデルは「アフリカ起源」理論としても知られており、現在最も広く受け入れられているモデルである。このモデルは、ホモ・サピエンスが世界中に移住する前にアフリカで進化したと提唱している。」[4]そして、「現在、主要な競合する科学的仮説は、現代人の最近のアフリカ起源であり、現代人は約10万~20万年前にアフリカで新しい種として出現し、約5万~6万年前にアフリカから移動して、交雑することなくホモ・エレクトスやネアンデルタール人などの既存の人類種と置き換えたと提唱している。[5] [6] [7] [8]これは多地域仮説とは異なり、多地域モデルでは、このような移住において既存の地元の人間集団との交雑が予測される。」[8] [9]
歴史
概要
多地域仮説は、1984年にミルフォード・H・ウォルポフ、アラン・ソーン、シンジ・ウーによって提唱された。[10] [11] [1]ウォルポフは、フランツ・ワイデンライヒの人類起源の「多中心的」仮説が大きな影響を与えたとしているが、これを多元論やカールトン・クーンの遺伝子流動を最小化するモデルと混同してはならないと警告している。[11] [12] [13]ウォルポフによると、多地域論はウィリアム・W・ハウエルズによって誤解されており、ハウエルズは50年にわたる出版物の中でワイデンライヒの仮説を多元論の「燭台モデル」と混同していた。
多地域進化はどのようにして多元進化と烙印を押されたのでしょうか。これは、ワイデンライヒの考え、そして最終的には私たち自身の考えがクーンの考えと混同されたことに由来すると考えています。クーンの考えとワイデンライヒの考えを結びつける歴史的な理由は、ワイデンライヒの多元的モデルが燭台と誤って特徴づけられたこと (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993) から来ており、ワイデンライヒの多元的モデルは実際よりもクーンのモデルに非常に似ているように見えました。[14]
ハウエルズの影響により、他の多くの人類学者や生物学者は、多地域主義を多元性、すなわち異なる集団の別個のまたは複数の起源と混同している。例えばアラン・テンプルトンは、この混同により、異なる集団間の遺伝子流動が「最近の困難に対する特別な弁解」として多地域仮説に追加されたという誤りが生じたと指摘しているが、実際には「並行進化は多地域モデルの一部ではなく、ましてやその中核ではなかったが、遺伝子流動は最近追加されたものではなく、むしろ当初からモデルに存在していた」[15](強調は原文のまま)。それにもかかわらず、多地域主義は依然として多元性、またはウォルポフと彼の同僚が距離を置いているクーンの人種起源モデルと混同されている。[16] [17]ウォルポフはまた、ヴィーデンライヒの多動性仮説が多系統的であると分類されることを擁護している。ヴァイデンライヒ自身は1949年に次のように書いている。「私は誤解される危険があるかもしれないが、それは私が人間の多系統的進化を信じているということだ」[18]
1998年、ウーは「[偶発的な]交雑による連続性」と呼ばれる中国特有の多地域モデルを創始した。[19] [20]ウーの変種は多地域仮説を東アジアの化石記録にのみ適用し、中国の科学者の間で人気がある。[21]しかし、現代中国の政治史家であるジェームズ・ライボルドは、ウーのモデルに対する支持は主に中国のナショナリズムに根ざしていると主張している。[22]中国以外では、多地域仮説は少数の古人類学者によって支持されているのみである。[23]
「古典的」多地域主義と「弱い」多地域主義
近年主流となっているアフリカ起源説の主導的な提唱者であるクリス・ストリンガーは、1980年代後半から1990年代にかけて一連の出版物でウォルポフやソーンなどの多地域主義者と議論した。[24] [25] [26] [27]ストリンガーは、当初の多地域仮説が時間の経過とともに修正され、今では解剖学的な現代性(そして当初提案されたよりも地域的連続性は低下)を含む人類の進化におけるアフリカの役割が大幅に認められるようになったと考えていることを述べている。[28]
ストリンガーは、1984年(その策定)から2003年まで存在していたオリジナルの、または「古典的な」多地域モデルと、2003年以降の「弱い」変種を区別し、それが「同化モデルのモデルに近づいている」としている。[29] [30]
遺伝学研究
「ミトコンドリア・イブ」が比較的最近発見され、アフリカ起源説の支持者に有利に働いたように思われた。しかし、2002年にアラン・テンプルトンはゲノムの他の遺伝子座も含めた遺伝子解析を発表し、現代の集団に存在する変異体のいくつかは、数十万年前にすでにアジアに存在していたことを明らかにした。[31]これは、たとえ私たちの男性系(Y染色体)と女性系(ミトコンドリアDNA)が過去10万年ほどの間にアフリカから出てきたとしても、私たちはすでにアフリカ外にいた集団から他の遺伝子を受け継いでいるということを意味した。この研究以降、さらに多くのデータを使用して他の研究が行われてきた(系統地理学を参照)。
化石証拠
形態学的系統群

多地域仮説の支持者は、世界中のさまざまな地域で更新世にわたる特定の形態学的特徴の地域的連続性を、アフリカからの単一の置換モデルに対する反証と見なしている。一般的に、3つの主要な地域が認識されている:ヨーロッパ、中国、インドネシア(多くの場合、オーストラリアを含む)。[32] [33] [34]ウォルポフは、これらの地域の特定の骨格特徴の連続性を人種的な文脈で見るべきではなく、代わりにそれらを形態学的系統群と呼んでいると警告している。これは、「地理的地域を独自に特徴付ける」特徴のセットとして定義されています。[35]ウォルポフとソーン(1981)によると、「私たちは形態学的系統群を独自の系統とは見なしておらず、また、それに特定の分類学的地位を暗示する必要があるとは考えていません」。[36]多地域主義の批評家は、人間の特徴は地理的地域に特有なもの(つまり、ある集団に限定され、他の集団には見られない)ではないと指摘しているが、ウォルポフら(2000)は、地域的連続性は特徴の組み合わせのみを認識し、個別にアクセスした場合の特徴は認識しないと指摘し、この点を人骨の法医学的識別と比較している。
地域的連続性は、そのような特徴が他の場所には現れないという主張ではありません。人類の遺伝的構造は、そのような可能性を極めて低くしています。特徴の組み合わせに独自性があるかもしれませんが、人間の化石記録が不完全であるため、そのように見えるかもしれませんが、特定の地域に固有の特徴はおそらく存在しなかったでしょう。
特徴の組み合わせは、1 つの地域にのみ見られる、またはより弱く 1 つの地域に限定されて高頻度に見られる (他の地域ではめったに見られない) という意味で「ユニーク」である。ウォルポフは、地域的連続性は集団間の遺伝子交換と連動して機能すると強調する。特定の形態学的特徴における長期的な地域的連続性は、アラン・ソーンの「中心と端」[37]集団遺伝学モデルによって説明され、ワイデンライヒのパラドックス「集団はどのようにして地理的な違いを維持しながら、共に進化したのか?」を解決する。たとえば、2001 年にウォルポフと同僚は、オーストラリアと中央ヨーロッパの初期の現代人の化石の頭蓋骨の特徴分析を発表した。彼らは、これらの最近の人間の多様性は「単一の後期更新世の分散からのみ生じる」ことはあり得ないと結論付け、アフリカ人との交雑を含む各地域に二重祖先が存在することを示唆した。[38]
インドネシア、オーストラリア
ソーンは、インドネシアとオーストラリアには形態学的系統群の地域的連続性があると主張した。 [39] [40]この系列は、ジャワ島サンギランの最古の化石から成り、ンガンドンまで遡ることができ、先史時代および現代のオーストラリア先住民に見られると言われている。1991年、アンドリュー・クレイマーは17の提案された形態学的系統群の特徴をテストした。彼は、「17の非計量的特徴のうち多数(8つ)がサンギランと現代のオーストラリア人を結び付けている」こと、そしてこれらが「形態学的連続性を示唆しており、それは少なくとも100万年前に遡るオーストラレーシアの遺伝的連続体の存在を意味する」ことを発見した。 [41]しかし、コリン・グローブスはクレイマーの方法論を批判し、特徴の極性がテストされておらず、この研究は実際には決定的ではないと指摘した。[42]フィリップ・ハブグッドは、ソーンがオーストラリア地域に特有だと言った文字が原形質であることを発見した。
...インドネシアのホモ・エレクトス化石とオーストラリア先住民の頭蓋骨を結びつける「系統的特徴」であると提案された特徴はすべて、ホモ・エレクトスと古代ホモ・サピエンスの頭蓋骨全般に存在する原始的特徴が保持されていることは明らかです。その多くは、他の地理的場所の解剖学的に現代的なホモ・サピエンスの頭蓋骨と下顎骨にもよく見られ、特に北アフリカの頑丈な中石器時代の骨格材料に多く見られます。」[43]
しかし、これらの批判にもかかわらず、ハブグッド(2003)はインドネシアとオーストラリアの限定的な地域的連続性を認め、他の地域の化石ではこのようなユニークな組み合わせで現れない4つの原始形態的特徴、すなわち、矢状方向に平らな前頭骨、最小の前頭幅の後方位置、顔面の大きな突顎、頬骨上顎結節を認めている。[44]ハブグッドは、この組み合わせには「ある種のオーストラリアらしさ」があると言う。
ウォルポフは当初ソーンの主張に懐疑的だったが、インドネシアのサンギラン17ホモ・エレクトスの頭蓋骨を復元した際に、その顔と頭蓋骨の角度がオーストラリアの現代人コウ・スワンプ1の頭蓋骨の極度に突き出ていることに驚き、確信した。対照的にダーバンド(2007)は「サンギラン17とコウ・スワンプのサンプルの連続性を示す特徴は、最近完成したその化石の新しい、より正顎の復元では消えていた」と述べている。 [45]サンギラン17の顔を新たに復元したババらは「オーストラリアの地域的連続性はソーンとウォルポフが主張したほど明白ではない」と結論付けた。[46]
中国
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呉新志は、中国には更新世にわたる10の特徴の組み合わせを特徴とする形態学的系統群があると主張している。[47] [48]この系統は藍田と北京原人に始まり、大理、後期更新世の標本(例えば劉江)および最近の中国人にまで遡ると言われている。1992年にハブグッドは呉のリストを批判し、10の特徴の組み合わせのほとんどは中国国外の化石に定期的に現れると指摘した。[49]ただし、陥没していない鼻根、突出していない垂直方向の鼻骨、および顔の平坦さの3つが化石記録の中で中国地域に特有であり、限られた地域的連続性の証拠となる可能性があると指摘した。しかし、クリス・ストリンガーによれば、ハブグッドの研究は北アフリカの化石サンプルが十分でなかったという欠点があり、その多くは中国特有の地域であると考えられていた小さな組み合わせを示しているという。[27]
顔面の平坦さは、アフリカの初期のホモ・エレクトスの化石に多く見られ、そのため原始的であると考えられているため、多くの人類学者によって形態学的系統的特徴として否定されてきたが、[50]ウーは、中国の化石記録の顔面の平坦さは他の(すなわち原始的な)形態とは異なっているようだと反論した。トゥーティック・コスバルディアティは、博士論文「東アジアの顔面の地域的連続性特徴の関連性について」で、顔面の平坦さの形態は中国に特有である(すなわち、中国でのみ高頻度に見られ、他の地域では非常にまれにしか見られない)ことを発見したが、これが地域的連続性の唯一の利用可能な証拠であると警告している。「多地域モデルによって示唆される傾向を示す特徴は、鈍い鼻前頭角で表される顔の上部の平坦さと、鈍い頬骨上顎角で表される顔の中央部分の平坦さの 2 つだけである」。
シャベル形の切歯は、中国における地域的連続性の証拠としてよく引用される。[51] [52]しかし、ストリンガー (1992) は、北アフリカのワジハルファの初期完新世の化石サンプルの 70% 以上でシャベル形の切歯が存在し、他の場所でも一般的であることを発見した。[53]フレイヤーら (1993) は、シャベル形の切歯を評価するストリンガーの方法を批判している。彼らは、シャベル形にはさまざまな程度、たとえば痕跡 (+)、半 (++)、および顕著 (+++) があるという事実を論じているが、ストリンガーはこれらすべてを誤解を招く形でひとまとめにしている。「...シャベル形のカテゴリーをこのように組み合わせることは、生物学的に無意味であり、誤解を招く。なぜなら、この統計は、東アジア人に報告されている顕著なシャベル形のカテゴリーの非常に高い頻度と有効に比較できないからである。」[33]古人類学者フレッド・H・スミス(2009)も、「東アジアの地域的特徴として特定されるのはシャベルを使うパターンであり、シャベルを使うこと自体の発生ではない」と強調している。 [2]多地域主義者は、特徴的な(+++)シャベル型の切歯は中国でのみ高頻度に出現し、他の地域では10%未満であると主張している。
ヨーロッパ

1990 年代初頭から、デイビッド・W・フレイヤーは、ヨーロッパにおける形態学的系統群と彼が考えるものについて説明してきました。[54] [55] [56]この系統群は、最も古い年代測定済みのネアンデルタール人の標本(クラピナとサッコパストーレの頭蓋骨)から始まり、中期から後期更新世(ラ・フェラッシー 1など)を経てヴィンディヤ洞窟、そして後期旧石器時代のクロマニヨン人または最近のヨーロッパ人まで追跡されています。多くの人類学者はネアンデルタール人とクロマニヨン人は形態的に異なると考えていますが、[57] [58]フレイヤーはまったく逆の立場をとっており、両者の類似点を指摘し、それが地域的連続性の証拠であると主張しています。
「ネアンデルタール人と初期現代人の間には大きな形態学的ギャップがあるとブラウアーが最近発表したが、これに反して、後期更新世ヨーロッパの広範な化石記録によって提供される実際の証拠は、ネアンデルタール人とその後のヨーロッパ人の間にかなりの連続性があることを示している。」[33]
フレイヤーら (1993) は、ヨーロッパの化石記録に特有の特徴の組み合わせが少なくとも 4 つあると考えている。それは、水平楕円形の下顎孔、前乳様突起結節、上顎窩、および歯のサイズ縮小に伴う鼻幅の狭小化である。後者に関して、フレイヤーは、ネアンデルタール人の鼻幅が後期旧石器時代および完新世 (中石器時代) の頭蓋骨まで狭小化していることを観察している。彼の主張は他の研究者によって異論を唱えられているが[59] 、後期ネアンデルタール人の標本は、鼻の形状が初期のネアンデルタール人と後期クロマニヨン人の間の「過渡期」であると考えるウォルポフの支持を得ている。[60]ウォルポフら (2004) は、他の頭蓋骨の類似点に基づいて、現代ヨーロッパ人にネアンデルタール人がかなり貢献したと主張している。[61]
ヨーロッパにおける骨格形態の連続性に関する最近の主張は、ネアンデルタール人と現代の解剖学的特徴の両方を備えた化石に焦点を当てており、交雑の証拠を提供することで、交雑の置き換えではなく交雑の証拠を示しています。[62] [63] [64]例としては、ポルトガルで発見されたラペドの子供[65]やルーマニアのペステラ・ク・オアセで発見されたオアセ1の下顎骨[66]などがありますが、「ラペドの子供」については異論もあります。[67]
遺伝学的証拠

ミトコンドリア・イブ
1987年にカンらが世界中の147人のミトコンドリアDNAを分析したところ、彼らのミトコンドリア系統はすべて、14万年から29万年前の間にアフリカの共通祖先のもとで融合したことが示された。 [68]この分析は、これが現代人が新しい種として世界中に広がり、アフリカ以外の地域の古代人と混ざり合うのではなく、置き換わったことを反映していると示唆した。このような最近の置き換えシナリオは多地域仮説と矛盾しており、mtDNAの結果は代替の単一置き換え理論の人気を高めることにつながった。[69] [70] [71]ウォルポフと同僚によると:[72]
最初に発表されたとき、ミトコンドリア・イブの結果は多地域進化論と明らかに矛盾しており、この 2 つをどう調和させることができるのか疑問に思いました。
多地域主義者は、イブ理論の欠陥と見なすものに対して反応し、[73]それに反する遺伝学的証拠を提示した。[74] [75] [76]ウーとソーンは、イブの年代測定に使用された分子時計の信頼性に疑問を呈した。 [77] [78]多地域主義者は、ミトコンドリアDNAだけでは、初期現代人と古代人の交配を排除できないと指摘する。なぜなら、そのような交配による古代人のミトコンドリア系統は、遺伝的浮動または選択的掃討により失われた可能性があるからである。[79] [80]例えばウォルポフは、「ミトコンドリアの歴史は人口の歴史ではない」ため、イブは「すべての現生人類の最も最近の共通祖先ではない」と述べている。[81]
ネアンデルタール人のmtDNA
フェルドホーファー洞窟とヴィンディヤ洞窟で発見されたネアンデルタール人のミトコンドリアDNA(mtDNA)配列は、現代人のmtDNAとは大きく異なっている。[82] [83] [84]しかし、多地域主義者は、フェルドホーファー配列と現生人類の平均的な差異はチンパンジーの亜種間で見られる差異よりも小さいという事実を議論しており、[85] [86]したがって、ネアンデルタール人は異なる亜種ではあるが、それでも人間であり、同じ系統の一部であると主張している。
核DNA
ミトコンドリアDNAと同様に片方の親からのみ受け継がれるY染色体DNAの初期分析は、最近のアフリカ置換モデルと一致していた。しかし、ミトコンドリアとY染色体のデータは、アフリカからの現代人の同じ拡大では説明できなかった。Y染色体の拡大は、地域固有のミトコンドリア系統を保持する遺伝子混合を伴っていたはずである。さらに、Y染色体データは、後にアジアからアフリカへの拡大を示しており、地域間の遺伝子流動が一方向ではなかったことを証明している。[87]
X染色体上の15の非コード部位の初期分析では、最近のアフリカ置換仮説とのさらなる矛盾が発見された。分析では、これらの部位の最も最近の共通祖先への合流時期の分布が多峰性であることが発見され、これは最近のアフリカ置換の予測に反する。特に、200万年前(mya )付近での合流時期が予想よりも多く、ミトコンドリアデータで示唆されているより最近ではなく、人類がホモ・エレクトスとして初めてアフリカから出現した頃に古代の集団が分裂したことを示唆している。これらのX染色体部位のほとんどはアフリカでより多様性を示し、アフリカ起源と一致していたが、いくつかの部位はアフリカではなくアジアでより多様性を示した。アフリカでより多様性を示した15の遺伝子部位のうち4つについては、最近のアフリカ置換仮説で要求されているように、地域による部位の多様性のばらつきはアフリカからの単純な拡大では説明できなかった。[88]
その後のX染色体と常染色体DNAの解析では、現代人の単一の起源とは矛盾する深い融合時期を持つ部位、[89] [90] [91] [92] [93]や、アフリカからの最近の拡大とは矛盾する多様性パターン、[94]またはその両方が引き続き発見されました。[95] [96]たとえば、RRM2P4 (リボヌクレオチド還元酵素M2サブユニット擬似遺伝子4)の領域の解析では、約200万年前の融合時期が示され、明らかにアジアにルーツがあります。[97] [98]一方、 17q 21.31のMAPT遺伝子座は2つの深い遺伝系統に分かれており、そのうちの1つは現在のヨーロッパ人集団に共通しており、主にその集団に限定されており、ネアンデルタール人からの遺伝を示唆しています。[99] [100] [101] [102] Microcephalin Dアレルの場合、急速な最近の拡大の証拠は、古代の集団からの遺伝子移入を示しています。 [103] [104] [105] [106]しかし、ネアンデルタール人のゲノムを含むその後の解析では、ミクロセファリンD対立遺伝子(提案された古代種)は発見されず、以前に示唆されていたように古代の系統から導入されたという証拠も発見されなかった。[107] [108] [109]
2001年に東アジア163地域の12,000人以上の男性を対象に行われたDNA調査では、全員が約35,000年から89,000年前にアフリカで発生した突然変異を保有していることが示され、これらの「データは東アジアにおける解剖学的に現代的な人類の起源に、原始人類の最小限の寄与さえも裏付けていない」と結論づけられた。[110]
アラン・テンプルトンは2005年に25の染色体領域の遺伝子系統をレビューし分析した結果、アフリカとユーラシアの間で34件以上の遺伝子流動が発生した証拠を発見した。これらの発生のうち19件は少なくとも146万年前までの継続的で限定的な遺伝子交換に関連しており、アフリカからユーラシアへの最近の拡大と関連していたのは5件のみだった。3件は200万年ほど前のホモ・エレクトスの最初のアフリカからの拡大と関連しており、7件はアシューリアンの道具技術の拡大と一致する時期にアフリカから中期的に拡大したことと関連しており、他の数件は最近のアフリカからの拡大に続いてユーラシアからアフリカへ拡大したことなど、他の遺伝子流動と関連していた。テンプルトンは、最近のアフリカでの完全な置き換えという仮説を99%以上の確度で否定した(p < 10 −17)。[111]
古代DNA
ネアンデルタール人の標本から直接採取されたDNAの最近の分析では、ネアンデルタール人またはその祖先がアフリカ以外のすべての人類のゲノムに貢献したことが示されており、ネアンデルタール人が置き換わる前にある程度の交雑があったことを示しています。[112]また、デニソワ人属が交雑を通じてメラネシア人とオーストラリア人のDNAに貢献したことも示されています。[113]
2006年までに、一部の古代人のサンプルから直接DNAを抽出できるようになりました。最も初期の分析はネアンデルタール人のDNAに関するもので、現代人の遺伝的多様性に対するネアンデルタール人の寄与は20%以下で、おそらく0%であることが示されました。[114]しかし、2010年までに、ヨーロッパのネアンデルタール人標本の詳細なDNA配列決定により、寄与はゼロではなく、ネアンデルタール人はサハラ以南のアフリカの現生人類よりも1~4%多くの遺伝子変異を非アフリカ現生人類と共有していることが示されました。[115] [116] 2010年後半、最近発見された非ネアンデルタール人古代人類、シベリア南西部のデニソワ人は、他のどの現生グループよりも4~6%多く、現生メラネシア人とゲノムを共有していることが判明し、アフリカ以外の2つの地域間の混合を裏付けています。[117] [118] 2011年8月、古代デニソワ人とネアンデルタール人のゲノムからのヒト白血球抗原(HLA)対立遺伝子が、現代人の集団において、これらの非アフリカ人集団に起源を持つことを示すパターンを示していることがわかった。HLA-A部位におけるこれらの古代対立遺伝子の祖先は、現代ヨーロッパ人では50%以上、アジア人では70%、パプアニューギニア人では95%であった。[119]多地域仮説の支持者は、アフリカ内外の地域的連続性と世界中のさまざまな地域間の水平遺伝子移動の組み合わせが、多地域仮説を裏付けると考えている。しかし、「アフリカ起源」理論の支持者は、遺伝子の変化は大陸ベースではなく地域ベースで発生し、互いに近い集団は特定の地域的SNPを共有する可能性が高いが、他のほとんどの遺伝子は共通しているという事実でもこれを説明している。[120] [121] 移住マトリックス理論(A=Mt)は、ネアンデルタール人の祖先の潜在的な貢献に依存して、ネアンデルタール人のmtDNAが人類に寄与した割合を計算できることを示唆している。具体的な移住マトリックスがわからないため、これらの質問に反論の余地なく答える正確なデータを入力することはできません。[85]
参照
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さらに読む
- マーウィック、ベン (2009 年 6月1 日) [2008 年 7 月 23 日]。「東南アジア本土における中期更新世のホミニンの生物地理学: 現在の証拠のレビュー」。Quaternary International。202 ( 1–2): 51–58。Bibcode : 2009QuInt.202...51M。doi :10.1016/j.quaint.2008.01.012。2014年4月 4 日に取得– Academia.edu 経由。
外部リンク
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- ヒト mtDNA ゲノムの複数の系統。Rafonda.com より。
- 人間のタイムライン(インタラクティブ)(2016年8月)。スミソニアン協会、国立自然史博物館。
