ホモ・ナレディ

ディナレディ室から出土したホモ・ナレディの男性頭蓋骨2個の頭蓋容積は約⁵⁶⁰ cm³  ( 34 cu in ) 、女性頭蓋骨2個の頭蓋容積は^約465 cm³ (28.4 cu in)^であった。レセディ室から出土したホモ・ナレディの男性頭蓋骨の頭蓋容積は610 cm³ (37 cu in)であった。ディナレディの標本は、アウストラロピテクスの頭蓋容量により近い。比較のために、ホモ・エレクトスの平均頭蓋容積は約900 cm³ (55 cu in) ^{[ 8 ]}、現代人は男性で1,270 ^cm³ (78 cu in) 、女性で1,130 cm³ (69 cu in) ^{[ 17 ]であった。レセディの標本は、}ホモ・ハビリスとホモ・エキゾチック・ゲオルギクスの範囲内にある。H. nalediの脳化指数は3.75 と推定され、これは小型のH. floresiensisと同じ値ですが、他のすべてのHomo属より著しく小さい値です。同時代のHomo 属はすべて 6 以上で、H. e. georgicusは 3.55、A. africanusは 3.81 でした。^{[ 18 ]} H. naledi が最後の共通Homo属の祖先から小さな脳サイズを受け継いだのか、それとも二次的に、より最近になって進化したのかは不明です。^{[ 19 ]}                       

頭蓋骨の形態は、より細長い形状、脳の側頭葉と後頭葉の両方の非対称性、眼窩後部の狭窄の減少、眼窩の後ろで頭蓋骨が狭くならない点で、ホモ属により類似している。 ^{[ 7 ] [ 19 ]}前頭葉の形態は、大きさに関わらずすべてのホモ属の脳でほぼ同じであり、アウストラロピテクス属とは異なり、この特徴は道具の製作、言語の発達、社会性に関係していると考えられている。^{[ 19 ]}

現代人と同様に（ただし、南アフリカのアウストラロピテクス、ホモ ・エレクトス、ネアンデルタール人などの化石人類とは異なり）、ホモ・ ナレディの永久第二大臼歯は比較的遅い時期に萌出し、前臼歯の前にではなく前臼歯と同時に出現した。これは、現代人に非常によく似た、より遅い成熟を示している特徴である。^{[ 20 ]}前歯の歯の形成速度も現代人と最もよく似ている。^{[ 21 ]}大臼歯の全体的な大きさや形状は、地元のスワルトクランス洞窟と東アフリカのクービ・フォラ洞窟から発見された3体の未確認のホモ属標本のものに最もよく似ており、更新世のホモ・サピエンスの大きさ（形状は異なる）と似ている。大臼歯の頸部は、アウストラロピテクス・アファレンシスとパラントロプスのものと比例的に似ている。^{[ 22 ]}  

現代人や同時代のホモ属とは異なり、H.  naledi はいくつかの副歯の特徴を欠いており、第 2 および第 3 大臼歯にメタコーン(舌側の正中線) とハイポコーン(唇側の右側)という主尖、および 3 つの大臼歯すべてに Y 形のハイポコヌリッド (唇側から頬に向かう隆起) を持つ個体の頻度が高い。 ^{[ 23 ]} H. nalediの小臼歯は、発達した P3 および P4 メタコニッド、強く発達した P3 近心縁隆線、P4 より大きい P3、および高い歯冠によって特徴付けられ_、他_のホモ_属の小_臼歯と_は区別される。^{[ 24 ]}それにもかかわらず、H. naledi は同時代のホモ属と多くの歯の類似点も持っている。^{[ 23 ]}  

金床（中耳の骨）は、ホモ属よりもチンパンジー、ゴリラ、パラントロプス属のものに似ている。^{[ 25 ]}ホモ・ハビリスやホモ・エレクトスと同様に、ホモ・ナレディは発達した眉弓を持ち、眉弓のすぐ上に裂け目があり、ホモ・エレクトスと同様に後頭部の隆起が顕著である。ホモ・ナレディは、ホモ・ルドルフエンシスと顔にいくつかの類似点がある。^{[ 23 ]}      

H. naledi の標本 は、平均して身長が約143.6 cm (4フィート 9インチ)、体重が39.7 kg (88ポンド)であったと推定されている。この体重は、アウストラロピテクス属とホモ属で一般的に見られる体重の中間である。他のホモ属と同様に、 H. naledi の雌雄はほぼ同じ大きさであったと考えられ、平均して雄は雌より約 20% 大きかった。^{[ 18 ]}幼体標本 DH7 は、骨格的には、MH1 ( A. sediba ) やトゥルカナ少年( H. ergaster ) の類人猿のような成長速度と類似している。歯の発達は現代人と非常によく似ているため、成熟速度が遅いことも全くあり得ないとは言えない。成長速度が速い場合、DH7は8〜11歳で死亡するが、成長速度が遅い場合、DH7は11〜15歳で死亡する。^{[ 26 ]}      

脊椎に関しては、おそらく単一の個体から保存されているのは第 10胸椎と第 11 胸椎(胸部) のみであり、これらは同時代のホモ属のものと比例的に類似しているが、記録されているどのヒト科動物よりも小さい。斜めに突き出た 2 つの横突起は、ネアンデルタール人のものと最もよく似ている。内部の神経管は比例的に大きく、現代人、ネアンデルタール人、およびH.  e. georgicusと類似している。第 11 肋骨はA.  afarensisのようにまっすぐで、第 12 肋骨は断面がネアンデルタール人のように頑丈である。ネアンデルタール人と同様に、第 12 肋骨は上部に強力な肋間筋、下部に強力な腰方形筋を支えていたと思われる。ネアンデルタール人とは異なり、横隔膜への付着は弱かった。全体的に見て、このH.  nalediの標本は他のホモ属の種と比べて体が小さかったようだが、この単一の標本が種を代表するものかどうかは不明である。^{[ 27 ]}

肩はアウストラロピテクスに似ており、肩甲骨は背中の高い位置にあり、正中線から遠く、鎖骨は短く、上腕骨のねじれはほとんど、あるいは全くない。^{[ 7 ]}肩と鎖骨が隆起していることから、胸郭が狭いことがわかる。^{[ 27 ]}骨盤と脚には、大腿骨頸部が前後に圧縮され、脛骨が左右に圧縮され、腓骨頸部がやや円形であるなど、アウストラロピテクスを思わせる特徴がある。^{[ 28 ] [ 29 ]}これらは腹部が広いことを示している。この組み合わせは、ホモ・エレクトスやその子孫とは異なり、ホモ・ナレディでは効率的な長距離走を妨げたであろう。その代わりに、ホモ・ナレディは樹上生活を送っていたと考えられる。^{[ 27 ]}   

ホモ・ナレディの化石の右手（下図左、上図右上） – 縮尺5cm  （2 インチ）

H. nalediの化石の右足、A) 上面図、B) 左側面図、C) 土踏まず – 縮尺 10  cm (3.9 インチ)

大きな物体を保持したり操作したりする際に使用される親指の中手骨はよく発達しており、精密なつまみ動作に使用される母指対立筋と母指球筋を支えるための強い隆起があった。これはアウストラロピテクスよりも他のホモ属に似ている。H . nalediは現代人のように強い長母指屈筋を持ち、親指と指の間で力強く握るのに重要な、人間のような手のひらと指の腹を持っていたようだ。ホモ属とは異なり、H. naledi の親指の中手関節は親指の長さに比べて比較的小さく、親指の指節関節は扁平である。親指の末節骨は頑丈で、比例的にはH. habilisとP. robustusのものに似ている。^{[ 30 ]}    

他の指の中手骨は、物を掴んで操作できるように現代人やネアンデルタール人と共通の適応を示しており、手首の関節は現代人やネアンデルタール人のものと概ね類似している。一方、近位指節骨は湾曲しており、アウス トラロピテクス・アファレンシスやホモ・ ハビリスのものとほぼ同一で、これは登攀や懸垂行動への適応と解釈されている。このような湾曲は幼体よりも成人でより顕著であり、成人は幼体と同程度かそれ以上に登攀しており、この行動は一般的であったことを示唆している。指は、樹上性のアルディピテクス・ラミダスとイスラエルのカフゼ洞窟で発見された現代人の標本を除けば、他のどの化石人類よりも相対的に長く、これは登攀行動と一致する。^{[ 30 ]}

H. naledi は二足歩行で直立していた。^{[ 7 ]}他のHomo属と同様に、臀筋の付着部が強く、大腿骨の後ろ側を走る隆起線がはっきりしており、膝蓋骨が厚く、脛骨が長く、腓骨が細かった。これは、長距離移動が可能であったことを示している。^{[ 29 ]} H. naledi の足は、現代人や他のHomo 属の足と似ており、二足歩行と人間のような歩行に適応していた。踵骨の向きは低く、非ヒト類人猿のものと似ており、足首の骨の傾斜は小さい。これは、足が地面を蹴る前の歩行の立脚期に足がわずかに硬かったことを示している可能性がある。^{[ 31 ]} 

歯の欠けや摩耗は、土や埃などの小さな硬い物を習慣的に摂取していたことを示しており、奥歯のカップ状の摩耗は、ざらざらした粒子に起因している可能性があります。これらは、洗っていない根や塊茎に由来する可能性があります。あるいは、乾燥によって微粒子が食品に舞い上がり、食品が埃で覆われた可能性もあります。彼らは種子やナッツなどの大きな硬い物をよく食べていた可能性がありますが、それらは食べる前に小さく加工されていました。^{[ 35 ] [ 36 ]}

H. naledi は、アウストラロピテクスやパラントロプスを含む、これまでの南アフリカのヒト科動物とは異なる、独特な生態的ニッチを占めていたようです。これら 3 種の歯はすべて、植物繊維や筋肉繊維を噛み切るために高いせん断力をかける必要があったことを示しています。他のホモ属の歯は、調理などの食物加工技術を使用しているため、そのような高い力を出すことができません。^{[ 35 ]}

H. naledi は、道具製作に関与する他の人類種と同様の手の適応を持っているため、初期石器時代(アシュール文化、そしておそらくそれ以前のオルドワン文化) または中期石器時代の産業を生産できた可能性がある。 ^{[ 11 ] [ 18 ]} H.  nalediは、南アフリカのハイフェルト地方の初期中期石器時代に存在していたことが確認されている唯一の人類種であり、この種が少なくともこの時期にこの伝統を製造し維持していた可能性を示唆している。このシナリオでは、このような産業と石器製作技術は、異なるホモ属の種や集団の間で独立して複数回進化するか、発明者や弟子によって長距離にわたって運ばれ、教えられたと考えられる。^{[ 11 ]}

ディナレディ洞窟の発掘結果が初めて発表されて以来、洞窟から発掘された化石がホモ・ ナレディが意図的な埋葬活動を行っていた証拠となるかどうかについて、学術的な議論が交わされてきた。もしそれが真実だと証明されれば、ディナレディ洞窟は既知の人類埋葬地の中で最も古いものとなり、ケニアのパンガ・ヤ・サイディ洞窟で発見された約7万8000年前のホモ・サピエンスの埋葬地より も約16万年も古いことになる。^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}しかし、発掘者によるタフォノミー、層序、鉱物学的な主張に関する証拠が不足しているため、学術界から大きな反発を招いている。

2015年、発掘調査を行った考古学者のポール・ダークス、リー・バーガー、そして同僚たちは、遺体が最初に洞窟内に置かれた時点で損傷がほとんどなかったことから、遺体は人によって意図的に運ばれ、洞窟内に置かれたに違いないと結論づけた。彼らは、洞窟内に落とされたことによる外傷の痕跡も、捕食された痕跡も発見できなかった。さらに、洞窟は大型の捕食動物が近づけない場所にあり、孤立した空間のようで、浸水したこともない。人が誤って落ちてしまうような隠れた竪穴はなく、洞窟内の全員が死亡したような大災害の痕跡もない。発掘チームは、遺体が狭い通路に落とされ、通路が狭く不規則なためゆっくりと落下した可能性があると述べた。そのため、自然の力が作用した形跡がないことから、遺体は意図的に埋葬されたに違いないと結論づけた。洞窟内は照明がないため、遺体を埋葬した人々は洞窟内を移動するために人工照明を必要としたはずだ。考古学者たちは、この主張を裏付ける可能性のある火の痕跡を発見したと報告しているが、2024年7月現在、それを公表していない。 ^{[ 40 ]}発掘者たちは、遺体がすべて同時に埋葬されたわけではないため、この場所は繰り返し埋葬に使用されたと主張している。^{[ 41 ]}

2016年、古人類学者のオーロール・ヴァルは、遺体の埋葬に自然の力が関与したことを否定するのは不当だと反論した。彼女は、甲虫、甲虫の幼虫、カタツムリによる損傷の証拠を特定し、これらが分解を促進することを指摘した。埋葬室はカタツムリにとって理想的な環境ではなく、カタツムリの殻も含まれていないため、彼女は、埋葬室への埋葬前に分解が始まっていたと主張し、発掘者の意図的な埋葬という主張を否定する可能性があるとした。^{[ 42 ]}化石への無脊椎動物による損傷は、後に2021年の頭蓋骨の断片の分析によって確認されたが、この分析では、骨の断片の埋葬には「何らかの」ヒト科動物の行為が関与していた可能性が高いとも結論付けている。^{[ 43 ]}

2017年、ダークス、ベルガーらは、洞窟への水の流入の証拠はなく、遺体は意図的に洞窟内に置かれた可能性が高いことを改めて確認した。彼らは、ホモ・ ナレディの骨は他のホモ・ナレディではなく、現代人の祖先のような同時代のホモ属によって埋葬された可能性があるが、埋葬の慣習という文化的行動はホモ・ナレディにとって不可能ではないと理論づけた。彼らは、洞窟内への配置は、集落から腐敗した遺体を取り除くため、腐肉食動物を防ぐため、あるいは社会的絆や悲しみの結果として行われた可能性があると提案した。^{[ 44 ]}  

2018年、人類学者のチャールズ・イーゲランドとその同僚はヴァルの主張に賛同し、そのような初期の人類種が埋葬と関連付けられることが多い死後の世界の概念を発達させたという結論を出すには証拠が不十分であると述べた。彼らは、ディナレディの個体の保存状態は、洞窟に住むヒヒの自然死、あるいはヒョウが死骸を洞窟に引きずり込んだことによって、より大きな洞窟に蓄積されるヒヒの死骸の保存状態に似ていると述べた。^{[ 45 ]}

2025 年 7 月から 9 月にかけて、ベルガーと同僚は、H.  naledi が洞窟の壁にある幾何学模様や 2 つの交差する等号で構成されたシンボルの近くに死者を埋葬したことを裏付ける可能性のある証拠を提示した、査読済みの論文 3 つを正式に発表した。^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]} 2023 年にベルガーと同僚が査読なしでプレプリントとして 3 つの論文を発表したとき、^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}批評家は、ベルガーらがeLifeの新しいプレプリント出版モデルを利用して注目を集めたと主張し、最初の査読者のコメントは非常に批判的だった。^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}マイケル・ペトラグリアなどの他の古人類学者は、 H.  naledi の化石と切込みの間の因果関係を批判し、年代測定なしでは相関関係は因果関係ではないと指摘した。^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]}

2025年、古人類学者のキンバリー・K・フォッケ、アラン・ケフェレック、ロビン・ピッカリングは、「ホモ・ナレディによる死者の意図的な埋葬の証拠」のデータ分析が「前提となる物語に大きく影響されている」ことを発見し、プレプリントの欠陥のある統計的手法を批判する論文を発表した。主な懸念は、ベルガーの元の地球化学的土壌分析が、化石のすぐ周囲の土壌と遠く離れた土壌との間に違いがあることを示し、地面が掘り起こされ、おそらく遺体が埋葬された証拠であると主張されていたことである。フォッケ、ケフェレック、ピッカリング（2025）は、土壌に関するプレプリントのデータを再分析したが、ベルガーの発見を再現することができず、埋葬仮説の重要な証拠を弱体化させた。^{[ 58 ] [ 59 ]}