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パラントロプス・ロブストゥスは、南アフリカの人類発祥の地で、約227万年前から87万年前（あるいは、より控えめに見積もると200万年前から100万年前）にあるいは中期更新世に生息していた、頑丈な体格のアウストラロピテクス類の絶滅種である。クロムドラアイ、スワートクランス、ステルクフォンテイン、ゴンドリン、クーパーズ、ドリモレンの各洞窟で化石が発見されている。1938年に発見されたこの種は、最初に記載された初期人類の1つであり、パラントロプス属の模式種となった。しかし、パラントロプスは無効な分類群であり、アウストラロピテクス属と同義であると主張する者もいるため、この種はアウストラロピテクス・ロブストゥスとして分類されることも多い。
頑丈なアウストラロピテクス（華奢なアウストラロピテクスとは対照的に）は、高い応力と咬合力を生み出すことができる頑丈な頭蓋骨と、膨らんだ頬歯（臼歯と小臼歯）を特徴とする。男性は女性よりも頑丈な頭蓋骨を持っていた。P . robustus は歯のエナメル質形成不全に対する遺伝的感受性を持っていた可能性があり、非農業の現代人と同程度の虫歯率であったと思われる。この種は顕著な性的二形性を示し、男性は女性よりもかなり大きく頑丈であったと考えられている。3 体の標本に基づくと、男性は身長132 cm (4フィート 4インチ) 、女性は110 cm (3フィート 7インチ)であった可能性がある。4 体の標本に基づくと、男性の平均体重は40 kg (88ポンド) 、女性は30 kg (66ポンド)であった。標本SK 1585の脳容積は476cc 、DNH 155は約450ccと推定されている（比較のために、同時代のホモ属の脳容積は500～900ccであった）。P . robustusの四肢の解剖学的構造は他のアウストラロピテクス類と類似しており、これは現代人よりも歩行能力が劣っていたこと、そしておそらくある程度の樹上生活（樹上での移動）があったことを示唆している可能性がある。
P. robustus は、 C4サバンナ植物を多く摂取していたようです。さらに、果物、地下貯蔵器官（根や塊茎など）、そしておそらく蜂蜜やシロアリも食べていた可能性があります。P . robustus は、骨を道具として食物を採取・加工していた可能性があります。P . robustus がゴリラのようなハーレム社会で生活していたのか、ヒヒのような複数雄社会で生活していたのかは不明です。P . robustus の社会は父系居住制であった可能性があり、成体の雌は雄よりも群れを離れる可能性が高かったと考えられますが、雄の死亡率が高く、単独の個体よりも捕食されるリスクが高いことから、雄の方が追放される可能性が高かったと考えられます。P . robustus は、開けた場所から閉鎖された場所まで混在する景観の中で、サーベルタイガー、ヒョウ、ハイエナと競合しており、大型ネコ科動物による捕食のため、 P. robustus の骨は洞窟に蓄積されたと考えられます。この種は通常、開けた場所と森林が混在する環境に生息しており、乾燥期が長期化し、それに伴って生息地が縮小した中期更新世移行期に絶滅した可能性がある。
最初の遺骨である顎骨の一部を含む頭蓋骨の一部（TM 1517）は、1938年6月に南アフリカのクロムドラアイ洞窟遺跡で地元の学生ゲルト・テルブランシュによって発見された。彼は遺骨を南アフリカの自然保護活動家チャールズ・シドニー・バーロウに渡し、バーロウはそれを南アフリカの古生物学者ロバート・ブルームに伝えた。[ 1 ]ブルームは遺跡の調査を開始し、数週間後に右遠位上腕骨（上腕骨の下部）、右近位尺骨（前腕骨の上部）、および足の親指の末節骨を回収し、これら全てをTM 1517に割り当てた。彼はまた、ヒヒのものであると考えられていた足の親指の末節骨も特定したが、これは後にTM 1517に関連付けられた。[ 2 ]ブルームは、クロムドラアイの遺骨は他のヒト科動物に比べて特に頑丈であると指摘した。[ 1 ] 1938年8月、ブルームは頑丈なクロムドラアイの化石をパラントロプス・ロブストゥスとして新属に分類した。[ 1 ]「パラントロプス」は、古代ギリシャ語のπαρα para、横または横に由来します。そしてάνθρωπος ánthropos、おい。[ 3 ]
この頃、オーストラリアの人類学者レイモンド・ダートは、 1924年に南アフリカで発見されたタウングの子供に基づいて、初期の類人猿のような人類の祖先、アウストラロピテクス・アフリカヌスの存在を初めて主張した（当時としてはかなり物議を醸した）。[ 4 ]： 285-288 1936年、ブルームはクロムドラアイから西にわずか2km （1.2マイル）のステルクフォンテイン洞窟から「プレシアントロプス・トランスヴァーレンシス」（現在はA.アフリカヌスと同義）を記載した。これらの種はすべて更新世のもので、同じ周辺地域（現在は「人類発祥の地」と呼ばれている）で発見された。ブルームは、これらが鮮新世におけるヒト科動物の多様性の増大の証拠であり、ヒト科動物と現代人類の祖先が複数のヒト科動物の分類群と共存していたことと一致すると考えた。[ 1 ]
クロムドラアイの分類群は、パラントロプス・ロブストゥスとして分類され、後に1948年に近くのスワートクランス洞窟で発見された。P . ロブストゥスは、世紀末頃までクロムドラアイとスワートクランスでのみ明確に確認されていたが、その後、人類発祥の地であるステルクフォンテイン、ゴンドリン、クーパーズ、ドリモレン洞窟でこの種が報告された。この種はこの狭い地域以外では発見されていない。[ 5 ]
1948年、近くのスワートクランス洞窟で、ブルームは亜成体の顎骨SK 6に基づいて「 P. crassidens」（P. robustusとは異なる）を記載した[ 5 ]。これは、スワートクランスとクロムドラアイの洞窟で動物群集が異なっていることから、これらの洞窟の年代が明らかに異なると判断されたためである[ 6 ] 。この時点では、ヒトとその近縁種はヒト科に分類され、ヒト以外の大型類人猿は「Pongidae」に分類されていた。1950年、ブルームは初期のヒト科動物をアウストラロピテクス亜科（Au. africanusと「Pl. transvaalensis」）、パラントロピナ亜科（Pa. robustusと「Pa. crassidens」）、アルカントロピナ亜科（「Au. prometheus」）に分けることを提案した。[ 7 ]この分類体系は、種の区別が緩すぎるとして広く批判された。[ 8 ]さらに、化石の年代は確定されておらず、ヒト科の系統が複数存在するのか、それとも人類につながる系統は一つだけなのかが議論された。特に、ブルームと南アフリカの古生物学者ジョン・タルボット・ロビンソンは、パラントロプスの正当性を主張し続けた。[ 9 ]
人類学者のシャーウッド・ウォッシュバーンとブルース・D・パターソンは、1951年にパラントロプスをアウストラロピテクスと同義語とすることを最初に提唱し、ヒト科の属をアウストラロピテクスとホモ属だけに限定したいと考えていた[ 10 ]。それ以来、パラントロプスがアウストラロピテクスのジュニアシノニムであるかどうかが議論されてきた[ 5 ] 。ヒト科の分類群の分割基準を厳格化する精神で、1954年にロビンソンは「P. crassidens」を亜種レベルに降格させて「P. r. crassidens」とし、インドネシアのメガントロプスを属に移して「P. palaeojavanicus」とした。[ 8 ]メガントロップスはその後、アジアのホモ・エレクトス、「ピテカントロプス・ドゥビウス」、ポンゴ（オランウータン）などの同義語として再分類され、2019年には再び有効な属であると主張された。[ 11 ]
1949年、同じくスワートクランス洞窟で、ブルームとロビンソンは下顎骨を発見し、それを「類人猿と真の人類の中間」と暫定的に記述し、新属新種「Telanthropus capensis」として分類した。ほとんどの即座の反応は、「T. capensis」を洞窟内ですでに豊富に発見されていた「 P. crassidens 」の同義語とする方向であった。 [ 12 ]しかし、1957年にイタリアの生物学者アルベルト・シモネッタはこれを「Pithecanthropus」属に移し、ロビンソンは（特に理由もなく）これをH. erectus（アフリカのH. erectusは現在H. ergasterと呼ばれることもある）の同義語とすることにした。1965年、南アフリカの古人類学者フィリップ・V・トビアスはこの分類が完全に妥当かどうか疑問を呈した。[ 13 ]
21世紀までに、「P. crassidens 」はP. robustusに取って代わられ、ほぼ使われなくなった。アメリカの古人類学者フレデリック・E・グリンは、この2種を同義語とすることに最も反対している。[ 5 ]
1939年、ブルームは、P. robustusはアジアのギガントピテクス（当時、絶滅した類人猿は主にアジアで知られていた）と同様に大きな歯を持つ類人猿と近縁であると仮説を立て、ギガントピテクスはヒト科動物であると信じていた。[ 14 ] 20世紀半ばのユダヤ系ドイツ人人類学者フランツ・ヴァイデンライヒとドイツ系オランダ人古生物学者ラルフ・フォン・ケーニヒスヴァルトの、ギガントピテクスはそれぞれアジアのホモ・ エレクトスの直接の祖先、あるいは近縁であるという見解に大きく影響を受け、ギガントピテクスがヒト科動物なのか非ヒト類人猿なのかをめぐって多くの議論が続いた。 [ 15 ]
1972年、ロビンソンはギガントピテクスを「パラントロプス亜科」に含めることを提案し、中新世のパキスタン産「G. bilaspurensis」（現在はインドピテクス）をパラントロプスと中国産のG. blackiの祖先とした。彼はまた、両者とも巨大な体格をしていたと信じていた。対照的に、彼はA. africanus （彼が「 Homo」africanusと呼んだもの）の体格は非常に小さいと報告し、人類の系統の一員として、文化や狩猟能力を持っていたと推測したが、「パラントロプス亜科」にはそれが欠けていた。[ 16 ] 1970年代後半から1980年代にかけて系統分類学が普及し、中新世の類人猿が後の類人猿とどのように関連しているかについての解像度が向上したことで、ギガントピテクスは完全にヒト亜科から除外され、現在はオランウータンとともにポンギナ亜科に分類されている。[ 15 ]
1959年、東アフリカで別の、より頑丈なアウストラロピテクス、P. boiseiが発見され、1975年には、P. boiseiの頭蓋骨KNM-ER 406が、 H. ergaster/H. erectusの頭蓋骨KNM ER 3733 （人類の祖先と考えられている）と同時期のものであったことが証明された。これは一般的に、パラントロプスがホモ属の姉妹分類群であり、どちらも当時A. africanusのみが含まれていたアウストラロピテクス属から進化したことを示していると考えられている。[ 9 ]
1979年、東アフリカでアウス トラロピテクス・アファレンシスを記載した翌年、人類学者のドナルド・ヨハンソンとティム・D・ホワイトは、アウス トラロピテクス・アファレンシスはホモ属とパラントロプス属の最後の共通祖先であり、アウストラロピテクス・ アフリカヌスはパラントロプス属の系統の最古のメンバー、あるいは少なくともパラントロプス・ ロブストゥスの祖先であると提唱した。なぜなら、アウストラロピテクス・ アフリカヌスはパラントロプス・ ロブストゥスより先に南アフリカに生息しており、アウス トラロピテクス・アファレンシスは当時、約350万年前の最も古い既知のヒト科動物であったからである。[ 9 ]現在、南アフリカで知られている最古のアウストラロピテクス（「リトルフット」）は367万年前のもので、アウス トラロピテクス・アファレンシスと同時期である。[ 17 ]この件については依然として議論が続いている。[ 18 ]
パラントロプスが有効な属であれば、 P. robustusがP. boiseiの祖先であると長らく考えられてきたが、1985 年に人類学者のアラン・ウォーカーとリチャード・リーキーは、250 万年前の東アフリカの頭蓋骨KNM WT 17000 (彼らはこれを新種A. aethiopicusに分類した) がA. boiseiの祖先であることを発見し (彼らはパラントロプスをアウストラロピテクスと同義と考えていた)、boisei系統はrobustusが存在するずっと前に始まったことを立証した。[ 19 ]
パラントロプス属（別名「頑丈なアウストラロピテクス」、対照的に「華奢なアウストラロピテクス」）には、東アフリカのP. boiseiとP. aethiopicusも含まれるようになった。これが有効な自然分類群（単系統群）なのか、それとも似たような外見のヒト科動物の無効な分類群（側系統群）なのかは、いまだ議論の的となっている。これらの種では骨格要素が非常に限られているため、互いの、そして他のアウストラロピテクスとの類縁関係を正確に評価することは難しい。顎は単系統群の主な根拠となっているが、顎の解剖学的構造は食生活や環境に大きく影響されるため、P. robustusとP. boiseiでは独立して進化した可能性がある。単系統群の支持者は、 P. aethiopicusが他の 2 種の祖先、あるいは祖先と近縁であると考えている。傍系統の支持者は、これら 3 種をA. boisei、A. aethiopicus、およびA. robustusとしてアウストラロピテクス属に割り当てます。[ 20 ] 2020年、古人類学者のジェシー・M・マーティンらの系統解析は、パラントロプスの単系統であることを報告したが、同時にP.ロブスタスがP.エチオピクスより前に分岐したことも報告した（P.エチオピクスはP.ボイセイのみの祖先であるという）。[ 21 ]アウストラロピテクス種の正確な分類については、かなり議論の余地がある。[ 18 ]
2023年には、この種の断片的な遺伝物質が200万年前の歯から発見されたと報告されており、これは人間から得られた最古の遺伝的証拠である。[ 22 ]
パラントロプス属の特徴として、P. robustus は巨大な頬歯を持つ犬歯後巨大歯症を示すが、切歯と犬歯は人間と同じ大きさである。小臼歯は大臼歯のような形をしている。[ 23 ]頬歯のエナメル質の厚さは現代人とほぼ同等であるが、アウストラロピテクスの頬歯のエナメル質は特に歯尖の先端で厚くなるのに対し、人間では歯尖の基部で厚くなる。[ 24 ]
P. robustusは、やや顎が突き出た背の高い顔立ちをしている。雄の頭蓋骨には、頭頂部の正中線上に明確な矢状稜があり、頬骨が膨らんでいる。頬骨は、噛む際に重要な大きな側頭筋を支えていたと考えられる。頬が顔から大きく突き出ているため、上から見ると鼻が窪みの底にあるように見える（凹んだ顔）。これにより眼窩がやや前方に移動し、眉弓が弱くなり、額が後退した。また、膨らんだ頬は咬筋（噛み切る際に重要）を前方に押し出し、歯列を後方に押し戻したため、小臼歯にかかる咬合力がより大きくなったと考えられる。下顎骨の枝（下顎と上顎をつなぐ部分）は高く、咬筋と内側翼突筋（どちらも噛み切る際に重要）のレバーアーム（ひいてはトルク）が大きくなり、噛む力がさらに増大する。 [ 23 ]
明確な矢状稜と膨らんだ頬は、雌と思われる頭蓋骨 DNH-7 には見られないため、Keyser は雄のP. robustus は雌よりも頑丈な体格であった可能性があると示唆した ( P. robustusは性的二形性を示した)。[ 25 ]ドリモレンの資料はより基底的であるため、比較的華奢であり、その結果、より若い Swartkrans および Kromdraii P. robustusよりも噛む力が小さかったと考えられる。前者の眉毛は四角ではなく丸みを帯びており、雄と思われる DNH 155 の矢状稜はより後方 (頭の後ろ側) に位置している。[ 21 ]
SK 46と SK 47の内耳の後半規管は、類人猿のアウストラロピテクスやホモ属のものとは異なり、内耳の解剖学的構造が前庭系（平衡感覚）に影響を与えることから、異なる運動パターンや頭部の動きを示唆している。現代人の後半規管は、走行中の安定性を高めるのに役立つと考えられており、これはP. robustus が長距離走者ではなかったことを意味する可能性がある。[ 26 ]
ブルームは、この種を記載した際、TM 1517 の断片的な脳頭蓋を 600 ccと推定し[ 1 ]、1946 年に南アフリカの人類学者ゲリット・ウィレム・ヘンドリック・シェパースとともに、これを 575～680 cc に修正した[ 27 ]。比較のために、同時代のホモ属の脳容積は500 から 900 ccまで変動した[ 28 ] 。1年後、イギリスの霊長類学者ウィルフリッド・ル・グロス・クラークは、片側の側頭骨の一部しか知られていないため、この標本の脳容積を正確に測定することはできないとコメントした[ 27 ] 。2001年に、ポーランドの人類学者カタジナ・カシツカは、ブルームは初期の人類の脳の大きさを人為的に誇張することが非常に多く、実際の値はおそらくはるかに低かっただろうと述べた[ 29 ] 。
1972年、アメリカの身体人類学者ラルフ・ホロウェイは、前頭骨の一部が欠損している頭蓋骨SK 1585を測定し、体積は約530ccであると報告した 。彼はまた、他のアウストラロピテクス類と比較して、パラントロプスはホモ属のように小脳が拡大していたようで、 1967年にP.ボイセイの頭蓋骨を研究していたトビアスが述べたことと一致すると指摘した。 [ 30 ] 2000年、アメリカの神経人類学者ディーン・ファルクらは、P.ボイセイの標本KNM-ER 407、OH 5、KNM-ER 732を使用してSK 1585の前頭骨の解剖学的構造を補完し、脳の体積を約476ccに再計算した。彼らは、P.ロブスタスの全体的な脳の解剖学的構造は非ヒト類人猿のそれに近いと述べた。 [ 31 ]
2020年には、ほぼ完全な頭蓋骨DNH 155が発見され、脳容積は450ccであったと測定された 。[ 21 ]
1983年、フランスの人類学者ロジャー・サバンは、 SK 1585（ P. robustus）とKNM-ER 407（P. boisei 、サバンはこれをrobustusと呼んだ）を研究中に、中硬膜動脈の頭頂枝は、初期のヒト科動物のように前枝ではなく、 P. robustusとP. boiseiでは後枝から発生しており、これは脳容量の増加による派生形質であると考えた。[ 32 ]その後、少なくともP. boiseiでは、頭頂枝は前枝または後枝のどちらからでも発生する可能性があり、時には頭蓋骨の反対側の単一の標本で両方から発生することもあることが実証された。[ 33 ]
硬膜静脈洞に関して、1983年にファルクと人類学者のグレン・コンロイは、アウストラロピテクス・ アフリカヌスや現代人とは異なり、すべてのパラントロプス（およびアウス トラロピテクス・アファレンシス）は後頭静脈洞と辺縁静脈洞（大後頭孔周辺）が拡大し、横静脈洞とS状静脈洞が完全に取って代わったと提唱した。彼らは、この構造によって内椎骨静脈叢または内頸静脈への血流が増加し、二足歩行への即時的な反応として頭部に血液を供給する血管の再編成に関連しており、二足歩行がより発達するにつれてその再編成は緩和されたと示唆した。[ 34 ] 1988年にファルクとトビアスは、初期のヒト科動物（少なくともアウストラロピテクス・ アフリカヌスとパピローマ・ ボイセイ）は、後頭骨/縁骨系と横骨/S字骨系を同時に、または頭蓋骨の反対側に持つことができることを実証した。[ 35 ]
P. robustusに割り当てられている椎骨は少ない。保存されている唯一の胸腰椎系列 (胸椎と腰椎系列) は、幼体の SKW 14002 のもので、第 1 から第 4 腰椎、または第 2 から第 5 腰椎を表している。SK 3981 には、第 12 胸椎 (系列の最後) と下部の腰椎が保存されている。第 12 胸椎は比較的長く、関節面 (他の椎骨と結合する部分) は腎臓形をしている。T12 は、他のアウストラロピテクスや現代の類人猿よりも高さが圧縮されている。[ 36 ]椎間板ヘルニアに苦しむ現代人は、健康な人間よりもチンパンジーの椎骨に似ていることが多い。初期のヒト科動物の椎骨は、病的な人間の椎骨と似ており、P. robustusで知られている唯一の他の第 12 胸椎である幼体の SK 853 もこれに似ている。逆に、SK 3981 は健康な人間の椎骨に似ており、これは次のように説明できる。SK 3981 は異常である、椎骨は成熟とともに人間のような状態になった、またはこれらの標本のいずれかが間違った種に割り当てられている。[ 37 ]腰椎の形状は、他のアウストラロピテクスよりもトゥルカナボーイ( H. ergaster / H. erectus ) や人間のものに非常によく似ている。下部腰椎の椎弓根（椎骨から斜めに突き出ている部分）は他のアウストラロピテクス類よりもはるかに頑丈で、ヒトの範囲内にある。また、横突起（椎骨の両側に突き出ている部分）は強力な腸腰靭帯を示している。これらは、他のアウストラロピテクス類と比較して直立姿勢で過ごす時間の長さに関係している可能性がある。[ 36 ]
骨盤はA. africanusとA. afarensisの骨盤に似ているが、腸骨翼が広く、寛骨臼と股関節が小さい。[ 38 ]現代人と同じように、 P. robustusの腸骨には、仙骨の安定化に重要な後上腸骨棘の表面の発達と肥厚が見られ、腰椎前弯（腰椎の湾曲）と二足歩行を示している。DNH 43 に保存されている仙骨と第一腰椎（少なくとも椎弓）の解剖学的構造は、他のアウストラロピテクス類のものと似ている。[ 39 ]骨盤は、二足歩行と一致する、多かれ少なかれ人間のような股関節を示しているように見えるが、骨盤全体の解剖学的構造の違いは、P. robustus が力を発生させるために異なる筋肉を使用し、おそらく脊柱に沿って力を伝えるための異なるメカニズムを持っていたことを示している可能性がある。これはA. africanusに見られる状態と似ている。これは、下肢の可動域が現代人よりも広かったことを示している可能性がある。[ 40 ]
P. robustusの上腕骨遠位端 (下側)は、ヒトとチンパンジーの上腕骨遠位端が非常に似ているため、現代人とチンパンジーの両方の変異の範囲内に収まります。[ 41 ] P. robustusの橈骨は、アウストラロピテクス属のものと形状が似ています。手首の関節は、非ヒト類人猿が達成するより大きな屈曲ではなく、現代人と同じ可動性を持っていましたが、橈骨頭(肘) は、非ヒト類人猿のように前腕を屈曲させたときに安定性を維持する能力が十分にあったようです。これは、他のアウストラロピテクス類で議論の的となっている樹上活動 (木の上での移動) を反映している可能性があります。[ 42 ] SKX 3602 は、手の近くに頑丈な橈骨茎状突起を示しており、これは強力な腕橈骨筋と伸筋支帯を示しています。ヒトと同様に、指の骨は湾曲しておらず、非ヒト類人猿よりも筋肉の付着が弱いが、近位指節骨はヒトよりも小さい。中間指節骨はヒトと同様に頑丈でまっすぐだが、基部がより頑丈で、屈筋痕がより発達している。遠位指節骨は基本的にヒトに似ているようだ。これらは、非ヒト類人猿[ 43 ]やP. boisei [ 44 ]と比較して登攀能力が低下していることを示している可能性がある。P. robustusの手は、非ヒト霊長類の道具よりも高度な運動機能を必要とする道具の製作や使用を可能にしたであろう、ヒトのような精密な把持と一致している[ 45 ]。
P. boiseiやH. habilisと同様に、大腿骨は前後に（前面と背面で）扁平化している。これは、現代人よりも初期のヒト科動物に近い歩行様式（効率の低い歩行）を示している可能性がある。[ 38 ] P. robustusに分類される 4 つの大腿骨（SK 19、SK 82、SK 97、SK 3121）は、股関節に明らかな異方性海綿骨構造を示しており、これは非ヒト類人猿と比較して股関節の可動性が低下し、ヒトのような二足歩行と一致する力を生み出す能力を示している可能性がある。 [ 46 ] P. robustusまたは初期のHomoに属する大腿骨頭 StW 311 は、摩耗パターンから判断すると、習慣的に大きく屈曲した位置に置かれていたようで、これは頻繁な登攀活動と一致する。頻繁なしゃがみ込みが有効な代替解釈となり得るかどうかは不明である。[ 47 ]膝蓋骨SKX 1084の質感の複雑さは、軟骨の厚さ、ひいては膝関節の使用と二足歩行を反映しており、現代人とチンパンジーの中間である。[ 48 ] P. robustusの足の親指の骨は器用ではなく、これは人間の足の姿勢と可動域を示しているが、より遠位の足首関節は現代人のつま先離地歩行サイクルを阻害しただろう。P . robustusとH. habilisはほぼ同じレベルの二足歩行を達成した可能性がある。[ 49 ]
ブルームは、ホロタイプTM 1517の足首の骨と上腕骨が現代のサン族の女性とほぼ同じ大きさであることに注目し、P. robustusの体型が人間に似ていると推測した。1972年、ロビンソンはパラントロプスが巨大であったと推定した。彼はSTS 7の推定される女性の上腕骨を使用し、STS 14の推定される男性の大腿骨と比較することで、P. robustusの上腕骨と大腿骨の比率を計算した。また、 P . robustusと人間の性的二形性が同程度であると仮定して、大腿骨を使用して上腕骨の長さを推定する必要があった。この比率を人間と比較した結果、彼はP. robustusは身長140～150cm （4フィート7インチ～4フィート11インチ）、体重68～91kg（150～201ポンド）の頑丈な体格の種であったと結論付けた。その結果、ロビンソンは、その移動習性を「直立姿勢と四足歩行による登攀能力の妥協点」と表現した。対照的に、彼はA. africanus (彼が「H.」africanusと呼んだもの) は、体高が1.2～1.4 m (4～4.5フィート) 、体重が18～27 kg (40～60ポンド)で、完全に二足歩行であったと推定した。[ 16 ]
ロビンソンによるパラントロプス・ロブスタスの大きさの推定は、1974 年にアメリカの古生物学者スティーブン・ジェイ・グールドとイギリスの古人類学者デイビッド・ピルビームによってすぐに異議を唱えられ、彼らは入手可能な骨格要素から体重を約40.5kg （89ポンド）と推測した。[ 50 ]同様に、1988年にはアメリカの人類学者ヘンリー・マクヘンリーが、パラントロプスの体重がはるかに軽いことと、顕著な性的二形性を報告した。マクヘンリーは、ヒトのみのサンプルとヒトを含むすべての大型類人猿のサンプルについて、体サイズと大腿骨頭の断面積の関係をプロットし、それぞれについて線形回帰を計算した。これらの 2 つの回帰の平均に基づいて、彼は標本 SK 82 と SK 97 を使用してP. robustusの平均体重を47.1 kg (104 lb)と報告した。 [ 51 ] 1991 年に、マクヘンリーはサンプルサイズを拡大し、保存されている脚または足の要素に合わせて平均的な現代人の寸法を縮小することにより、スワートクランス標本の生時のサイズも推定した (彼は腕の測定値はヒト科動物間で変動が大きすぎて正確な推定値が得られないと考えていた)。メンバー 1 と 2 では、P. robustus の脚または足の標本の約 35% は28 kg (62 lb)の人間のものと同じサイズで、22% は43 kg (95 lb)の人間のものと同じサイズで、残りの 43% はKNM-ER 1464 (足首の骨)を除いて、前者よりも大きいが54 kg (119 lb)の人間より小さい。メンバー3では、すべての個体が45kg （99ポンド）の人間と一致していた。[ 52 ]したがって、より小型の成体の方が一般的だったと思われる。[ 53 ]マクヘンリーはまた、保存された大腿骨の推定サイズに合わせて平均的な人間を縮小し、3つのP. robustus標本（オスSK 82、オスSK 97、メスまたは亜成体SK 3155）の生時の身長をそれぞれ126cm （4フィート2インチ）、137cm （4フィート6インチ）、110cm （3フィート7インチ）と推定した。これら3つだけに基づいて、彼はP. robustusのオスの平均身長を132cm （4フィート4インチ）、メスの平均身長を110cmと報告した。 女性の場合はcm (3フィート 7インチ) 。 [ 54 ]
2001年、古人類学者のランドール・L・サスマンとその同僚は、スワートクランスで最近発見された2つの近位大腿骨断片を使用して、男性の平均体重を42 kg (93 lb) 、女性の平均体重を30 kg (66 lb)と推定した。これらの4つの近位大腿骨標本（SK 82、SK 97、SKW 19、SK 3121）が種全体を代表するものであるならば、この程度の性的二形性はヒトやチンパンジーに見られるものよりも大きいが、オランウータンやゴリラよりは小さいと彼らは述べた。スワートクランスでは、 P. robustusの雌の推定体重はH. ergaster/H. erectusの雌とほぼ同じであったが、H. ergaster/H. erectusの雄は55 kg (121 lb)とかなり大きいと推定された。[ 55 ] 2012年、アメリカの人類学者トレントン・ホリデーは、マクヘンリーと同じ方程式を3つの標本に用いて、平均37 kg (82 lb) 、範囲30～43 kg (66～95 lb)と報告した。[ 56 ] 2015年、生物人類学者マーク・グラボウスキーとその同僚は、9つの標本を用いて、男性の平均体重を32.3 kg (71 lb) 、女性の平均体重を24 kg (53 lb)と推定した。[ 57 ]
1954年、ロビンソンは、パラントロプス ・ロブストゥスの頑丈な頭蓋骨とそれに伴う並外れた咬合力は、ナッツなどの硬い食物を頻繁に割ることに適応した特殊な食生活を示していたと示唆した。このため、 20世紀後半におけるパラントロプス絶滅の有力なモデルは、適応力に優れたホモ属とは異なり、更新世の不安定な気候に適応できなかったというものだった。その後の研究者たちは、顔の筋肉構造、歯の摩耗パターン、霊長類の生態などを研究することで、このモデルをさらに強化した。[ 58 ] 1981年、イギリスの人類学者アラン・ウォーカーは、パラントロプス ・ボイセイの頭蓋骨KNM-ER 406と729を研究しながら、咬合力は加えられる総圧力だけでなく、圧力が加えられる歯の表面積も測定するもので、パラントロプスの歯は現代人の歯の4～5倍の大きさであることを指摘した。咀嚼筋の配置は同じであるため、ウォーカーは、その頑丈な体格は、一度に大量の食物を咀嚼するための適応であると推測した。また、20個のパラントロプス・ボイセイの臼歯標本の微細摩耗は、マンドリル、チンパンジー、オランウータンで記録されたパターンと区別がつかないことも発見した。[ 59 ]パラントロプスは特定の食物を専門的に食べる動物ではなかったというその後の議論にもかかわらず、ロビンソンの最初のモデルを支持する支配的なコンセンサスは、20世紀の残りの期間にわたって変わらなかった。[ 58 ]
2004年、人類学者のバーナード・ウッドとデイビッド・ストレイトは、パラントロプスの食性に関する文献をレビューし、パラントロプスは間違いなく雑食性であり、P. robustusは雑食性であったと結論付けた。彼らは、 P. robustusの微細摩耗パターンから、硬い食物はめったに食べられなかったことが示唆され、したがって、頭蓋骨の頑丈な構造は、あまり好ましくない代替食物を食べるときにのみ関係していたことを発見した。[ 58 ]このような戦略は、現代のゴリラが使用する戦略と似ており、ゴリラは一年中質の低い代替食物だけで生き延びることができるが、より軽い体格のチンパンジー（そしておそらく華奢なアウストラロピテクス）は、高品質の食物に安定してアクセスする必要がある。[ 60 ] 1980年、人類学者のトム・ハトリーとジョン・カッペルマンは、初期のヒト科動物（クマやブタと収斂進化）が、根や塊茎などの、ざらざらしていてカロリーの高い地下貯蔵器官（USO）を食べるように適応したと示唆した。 [ 61 ]それ以来、ヒト科動物によるUSOの利用はより多くの支持を得ている。2005年、生物人類学者のグレッグ・レーデンとリチャード・ラングハムは、パラントロプスはUSOを代替食料源、あるいは主要な食料源として利用していたと提唱し、USOの豊富さとヒト科動物の居住との間に相関関係があるかもしれないと指摘した。[ 60 ]
2006年の炭素同位体分析では、P. robustusは季節によって主にC4サバンナ植物またはC3森林植物を食べて生活していたことが示唆されており、これは食生活の季節的な変化または森林からサバンナへの季節的な移動を示している可能性がある。 [ 62 ] H. ergaster/H. erectusは、 P. robustusとほぼ同じ割合のC3からC4ベースの食物を摂取していたようだ。[ 63 ] P. robustusは、種子やナッツなどの硬い食物をよく割っていた可能性もあり、歯の欠け率は中程度であった（239個体のサンプルで約12%、P. boiseiではほとんどまたは全くない）。[ 62 ] [ 64 ]虫歯率が高いことは、蜂蜜の摂取を示している可能性がある。[ 65 ]スワートクランス洞窟の歯には成体よりもストロンチウム濃度が高いことから、幼体のP. robustus は成体よりも塊茎に依存していた可能性がある。この地域では、塊茎はおそらく塊茎から供給されていたと考えられる。幼体の歯に象牙質が露出していることは、早期離乳、または成体よりも研磨性の高い食事によってセメント質とエナメル質が摩耗したこと、あるいはその両方を示している可能性がある。また、幼体は意図的に研磨性の高い食物を探していたのではなく、掘り出した食物から砂粒を取り除く能力が低かった可能性もある。[ 66 ]
現代の大型類人猿との解剖学的および身体的差異が顕著であることを考えると、アウストラロピテクス社会の現代における類似例は存在しない可能性があり、したがって現代の霊長類との比較は非常に憶測に過ぎない。[ 67 ] [ 68 ]
2007年、人類学者のチャールズ・ロックウッドらは、P. robustusには顕著な性的二形性があり、オスがメスよりも明らかに大きいことを指摘した。これは一般的に、オスが優位な一夫多妻制社会、例えば現代の森林に生息するシルバーバックゴリラのハーレム社会のように、1頭のオスが複数のメスに対して排他的な繁殖権を持つ社会と関連付けられる。P. robustusのオスとメスの体格差はゴリラ と同程度（顔の寸法に基づく）であり、若いオスは年長のオスよりも体格が劣っていた（成熟の遅れはゴリラにも見られる）。性別が判明しているP. robustusの標本の大部分はオス（または少なくともオスと推定される）であるため、オスはメスよりも死亡率が高かったと考えられる。ハーレム社会では、メスをめぐるオス同士の競争が激しいため、オスはグループから追放される可能性が高く、単独のオスは捕食されるリスクが高かった可能性がある。この仮説によれば、生まれたグループから移動したメスは、単独で過ごす時間が短く、すぐに別の確立されたグループに移動した可能性がある。[ 69 ]
しかし、2011年に古人類学者のサンディ・コープランドとその同僚はドロマイト質のステルクフォンテイン渓谷で発見されたP. robustusの歯のストロンチウム同位体比を研究し、他のヒト科動物と同様に、しかし他の大型類人猿とは異なり、 P. robustusの雌は出生地を離れる可能性が高い（父方居住）ことを発見した。これは、雄同士の競争が激化して母方居住社会になるはずだったハーレム社会の妥当性を否定するものである。雄は渓谷からあまり遠くへは行かなかったようで、これは行動圏が狭いことを示しているか、あるいは洞窟の多さや植生の成長に関連する要因のためにドロマイト質の景観を好んだことを示している可能性がある。[ 67 ]同様に、2016年にポーランドの人類学者カタジナ・カシツカは、霊長類の中では、複数の雄からなる社会を持つアカゲザルでも成熟の遅延が見られ、社会構造の正確な指標ではない可能性があると反論した。P. robustus がサバンナの生息地を好んだ場合、サバンナに生息するヒヒのように、より開けた環境で捕食者から群れを守るには、複数のオスからなる社会の方が適していたでしょう。複数のオスからなる社会であっても、オスが追放される可能性が高く、同じメカニズムでオスに偏った死亡率を説明できる可能性があります。[ 68 ]
2017年、人類学者のキャサリン・バロリアとその同僚は、オスの非ヒト類人猿はメスよりも矢状稜が大きい（特にゴリラとオランウータン）ことから、矢状稜は咀嚼筋を支えるだけでなく、性淘汰の影響も受けている可能性があると提唱した。さらに、ニシローランドゴリラのオスの矢状稜（および臀筋）の大きさは、繁殖成功と相関関係にあることが分かっている。バロリアらは、この矢状稜の解釈をパラントロプス属のオスにも拡張し、矢状稜とそれに伴う大きな頭部（少なくともP. boiseiでは）は何らかのディスプレイに使用されていると考えた。これは、闘争行動で通常拡大した犬歯を見せる他の霊長類とは対照的である（パラントロプスは犬歯が比較的小さいため、おそらくこのようなことはしなかった）。ただし、オスのゴリラやオランウータンでは、犬歯をよりよく見せるために口を大きく開けるにはより大きな側頭筋が必要となるため、この隆起がそれほど目立つのかもしれない。[ 70 ]
人類発祥の地の洞窟遺跡からは、石器や骨器がしばしば発見される。石器は初期ホモ属、骨器は一般的にP. robustus属のものとされている。骨器が最も多く発見されるのは、 P. robustusの遺骸がホモ属の遺骸をはるかに上回る場合である。アウストラロピテクスの骨技術は、1950年代にダートが「骨歯角質文化」と名付けたものを初めて提唱したもので、彼はこれをマカパンスガットのA. africanusに帰属させ、300万年前から260万年前のものとしている。これらの骨はもはや道具とは考えられておらず、この文化の存在は支持されていない。最初に発見されたと思われる骨製道具は、1959年にロビンソンによってステルクフォンテイン第5層で報告された。1980年代後半から1990年代初頭にかけて、南アフリカの古生物学者チャールズ・キンバーリン・ブレインがスワートクランスで行った発掘調査では、同様の骨製道具が84点発見され、キーザーがドリモレンで行った発掘調査では23点が発見された。これらの道具はすべてアシュール文化の石器と並んで発見されたが、スワートクランス第1層からはオルドワン文化の石器も発見されている。したがって、この地域からは合計108点の骨製道具の標本が見つかっており、さらにクロムドラアイBから2点追加される可能性がある。クロムドラアイBから出土した2点の石器（「発達したオルドワン」または「初期アシュール」のいずれか）は、この層でホモ属が確実に特定されていないため、 P. robustusに帰属する可能性があるが、石器が再加工された（居住者が死亡した後にこの層に移動された）可能性もある。骨製道具は、植物を切断または加工したり、[ 71 ]果物（特にマルーラの実）を加工したり、木の皮を剥いだり、[ 72 ]塊茎やシロアリを掘り出したりするために使用された可能性がある。[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] P. robustusの切歯の形状は、 H. erectusと現代人の中間のようであり、これは、単純な道具で調理したため、大きな食べ物を一口で定期的に噛み切る必要がなかったことを意味する可能性がある。[ 66 ]骨製の道具は、通常、中型から大型の哺乳類の長骨の骨幹から作られていましたが、下顎骨や肋骨から作られた道具もありました。 また、角の芯も発見されている。これらは製造されたものでも、特定の用途に合わせて意図的に成形されたものでもないが、風化の痕跡がなく、特定の骨が好まれていることから、原材料はおそらく厳選されたものと考えられる。これは、使用前に加工され、特定の形状に直接切断されたと思われる東アフリカの骨製道具とは対照的である。[ 71 ]
1988年、ブレインと南アフリカの考古学者A.シレントは、スワートクランス第3層から出土した59,488個の骨片を分析し、270個が焼けていたことを発見した。これらの骨片は主に中型のレイヨウのものであるが、シマウマ、イボイノシシ、ヒヒ、およびP. robustusのものも含まれていた。骨片は第3層の全層にわたって発見されたため、火は堆積期間を通じて定期的に発生していたことがわかった。色と構造の変化に基づいて、46個は300 ℃（572 °F）未満、52個は300～400 ℃（572～752 °F）、45個は400～500 ℃（752～932 °F）、127個はそれ以上の温度で加熱されていたことが判明した。彼らはこれらの骨が「化石記録における火の使用を示す最古の直接的な証拠」であると結論付け、洞窟の近くによく生えている白い臭い木を燃やした実験的な焚き火で得られた温度と比較した。骨の中には解体と一致する切断痕が見られるものもあったが、彼らは、ホミニンが調理ではなく、捕食者を追い払うため、あるいは暖を取るために火を起こしていた可能性もあると述べた。洞窟からはP. robustusとH. ergaster / H. erectusの両方が発見されたため、どちらの種が火を起こしたのかは不明だった。[ 74 ]洞窟内で骨が焼けていなかったことから、ヒト科動物の活動の代替として、周期的に発生する山火事で自然に燃えた可能性があり（乾燥したサバンナの草や洞窟内のグアノや植物の蓄積が、そのような状況に陥りやすくした可能性がある）、その後、メンバー 3 となる層に流れ込んだ可能性がある。[ 75 ] [ 76 ]現在、火の使用に関する最古の主張は、南アフリカの考古学者ピーター・ボーモントが 2011 年に南アフリカのワンダーワーク洞窟で 170 万年前に行ったもので、彼はこれをH. ergaster / H. erectusによるものとした。[ 77 ]
アウストラロピテクスは、歯の発達傾向から、現代人よりも類人猿のような成長速度が速かったと一般的に考えられています。大まかに言うと、初期のヒト科動物における第一大臼歯の出現時期は、2.5歳から4.5歳までと様々に推定されており、いずれも現代人の平均5.8歳とは大きく異なります。3.4～3.7歳で死亡したとされるSK 63の第一大臼歯は、おそらく2.9～3.2歳で萌出したと考えられます。現代の類人猿（ヒトを含む）では、歯の発達の軌跡は生活史や全体的な成長速度と強く相関していますが、初期のヒト科動物は、現代のインドリ科のキツネザルに見られるように、離乳年齢が早いなどの環境要因により、歯の発達の軌跡は速かったものの、生活史は遅かった可能性もあります。[ 78 ] TM 1517 では、遠位上腕骨 (肘関節) の要素の融合が、チンパンジーやボノボと同様に、遠位母趾骨の要素の融合よりも先に起こったが、ヒトとは異なり、類人猿のような成長軌跡を示している可能性もある。[ 2 ]
パラントロプス では、成長の過程で、顎の前部は骨を蓄積する（つまり成長する）のに対し、側面は骨を吸収する（つまり後退する）。比較すると、チンパンジーの顎は一般的に骨を蓄積する（前顎症を反映している）のに対し、現代人の顎は骨を吸収する（平たい顔を反映している）。パラントロプスでは、これは口蓋を厚くする機能を持っていた可能性がある。他の類人猿や華奢なアウストラロピテクスとは異なり、人間と同様に、前上顎骨と上顎骨（口蓋上）の間の前上顎縫合は発生の早い段階で形成された。初期段階では、パラントロプスの顎骨は現代人の顎骨といくらか似ていたが、成人期の驚異的な頑丈さから予想されるように、パラントロプスでは幅が広がった。最初の永久臼歯が生える頃には、下顎骨本体と前顎が広がり、下顎枝が伸び、現代人の軌跡から分岐した。下顎枝が非常に高かったため、P. robustus は現代人や類人猿よりも顔面前方回転が大きかったと考えられています。成長は、第一および第二永久臼歯の萌出の間で最も顕著であり、特に口の奥から口の前方までの距離で顕著でした。これはおそらく、巨大な臼歯のためのスペースを確保するためでした。人間と同様に、顎の頑丈さは年齢とともに減少しましたが、P. robustusでは減少速度が遅くなりました。[ 79 ] P. robustus が人間または非ヒト類人猿の歯の発達時間枠に従ったかどうかに関わらず、小臼歯と大臼歯は巨大なサイズを達成するために加速された成長速度を持っていたでしょう。対照的に、切歯と犬歯に周波線（通常は萌出後に摩耗する成長線）が存在することは、これらの歯の成長速度が遅かったことを示している可能性があります。[ 80 ] P. robustusの大臼歯の歯根は、華奢なアウストラロピテクスよりも速い速度で成長した可能性があります。 SK 62の第一大臼歯の歯根の長さは、歯槽から萌出する段階に達しており、約6 mm（0.24インチ）である。これに対し、他のヒト科動物の歯根は、歯が歯茎から萌出した後（歯の発達の後期段階）に5～6 mm（0.20～0.24インチ）に達する。SK 62の成長軌跡は、歯根が歯茎から萌出する際に通常7 mm（0.28インチ）であるゴリラの成長軌跡により近い。 78 ]
メスは第三大臼歯が生える頃には骨格が成熟しているかもしれないが、オスは歯の成熟後も成長を続け、その間にメスよりも著しく頑丈になる（性的二成熟）。同様に、オスのゴリラはメスとほぼ同じ時期に歯の発達を完了するが、その後5～6年間成長を続ける。また、オスのマンドリルはメスより先に歯の発達を完了するが、その後数年間成長を続ける。[ 69 ] P. robustus が思春期に身長の面で明確な成長期を迎えたかどうかは議論の余地がある。これは現代の類人猿の中でヒトに特有の現象である。[ 79 ]
1968年、アメリカの人類学者アラン・マンは、歯の成熟度を用いて、スワートクランスで発見されたP. robustusの標本を異なる年齢に層別化し、死亡時の平均年齢が17.2歳（必ずしも老衰で死亡したわけではない）であり、最年長の標本は30～35歳であったことを発見した。彼はまた、A. africanusの平均年齢が22.2歳であると報告した。これらの結果を用いて、彼はこれらのヒト科動物が人間のように長い幼少期を過ごしたと主張した。[ 81 ]これに対し、1971年、生物学者のケルトン・マッキンリーは、より多くの標本（P. boiseiを含む）を用いてマンのプロセスを繰り返し、平均年齢が18歳であると報告した。マッキンリーは、P. robustusが長い幼少期を過ごした可能性があるというマンの意見に同意した。マッキンリーはまた、チンパンジー（9歳）と人間（13歳）の平均年齢のほぼ中間であることから、性的成熟は約11歳で達成されたと推測した。これに基づいて、彼は統計的検定を用いて出生児数を最大化するために、3〜4年の間隔で赤ちゃんが生まれたと結論付けた。[ 82 ]
1972年、人類学者ウォルター・ロイテネッガーは、成人女性の体重50kg （110ポンド）に基づいて胎児の大きさを1,230～1,390g（2.7～3.1ポンド）と推定した後、胎児の頭の大きさをチンパンジーに似た約110～160cc（6.7～9.8立方インチ）と推定した。 [ 83 ] 1973年、生物学者ジョン・フレイザーは、これと胎児の頭の大きさと妊娠期間の関係式（すべての哺乳類の胎児成長率を0.6と仮定）を用いて、P. robustusの妊娠期間を300日と推定した。[ 84 ]これに対し、ロイテネッガーは類人猿の胎児成長率は非常に変動が大きく、「この成長率と出生体重に基づく妊娠期間の推定は役に立たない」と指摘した。[ 85 ]
1985年、イギリスの生物学者ポール・H・ハーベイとティム・クラットン＝ブロックは、霊長類の体サイズと生活史イベントの関係を示す方程式を考案し、マクヘンリーは1994年にそれをアウストラロピテクスに適用した。P . robustusについては、新生児の脳サイズが175cc 、体重が1.9kg （4.2ポンド）、妊娠期間が7.6ヶ月、離乳が30.1ヶ月後、成熟年齢が9.7歳、繁殖年齢が11.4歳、出産間隔が45ヶ月、寿命が43.3年と報告した。これらは他のアウストラロピテクスやチンパンジーとほぼ一致した。しかし、チンパンジーについては、新生児の脳サイズ、離乳年齢、出産間隔の実際のデータと比較すると、非常に不正確な結果が得られ、ヒトについては出産間隔を除くすべての指標で不正確な結果が得られた。[ 86 ]
エナメル質の咬頭厚、第一大臼歯の萌出、および長周期線周期性に基づく現代の分析は、P. robustus の生活史が現代人よりも著しく速かったことを示唆しているが、その生活史は現存する非ヒト類人猿とは類似していなかったことも示唆している。[ 87 ] P. robustusのエナメル質のδ 44/42 Ca 値は、この種の個体が誕生後まもなく母乳以外の食物を相当量摂取し始めたことを示している。[ 88 ]
402本の歯のサンプルに基づくと、P. robustusでは、過度の摩耗や虫歯によって生じた歯の損傷を修復するために形成される第三象牙質の発生率は約 12〜16% と低かったようです。これはA. africanusとH. nalediで発見されたものと同様です(これら 3 種はいずれも異なる時期に人類発祥の地に生息していました)。対照的に、チンパンジーの発生率は 47%、ゴリラでは 90% にも達しており、これはおそらく硬い植物をはるかに多く含む食生活によるものと考えられます。[ 89 ]
P. robustusでは、歯のエナメル質形成が均一ではなく斑点状になる点状エナメル質形成不全(PEH)の発生率が著しく高かったようです。P . robustusでは、乳歯の約 47% 、成人の歯の 14% が影響を受けていましたが、 A. africanus、A. sediba、初期Homo、H . nalediの歯を合わせた発生率はそれぞれ約 6.7% と 4.3% でした。歯全体を覆うこれらの穴の状態は、現代人の疾患であるエナメル質形成不全症と一致しています。エナメル質の円形の穴はサイズが均一で、臼歯にのみ存在し、個体間で同じ重症度であることから、PEH は遺伝的疾患であった可能性があります。エナメル質の肥厚に関係するコード領域も、PEH の発症リスクを高めた可能性があります。 [ 90 ]
4 人ものP. robustus個体に虫歯があったことが確認されており、これは非農業の現代人 (1〜5%) と同程度の割合を示している。P . robustusはザラザラした食べ物を多く食べていたと考えられており、ザラザラした食べ物は虫歯の発生率を低下させるはずなので、これは奇妙である。したがって、P. robustus は虫歯の原因となる高糖質の食べ物を頻繁に食べていた可能性がある。PEH も虫歯になりやすさを高めた可能性がある。[ 91 ]ドリモレンの臼歯には歯根に虫歯が見られ、これは化石類人猿ではまれなことである。虫歯の原因となる細菌がこの部分に到達するためには、その個体は歯周病によく見られる歯槽骨の欠損、または歯がすり減って適切な噛み合わせを維持するためにさらに少し生えなければならなくなり、その過程で歯根が露出する過剰萌出のいずれかを示していたはずである。後者の可能性が最も高く、露出した歯根が歯を固定するために過剰セメント質形成を引き起こしたと考えられる。虫歯は治癒に向かっているようで、おそらく食事や口腔内微生物叢の変化、あるいは隣接する臼歯の喪失によるものと考えられる。 [ 65 ]
15 個体のP. robustus標本では、すべて歯周病（歯肉疾患による歯を支える骨の摩耗）に起因する軽度から中等度の歯槽骨喪失を示した。対照的に、10 個体のA. africanus標本では、3 個体に歯槽骨の病変は見られなかった。歯槽骨とセメントエナメル境間の距離を測定すると、P. robustus は歯の付着喪失率が高い可能性があるが、P. robustus の歯頸部の高さ（歯冠と歯根が接するわずかに狭くなった部分）が高い場合は、これら 2 種の歯の付着喪失率は同じである。前者が正しい場合、その違いは、異なる食習慣、咀嚼戦略、P. robustusの病原性口腔内細菌叢、またはP. robustusが歯肉疾患にやや罹りやすい何らかの免疫学的差異によるものかもしれない。[ 92 ]
TM 1517 を包む母岩を取り除く際、シェパースは頭頂骨を貫通して頭蓋骨に突き刺さった、重さ75 g (2.6オンス)の大きな岩を発見した。彼はこれを、別の人物が防御または攻撃のために岩を投射物として投げつけて TM 1517 を殺害した証拠と考えたが、最も簡潔な説明は、TM 1517 が死んだ後に化石化の過程で岩が堆積したというものである。1961 年、科学ライターのロバート・アードリーは、子供の頭蓋骨 SK 54 に約 2.5 cm (1 インチ) 離れた 2 つの小さな穴を発見し、この人物は襲撃で頭を 2 回殴られて死亡したと考えた。1970 年、ブレインはこれをヒョウの攻撃の証拠として再解釈した。[ 93 ]
更新世の人類発祥の地は主にスプリングボックAntidorcas reckiが優勢であったが、他のレイヨウ、キリン、ゾウも大型動物として豊富に生息していたようである。肉食動物群集は、サーベルタイガーDinofelis spp.とMegantereon spp.、ハイエナLycyaenops silberbergiから構成される。全体として、この地域の動物群集は、おそらく山地の草原や低木地を特徴とする、開けた場所から閉じた場所まで混在する景観を広く示している。[ 94 ]アウストラロピテクスと初期のホモ属は、堆積時に標高1,000 m (3,300フィート)を下回るアウストラロピテクス遺跡がないため、後のホモ属よりも涼しい環境を好んだと考えられる。これは、チンパンジーと同様に、彼らは日中の平均気温が25 ℃（77 °F）で、夜間は10℃または5 ℃（50°Fまたは41 °F）まで下がる地域に生息していたことを意味する。 [ 95 ]
P. robustus は人類発祥の地でH. ergaster / H. erectusと共存していた。[ 55 ] [ 75 ] [ 96 ]さらに、これら 2 種は、約 200万年前のマラパで知られているAustralopithecus sedibaと共存していた。最新のA. africanus標本 Sts 5 は、 P. robustusとH. erectusの到来の頃の約 207 万年前のものである。[ 96 ] P. robustus が同時代のAustralopithecusやHomoと共生関係、中立関係、または敵対関係にあったかどうかについては議論されている。[ 97 ]南アフリカは、気候変動と不安定性が顕著になり、おそらくHomoやParanthropusとの競争が始まる約 200 万年前までAustralopithecusの避難所であった可能性がある。[ 96 ]
スワートクランスでは、メンバー 1～3 からP. robustusが確認されています。[ 98 ] これらの堆積物からはHomoも発見されていますが、メンバー 1 と 2 の種の同定については、H. ergaster/H. erectus、H. habilis、H. rudolfensis、または複数の種の間で議論されています。合計で、130 個体以上を代表する300 点を超えるP. robustus の標本がスワートクランスから回収されており、そのほとんどは孤立した歯です。[ 99 ] [ 5 ]
メンバー1とメンバー3には共通する哺乳類種がいくつかあり、動物の遺骸による年代測定（生物層序学）では重複する時間間隔が得られます。東アフリカのオルドゥヴァイ層I（203万～175万年前）と下部層II（175万～170万年前）と同様に、メンバー1にはレイヨウのParmularius angusticornis、ヌー、ケープバッファローが保存されています。ハマドリアスヒヒとディノピテクスの存在は、メンバー1～3が190万～165万年前に堆積したことを意味する可能性がありますが、イボイノシシの存在は、堆積物の一部が150万年前以降に遡る可能性を示唆しています。ウラン鉛年代測定法では、メンバー1については321万～45万年前（誤差範囲が非常に大きい）、メンバー2については165万～107万年前、メンバー3については104万～62万年前という期間が報告されているが、推定値の若い方のほうが可能性が高い。これは、P. robustusがP. boiseiよりも長生きしたことを意味する可能性がある。[ 98 ]
宇宙線生成核種年代測定法では、メンバー1については220万～180万年前、メンバー3については96万年前という、より制約の厳しい年代が報告されている。メンバー2については、現在までに適切なセクションは特定されていない。[ 100 ]
ステルクフォンテインでは、第5層のセクションにある200万～170万年前の「オルドワン充填層」から出土した標本StW 566とStW 569のみがP. robustusに確実に分類されている。それ以前の層からはA. africanusが出土している。1988年、古人類学者のロナルド・J・クラークは、それ以前の第4層から出土したStW 505がP. robustusの祖先であると示唆した。この標本は今でも一般的にA. africanusに分類されているが、ステルクフォンテインのヒト科動物は非常に幅広い変異を示すことが知られており、これらの資料がA. africanusだけでなく複数の種を表しているかどうかについては議論がある。[ 5 ]
メンバー 5 にヒヒTheropithecus oswaldi、シマウマ、ライオン、ダチョウ、スプリングヘア、および数種類の草食レイヨウが出現していることは、開けた草原が優勢であったことを示しているが、堆積物の分析によると、洞窟の開口部は堆積時に湿っていたことが示されており、これは水が豊富な森林草原であった可能性を示唆している。[ 101 ]
クロムドラアイでは、クロムドラアイ B でP. robustusが発掘されており、洞窟で発見されたP. robustus の化石のほぼすべてがメンバー 3 (5 メンバーのうち) から回収されています。少なくとも 17 個体を表す合計 31 の標本が回収されています。メンバー 3 からの唯一の潜在的なホモ属の標本は KB 5223 ですが、その分類は議論されています。[ 71 ]メンバー 3 からの若い KB 6067 の耳骨はP. robustusのものと一致していますが、蝸牛と卵円窓の寸法は、種指定が未確定のステルクフォンテイン メンバー 4 からのより古い StW 53 とより一致しています。したがって、KB 6067 は、少なくとも耳の形態が知られている他のP. robustus標本よりも基底的 (より古い) である可能性があります。 [ 102 ]
古地磁気学によれば、メンバー3は178万～160万年前、メンバー2は178万年前以前、メンバー1は211万～195万年前の年代である可能性がある。[ 98 ]
クロムドラアイ A の動物の遺骸は、堆積が 189 万年前から 163 万年前の間に起こったことを示唆しており、オルドワンまたはアチュレアンの石器の存在は、初期のホモ属の活動を示しています。クロムドラアイ B の生物層序年代は、狭い時間間隔で存在していたことが知られている動物種がなく、多くの非ヒト科の標本が種に割り当てられていない (属レベルのまま) ため、あまり明確ではありません。[ 98 ] P. robustus以外の哺乳類の遺骸の約 75% は、葉を食べるコロブス属のサル、南アフリカにおけるハマドリアスヒヒ、ゴルゴピテクス、パピオ・アングスティケプスの最古の記録を含むサルです。ヒヒのT. oswaldiとディノピテクスが存在しないことは、メンバー 3 がステルクフォンテイン メンバー 5 およびスワートクランス メンバー 1 よりも古い可能性があることを意味します。もしこれが正しければ、古地磁気学の結果を無効にし、これらの標本をこの種の最も古い代表例の一つにするだろう。[ 53 ]
ゴンドリン洞窟からは、3つのヒト科化石標本が発見されている。初期ホモ属に属するとされる右第三小臼歯（G14018）、アウストラロピテクス属の左第一または第二大臼歯の一部（GDA-1）、そしてアウストラロピテクス属の頑丈な第二大臼歯（GDA-2）である。最初の標本（G14018）は、1979年にドイツの古生物学者エリザベス・ヴルバによって発見され、残りの2つの標本は、それぞれ1997年に南アフリカの古人類学者アンドレ・キーザーと発掘者L・ディハスによって回収された。 GDA-2は、18.8 mm × 18.1 mm (0.74インチ × 0.71インチ)、面積340 mm 2 (0.53平方インチ)で、記録されている最大面積が290 mm 2 (0.45平方インチ)であるP. robustusとしては異例に大きい。これはP. boiseiの278～378 mm 2 (0.431～0.586平方インチ)の範囲内にあるため、発見者はこれをP. robustusではなく、Paranthropus属の未確定種に分類した。[ 103 ]
GDA-2はブタのMetridiochoerus andrewsiの化石とともに発見されたため、この歯は190万～150万年前のものであるはずです。[ 98 ]これと古地磁気学を用いると、およそ180万年前のものと推定されます。[ 98 ]
クーパーズ洞窟では、2000年に南アフリカの古人類学者クリスティン・スタイニンガーとリー・ロジャース・バーガーによって、 P. robustusの化石が初めて発見されたと報告された。標本には、押しつぶされた右顔面の一部（COB 101）、3本の孤立した歯、幼体の顎骨、およびいくつかの頭蓋骨の断片が含まれる。[ 98 ]
ヒト科動物の化石を含む堆積物中の動物の遺骸は、スワルトクランスやクロムドラアイAのものと類似しているため、クーパーズケーブの堆積物は187万年前から156万年前のものと推定される。[ 98 ]
ドリモレン洞窟は、1992年にキーザーによって初めてヒト科の遺骸が発見された洞窟として知られ、キーザーは8年間で79体のP. robustus標本の回収を監督した。[ 25 ]これらの中には、最も完全なP. robustusの頭蓋骨である、女性と思われるDNH-7（ほぼすべての歯が揃った関節した顎骨も保存されている）と男性と思われるDNH 155がある。[ 21 ]また、 H. ergaster / H. erectusの頭蓋骨DNH 134 とも関連付けられている。[ 96 ]ドリモレンの資料は、スワルトクランスやクロムドラアイの遺骸と比較していくつかの基本的な特徴を保存している（つまり、より古い可能性がある）。[ 21 ]
この遺跡は、スワートクランス第1層から発見された動物の遺骸に基づいて、およそ200万～150万年前のものと考えられている。 [ 25 ]動物群集はクーパーズ洞窟のものと大まかに類似しており、おそらく同じ年代であると考えられる。[ 98 ] 2020年には、DNH 152は古地磁気年代測定により204万～195万年前とされ、確認された最古のP. robustus標本となった。[ 96 ]
アウストラロピテクスの骨は、大型肉食動物が死骸を引きずり込んだために洞窟に蓄積した可能性があり、これはブレインが1981年の著書『狩る者か狩られる者か？：アフリカの洞窟タフォノミー入門』で初めて詳細に調査した。幼体のP. robustusの頭蓋骨SK 54には、同じ堆積物から出土したヒョウ の標本SK 349の下顎犬歯と一致する2つの穿孔痕がある。ブレインは、ディノフェリスと恐らく狩猟ハイエナもアウストラロピテクスを殺すことに特化していたと仮説を立てたが[ 104 ]、炭素同位体分析によると、これらの種は主に大型草食動物を食べており、ヒョウ、サーベルタイガーのメガンテレオン、ブチハイエナはP. robustusを定期的に食べていた可能性が高い。[ 105 ]ブレインは、これらの捕食者が積極的に彼らを探し出して洞窟の巣穴に連れ帰って食べていたのか、それとも洞窟の奥深くに生息し、彼らが入ってきたときに待ち伏せしていたのか確信が持てなかった。この地域の現代のヒヒは、特に寒い冬の夜にはシンクホールに避難することが多いが、ブレインはアウストラロピテクスが季節ごとにハイフェルトからより温暖なブッシュフェルトに移動し、春と秋にのみ洞窟の避難場所を利用していたと提唱した。[ 104 ]
捕食者回避行動として、ヒヒは中型から大型の草食動物、特にインパラと行動を共にすることが多く、開けた環境に生息していた他の初期のヒト科動物と同様に、 P. robustusもそうしていた可能性がある。なぜなら、彼らは通常、中型から大型のウシ科動物やウマ科動物の遺骸が豊富に発見されているからである。[ 106 ]
P. robustus の年代は、約 227 ～ 87 万年前 (より控えめに見積もると 2 ～ 1 百万年前) と推定されている。[ 107 ] P. robustusは環境変動に対する耐性を持つかなり丈夫な種であったが、森林環境を好んだようで、同様に、 P. robustusの化石のほとんどは、そのような生物群系に適した 2 ～ 175 万年前の南アフリカの湿潤期のものである。P . robustusの絶滅は、中期更新世移行期と氷河期の期間の倍増と同時期であった。氷河期には、より多くの氷が極地に閉じ込められ、熱帯雨林帯は赤道に向かって縮小し、その結果、湿地や森林環境が後退した。移行期の前に、P. robustus の個体群は、おそらく 21,000 年周期で特定の森林避難地帯に縮小し、湿潤期まで特定の地域で地域的に絶滅し、その後、それらの地域に再び生息するようになった。乾燥期が長期化し続けたことが絶滅の原因となった可能性があり、化石記録上の最後の出現は100万～60万年前（ただし、90万年前である可能性が高い）である。ホモ属は、より広い地理的範囲に生息することで生き延びることができた可能性があり、不利な気候変動の際に適切な避難場所を見つけやすかったと考えられる。[ 108 ]
しかし、化石記録におけるP. robustusの地理的範囲は約500 km 2 (190平方マイル)であるのに対し、絶滅寸前のヒガシゴリラ(アフリカ類人猿の中で最も狭い範囲) は70,000 km 2 (27,000平方マイル)、絶滅寸前のニシゴリラは700,000 km 2 (270,000平方マイル)、絶滅危惧種のチンパンジーは260万km 2 (100万平方マイル)に生息している。したがって、化石分布が種の真の範囲を表している可能性は非常に低く、結果として、P. robustus は人類発祥の地以外の場所で、はるかに最近絶滅した可能性がある (シグナー・リップス効果)。[ 108 ]