ドマニシ人

ドマニシ人類^[1] [ ^{2] [3]}ドマニシ人^[4]またはドマニシ人^[5]は、ジョージアのドマニシで化石が発見された前期更新世の 人類の一集団である。ドマニシで発見された化石と石器の年代は185万年から177万年前に及び^{[6] [7] [8]} 、ドマニシ人類はユーラシア大陸で年代が正確に特定された最古の人類化石であり、これほど古い時代に単一の場所から発見された初期ホモ属の化石としては最も保存状態が良いものであるが、アジアではより古い化石や遺物が見つかっている。正確な分類は議論の余地があり異論もあるが、ドマニシの化石はアフリカからの初期人類の移動に関する研究において極めて重要である。ドマニシ人類は、100 個を超える頭蓋骨化石と、ドマニシ頭蓋骨 1 ～ 5 と呼ばれる 5 つのよく保存された頭蓋骨から知られています。

ドマニシ人類の分類学上の地位は、脳が小さく、骨格が原始的であり、頭蓋骨にさまざまな変異が見られることから、やや不明確である。当初の記述では、ホモ・エレクトス（アフリカの分類群）または、後のアジアのホモ・エレクトスの初期派生種とされた。2000年に巨大な顎骨D2600が発見されたことで、この遺跡には複数のホミニン分類群が存在していたという仮説が立てられ、2002年にその顎骨は新種ホモ・ゲオルギクスのタイプ標本に指定された。ドマニシ研究チームによるその後の分析では、頭蓋骨はすべて、年齢や性別による顕著な二形性を持つ同じ分類群である可能性が高いと結論付けられたが、これは普遍的な見解ではない。2006年に研究チームは、この分類群をホモ・エレクトスの下にH. erectus georgicusまたはH. e.として組み込むことを支持した。ergaster georgicus。命名法についてはいまだ議論が続いている。

解剖学的には、ドマニシ人類はモザイク状の特徴を示し、より後代のホモ・エレクトスや現代人を思わせる特徴を持ちつつも、初期のホモ・エレクトスやアウストラロピテクスの特徴も保持していた。脚の長さや形態は基本的に現代的で、長距離の歩行や走行に適応していたと思われるが、腕は後代のホモ・エレクトスよりもアウストラロピテクスや現代の類人猿に似ていた可能性が高い。ドマニシ人類は、後代の（非島嶼国）ホモ・エレクトスとは体が小さく（145～166 cm）、脳の大きさも小さい（545～775 cc）点で異なっていたと思われるが、これらはいずれも後代のホモ・エレクトスよりもホモ・ハビリスに似ている。顕著な程度は異なるものの、すべての頭蓋骨に共通する形態学的特徴には、大きな眉梁と顔がある。

更新世のジョージアの気候は、現在よりも湿度が高く森林が多く、地中海性気候に匹敵するものでした。ドマニシの化石遺跡は古代の湖岸近くにあり、森林と草原に囲まれ、更新世の多様な動物相が生息していました。ドマニシの気候は好都合で、更新世初期の人類の避難所として機能した可能性があり、アフリカからレバント回廊を通って到達可能でした。遺跡で発見された石器はオルドワン石器の伝統を受け継いでいます。

ドマニシはジョージア南部、首都トビリシから約85キロのところにある。中世に都市として建設されたため、長い間考古学的に興味深い場所となっており、マシャヴェラ川とピナザウリ川を見下ろす岬の旧市街の遺跡内には著名な考古学的発掘現場がある。 ^[9]考古学的発掘は、いくつかの探検隊を指揮した歴史家イヴァネ・ジャヴァヒシヴィリの主導で1936年に始まりました。1982年、ドマニシの考古学者は、固まった砂質粘土に掘られた深さ3メートルの穴を発見しました。考古学者は、中世に何らかの経済的な目的でこの穴が掘られたと信じていました。穴を掃除した後、穴の壁と底で動物の骨の化石を発見しました。ジョージア科学アカデミーの古生物学研究所は直ちに通知を受け、1983年に体系的な古生物学的発掘調査が開始されたが、財政上の問題により1991年に終了した。^[10]

ドマニシ

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ジョージア南部のドマニシの位置

1983年から1991年にかけて行われた発掘調査では、大量の動物化石といくつかの石器が収集された。この石器は、東ヨーロッパで発見された他の道具よりもはるかに原始的で、非常に古いものであることがすぐに判明した。生物地層学的には（年代測定の進んだ他の遺跡の動物相との比較による年代測定）、後期鮮新世から前期更新世のものであると判定された。^[10] 1991年以来、毎年、ジョージアの古生物学者は、ケルンのローマ・ゲルマン博物館の専門家と協力し、1999年までローマ・ゲルマン博物館の資金援助を受けて新たな発掘調査を行ってきた。^[10]

1991年の探検は非常に成果があり、豊富な動物の化石とかなりの量の石器が発見されました。9月25日の朝、メデア・ニオラゼとアンチェ・ユストゥスが率いる若い考古学者のグループが下顎骨を発見しました。^{[11] [12]}

探検隊のリーダーとして、ジョージアの考古学者で人類学者のアベサロム・ヴェクアとダヴィド・ロードキパニゼ（当時はトビリシにいた）が現場に招集され、翌朝、下顎骨が周囲の岩から取り出された。これはほぼ丸一日を要した複雑な作業だった。取り出された下顎骨は紛れもなく霊長類の顎であり、重要なことに、歯列が完全に保存されており、摩耗の兆候がほとんどなかった。摩耗が見られなかったことから、この霊長類は20～24歳程度の若年であったことが示唆されたが、その分類はまだ不明であった。トビリシに戻った後、下顎骨はヴェクア、ロードキパニゼ、考古学者レオ・ガブニアによって詳しく調査された。すぐにヒト科の動物であることが判定されたが、科内での正確な位置は不明であった。原始的な特徴が数多く観察されたが、化石（現在D211と命名されている）は、初期のアウストラロピテクスではなく、ホモ属の化石に最も似ていることは明らかだった。長時間の議論の後、ヴェクアとガブニアは、ドマニシのホミニンはおそらく初期のホモ・エレクトスであり、アフリカ以外で最も古いホモ属であるとの結論に達した。これは、更新世の堆積物の真下にある玄武岩が約180万年前のものであることが判明したことで確認された。^[13]

遺跡の発掘は続けられたが、人類の化石は稀であることが判明した。1997年、人類の右第3中足骨が顎と同じ層で発見された。1999年5月にさらなる発見があった。長期間続いた降雨のため、遺跡は損傷していた。考古学者で探検隊員のゴチャ・キラゼは、薄いコイン大の頭蓋骨の破片を発見した。キラゼ、ヴェクア、ロードキパニゼは、考古学者カカ・カキアニ、1999年の探検隊長である考古学者ギオルギ・コパリアニとともに遺跡を訪れ、さらなる破片を発見した。これらの破片を使って、彼らは折れた歯と折れた上顎を持つ古代人の頭蓋骨をつなぎ合わせることができた。同年、より保存状態の良い頭蓋骨が発見され、この2つの頭蓋骨を合わせると、化石人類の性質と分類について推測することが可能になった。^[5]頭蓋骨2と名付けられた最初の頭蓋骨にはD2282の指定が与えられ、2つ目の頭蓋骨1にはD2280の指定が与えられた。^[3]化石を1年近く研究した後、その顎と頭蓋骨はホモ・エレクトスとは若干異なり、初期のアフリカ種であるホモ・エルガステル（現在では一部の人々によってホモ・エレクトスの初期のアフリカの代表と見なされている）に近いことが判明した。2つの頭蓋骨の発見は国際メディアで大々的に報道され、ジョージアの化石は初めてアフリカ以外で知られている最古の人類として広く認知された。^[5]

さらなる発見が続いた。2000年には、別のホミニンの顎（D2600）が発見されたが^[3] 、今回は他の化石よりもわずかに下の層（つまり古い層）で発見された。^[14]この顎は非常に大きく、高度に発達した後方の臼歯を持っていた。翌年、頭蓋骨3（D2700）とそれに対応する顎（D2735）がほぼ完璧な状態で発見された。^[15]親知らずが生えていたことから、頭蓋骨3は亜成体の頭蓋骨であると判定された。^[4] 2002年には、古い個体の歯のない頭蓋骨、頭蓋骨4（D3444、対応する顎D3900は2003年に発見）が発見された。頭蓋骨3と頭蓋骨4はどちらも、一連の非常に原始的な特徴を保存していることが注目された。最後の頭蓋骨である頭蓋骨5（D4500）は2005年に発見されました。頭蓋骨は2000年に発見された顎骨と一致し、2つは同一人物のものであると結論付けられました。^[3]これらの頭蓋骨は、そのユニークな特徴だけではありません。頭蓋骨5は、前期更新世から発見された完全に保存された最初の成人ホミニンの頭蓋骨であり、^[4]頭蓋骨4は、このような初期の堆積物から発見された唯一の歯のないホミニンです。^[16]

頭蓋骨に加えて、約100個の頭蓋骨後部遺骨が発見されています。^[4]最初に発見された頭蓋骨後部化石は、1997年に回収された第3中足骨でした。 ^[17]頭蓋骨後部化石は、体のすべての部分の骨で構成されており、腕、^[18]脚、^[19] 軸骨格（椎骨と肋骨）^[19]足の一部が含まれます。^[20]骨は、一部が頭蓋骨3と確実に関連付けられており、青年期と成人の両方の個体のものです。^[18]

ドマニシの化石は、単一の場所で同程度の時代的背景を持つ初期ホモ属化石の最も完全かつ豊富なコレクションを表しています。年齢のばらつき（つまり、頭蓋骨3は亜成体で、頭蓋骨4はかなり古い）、そしておそらく性別も、初期ホモ属集団のばらつきに関する独自の洞察を与えてくれます。^[4]

ドマニシ人の分類は論争の的となっており、彼らがホモ・エレクトスの初期形態なのか、ホモ・ゲオルギクスと呼ばれる独自の種なのか、あるいは全く別の何かなのかという議論が続いている。^{[2] [34]}

D211の下顎骨は1995年にガブニアとベクアによって記載され、特にアフリカの標本（H. ergasterと呼ばれることもある）との歯の類似性に基づいて、これをホモ・エレクトスの基底集団に属するものとして分類した。 ^[35] 1996年、古人類学者のギュンター・ブロイアーとミヒャエル・シュルツは基底的特徴と派生的特徴の両方に注目し、非常に古いものであるにもかかわらず、下顎骨はホモ・エレクトスの派生集団に由来すると結論付けた。 ^[36] 1998年、古人類学者のアントニオ・ロサスとホセ・ベルムデス・デ・カストロは、そのようなモザイク状の解剖学がホモ・エルガスターにも記録されていることを指摘し、「Homo sp. indet. ( aff. ergaster )」という分類を提案した。^[37]

ガブニアと同僚は2000年に頭蓋骨1と2について説明し、それらがホモ・エルガスターの頭蓋骨を彷彿とさせると指摘した。眉隆起の存在と形態、顔面骨格の全体的な比率、顔面からの頭蓋骨の相対的な狭さ（眼窩後狭窄）、頭蓋冠の高さと頭蓋冠骨の厚さなど、ホモ・エルガスターとの密接な関係を示唆する多くの特徴が指摘された。ホモ・エルガスターとアジアのホモ・エレクトスの標本を区別するために通常使用される同じ特徴が、ドマニシの化石とアジアのホモ・エレクトスを区別するためにも見出された。特にホモ・エレクトスの頭蓋冠が低く、頭蓋冠骨がやや薄いこと、およびドマニシの化石の頭蓋容量が小さいことである。ドマニシの化石とアジアのホモ・エレクトスには存在するがホモ・エルガステルには存在しない、例えば乳様突起上隆起などの特徴がいくつか指摘されている。これらの特徴はオルドバイのホミニド9と12など、アフリカの化石にも見られるため、「特別な系統発生的意義はない」と判断された。^[38]ガブニアとその同僚は、ドマニシの化石をホモ・エクス・グル・エルガステル（「エクス・グル・エルガステル」は「エルガステルを含むグループの」という意味）と結論付けた。^[39]ガブニアとその同僚は、これらの特徴の組み合わせから、ドマニシのホミニンが、後のアジアのホモ・エレクトスとホモ・サピエンスの祖先ホミニンの両方の先駆者である可能性があると述べた。^[40]

2002年、ヴェクアとその同僚は、頭蓋骨3（D2700）とその付属下顎骨（D2735）について記述した。彼らは、この個体は脳の大きさや顔の特徴の一部においてホモ・ハビリスに似ているものの、全体的には信じられないほど小型のホモ・エルガスターと一致していると結論付けている。^[24]

D2600の下顎骨は、2002年にガブニア、ヴェクア、ロードキパニゼがフランスの考古学者で古人類学者のアンリ・ド・ラムレーとマリー・アンティオネット・ド・ラムレーと共同で記載した。^[21]この下顎骨は、その大きさ、形態学的特徴、歯の比率において、ドマニシで以前に発見された顎骨だけでなく、現在までに発見された他のすべてのヒト科の顎骨とも異なっており、アウストラロピテクスや初期ホモ属に見られる原始的な特徴と、ホモ・エレクトスに見られる派生的な特徴が融合していた。^[16]彼らはこれを新種を創る十分な根拠と考え、その種をホモ・ゲオルギクスと名付けた。^[21]彼らはドマニシのすべてのヒト科をこの新種に当てはめ、頑丈さの大きな差は顕著な性的二形性によるものだと考えた。ガブニアとその同僚は、H. ゲオルギクスをH. ハビリスまたはH. ルドルフェンシスの子孫であり、「ホモ属の系統の根元に近い、ホモ・エルガスターの出現を予言する」初期の種であると解釈した。^[41]古人類学者サンヒ・リーは2005年に、ドマニシのホミニン化石がすべて同じ種に属するという分類を支持した（ただし、その種がホモ・エレクトスかホモ・ゲオルギクスのどちらであるべきかについてはコメントしなかった）。頭蓋骨の脳容量の違いにもかかわらず、現代の大型類人猿の異なる性別の個体ほど形態的に異なっているわけではないと指摘した。^[42]

ロードキパニゼと同僚は2006年に頭蓋骨4とその下顎骨について記述し、それが以前に発見された化石と類似していることを指摘し、D2600下顎骨を除いて、ドマニシの化石はすべて単一の種に帰属できると述べた。彼らは、ドマニシの人類が後のホモ・エレクトスの祖先であり、場合によっては後のアジア亜種の祖先でもあることに同意した。^[43]同年、古人類学者のG・フィリップ・ライトマイア、ロードキパニゼ、ベクアによる頭蓋骨1から4とD2600下顎骨の比較分析では、再び頭蓋骨1から4は同じ種に帰属できるが、D2600の状態はより疑わしいという結論に達した。^[44]彼らは、化石はいくつかの点、特に大きさと（一部の）頭蓋容量においてホモ・ハビリスに似ているものの、ホモ・エレクトスとはるかに多くの特徴を共有していると指摘した。この点で、原始的な特徴の多くは、単に原始的な残存物として解釈することができる。ライトマイア、ロードキパニゼ、およびヴェクアは、大きさ、頭蓋容量、顔面形態の一部など、ホモ・ハビリスに似た特徴のいくつかが原始的残存物であると考えられる場合、頭骨1から4をホモ・エレクトスから除外する理由はないと結論付けた。^[45]他の研究者は確信が持てなかったが、ヴェクアはD2600を他の化石とは別の別種として分類することを支持し、 H. georgicusという名称を維持することを選んだ。^[46]彼らは、将来の分析でD2600が他の化石と同じホミニン集団に属していることが示唆された場合、亜種の指定はホモ・エレクトス・ゲオルギクスとなるだろうが、それが別個のもの（ H.ゲオルギクスなど）であった場合、他の化石には新しい亜種名を選択する必要があると指摘した。^[45]

2006年に古人類学者のマシュー・M・スキナー、アダム・D・ゴードン、ニコール・J・コラードがD211とD2600を比較分析した結果、2つの下顎骨に表れる二形性の程度は、現代の大型類人猿や人類、その他の絶滅したホミニン種で予想されていたよりも大きかったことが判明した。彼らは2つの代替仮説を提唱した。1つは、化石が異常に高い性的二形性を持つ単一の分類群を表しており、そのためホモ属に含まれるかどうかは疑わしいというもの、もう1つは、D2600はホミニンの別の2番目の種（つまりH.georgicus ）の代表として考えるべきであるというものである。^[47]ライトマイア、ロードキパニゼ、古人類学者アダム・ヴァン・アースデールによる、より多くの解剖学的特徴を考慮した2008年のより詳細な下顎の比較分析では、下顎の二形性は現代人や一部のチンパンジーと比較すると過剰であるものの、ゴリラ間の二形性とは同等（または場合によってはそれ以下）であると結論付けました。彼らは、「私たちの見解では、現時点ではドマニシの化石を単一の種以外に分類するための説得力のある解剖学的根拠はない」と結論付けましたが、この種は後のホモよりも大きな性的二形性を持っていたであろうと指摘しました。^[48]研究者らは、ホモ・エレクトスという呼称を好んでおり、ホモ・エレクトスは一般的にはこれほど二形性はないと考えられているものの、ケニアのイレレットとオロルゲサイリエで発見された小型の頭蓋骨や、タンザニアのオルドバイ渓谷とエチオピアのブーリで発見された大型の頭蓋骨などの化石は、この考えを反証する可能性があると指摘した。^[49]

2008年に、ロードキパニゼ、ベクア、古人類学者のマリア・マルティノン＝トレス、ホセ・マリア・ベルムデス・デ・カストロ、アイダ・ゴメス＝ロブレス、アン・メルグヴェラシビリ、レイレ・プラドらがスカル2と3の歯とD2600の下顎骨を分析したところ、化石の他の部分と同様に、歯も原始的なアウストラロピテクスとホモ・ハビリス型の特徴と、より派生したホモ・エレクトス型の特徴の組み合わせを示していることが判明した。スカル2と3の歯は類似しているが、D2600は歯の大きさと歯根の形態が多少異なっている。しかし、ホモ・ハビリスの歯の二形性の範囲は同じである。^[50] 2010年に古人類学者P・ジェームズ・マカルーソ・ジュニアは、頭蓋骨2と3は同じ種に属すると結論付けたが、D2600も他の頭蓋骨と同じ種に属するかどうかは明らかではなかった。^[51]

2005年に発見され、2013年にロードキパニゼらによって記載された頭蓋骨5は、記載時にD2600下顎骨と同一個体のものであると判定され、この2つの化石を合わせると、ドマニシ人類化石の形態学的範囲が大幅に拡大した。^[8]ロードキパニゼらは、頭蓋骨5はほぼ同じ時期と場所から発見され、チンパンジー、ボノボ、現代人の標本に見られるものと同様の変異の範囲があったため、ドマニシ人類化石の残りの部分と同じ集団の一部であると解釈した。4つの標本すべての個体は、一般的に大きさや、頭蓋に対する顔の向きが異なっていた。ロードキパニゼらは、顔が小さく顎が正顎の​​頭蓋骨は女性や若年者を表し、顎が突き出ていて顔が大きい頭蓋骨は男性を表すと解釈した。^[52]ドマニシ化石に表れる多様性の大きさから、ロードキパニゼらは、他の鮮新世および更新世のヒト科化石に見られる多様性（通常、複数の異なる化石種を正当化するために用いられる）が、種の多様性として誤って解釈された可能性があると示唆した。したがって、ホモ・エレクトスとホモ・エレクトスとは異なる種であると正当化するために用いられる現代のアフリカヒト科の形態的多様性は、むしろ、進化する単一のヒト科系統（ホモ・エレクトス）における地域的多様性によるものである可能性がある。これを念頭に置いて、アフリカの化石をホモ・エレクトス・エルガスター（別種ではなく、年代亜種）として分類することが提案され、ドマニシヒト科はホモ・エレクトス系統のアフリカからの初期の移住に由来すると考えられるため、四部作（4つの部分から成る）名でホモ・エレクトス・エルガスター内に配置するのが最適であると判断された。研究者らは、ホモ・ハビリスやホモ・ルドルフェンシスなどの初期のホモ属もホモ属の同じ進化系統に属していた可能性があると考えたが、この説を検証するための形態学的比較は行われなかった。^[53]

古人類学者のジェフリー・H・シュワルツ、イアン・タタソール、チャン・チーは2014年にロードキパニゼらの意見に反論し、5つの頭蓋骨がすべて同じ種のものであるという考えに反対した。シュワルツ、タタソール、チーはまた、動物学の命名法ではH. ee georgicus という4名制名の使用は無効であると示唆した。最も重要なこととして、シュワルツ、タタソール、チーは、形態学的比較がこの結論に至るのに十分詳細であったかどうかを疑問視し、ロードキパニゼらが種間変異であるかどうかを決定するために使用した方法を疑問視した。研究者らは、化石が同じ場所から比較的短期間で発見されたという事実だけでは、それらがすべて同じ種のものであると判断するのに十分ではなく、ゴリラ型の下顎骨変異とホモ・サピエンス/汎型頭蓋骨変異という以前の主張が同時に正しいはずがないと考えていた。彼らはまた、すべての形態的差異が本当に年齢、摩耗、病理に起因するものなのかどうか疑問視した。ドマニシの頭蓋骨の頭蓋骨と歯のいくつかの特徴は「種を区別する可能性のある特徴」として提案され、シュワルツ、タッターソール、チは少なくともD2600の下顎骨、したがって頭蓋骨5全体は、別個の種であるH.georgicusとして分類されるべきであると結論付け、「このホミニンの独自のアイデンティティを否定することは、事実上、分類学における形態学の有用性を否定することであり、ほとんどの人が賛同しない過激な主張である」と記した。^[54]

ドマニシ遺跡で発掘調査を行い、化石を研究している古生物学者や研究者で構成されたドマニシ研究チームは、同年、シュワルツ、タッターソール、チの意見に応え、化石は単一の種を表すと主張した。彼らは、H. ジョージカスの区別、および他の頭蓋骨のいくつかも異なる分類群を表す可能性があるというさらなる示唆は、ドマニシが少なくとも 4 つの異なるヒト科分類群の生息地であったことを意味し、「わずか 40 平方メートル (430 平方フィート) に広がる単一の遺跡で、おそらくわずか数世紀にわたって記録されたヒト科古種の多様性の世界記録を保持している^」と指摘した。ドマニシチームは、シュワルツ、タッターソール、チーが以前の形態学的分析を故意に無視し、アジアとアフリカのホモ属の標本とドマニシの化石における形質状態の変異から、この化石を異なる種に割り当てることはできないと指摘し、シュワルツ、タッターソール、チーが、彼らの仮説に合わないドマニシの化石の形態学的証拠を事実上否定したと非難した。シュワルツ、タッターソール、チーが指摘した主な区別特徴の1つである小臼歯の歯根の数は、現代のサハラ以南の人類がこの特定の形質にかなりの変異を示していることから、実際には分類学上の意味を持たないと指摘された。ホモ・エレクトス・エルガステル・ゲオルギクスという名前も、植物学で四名法が使用されるのと同様に、亜種の地域個体群を示すために使用されたという点で擁護された。研究者らは、四名法の使用は国際動物命名規約で規制されていないものの、無効とはみなされていないと指摘した。^[55]

2017年に行われたSkull 5の分析では、他の頭蓋骨や、ホモ・サピエンス、パラントロプス・ボイセイ、その他の古代人類の頭蓋骨との比較が行われ、ドマニシの化石間の差異は他のほとんどの人類の差異に比べて過度ではなく、中顔面の特定の測定値など、一部の特徴は現代人でもより多様であることが再確認された。^[56]特定の特徴によりSkull 5は「ドマニシの形状分布の周辺部」に位置すると指摘されたものの、研究チームは「これらの違いも、D2600下顎骨の比率も、Skull 5を『形態学的に非常に特徴的な種であるホモ・ゲオルギクスのホロタイプ』と分類するのに十分な根拠にはならない」と結論付けた。頭蓋骨をホモ・エレクトスとホモ・ハビリスの多くの標本と比較した分析の結果は、ドマニシのホミニンが両種と広く多くの類似点を共有していることが判明した点で、初期ホモにおける種レベルの多様性に関する現在の認識に多少疑問を投げかけた。研究者らは、ドマニシのホミニンを「ホモ・ハビリスまたはホモ・エレクトスのどちらかに明確に関連付けることはできない」こと、そして初期ホモに関しては「形態の連続体」があることを発見した。頭蓋骨5はホモ・ハビリスと多くの原始的な特徴を共有しているように見えるが、最も大きな脳を持つ頭蓋骨1はアフリカのホモ・エルガステル/ホモ・エレクトスにより類似している。^[57]これにより研究者らは、ホモ・エレクトスとホモ・ハビリスがアフリカで出現し、後にユーラシア全土に広がった単一の進化系統を構成しているという仮説を立てた。系統学的には、ドマニシ個体群はホモ・ハビリスの子孫で、後のホモ・エレクトスの祖先であり、ホモ・エレクトス系統の基底近くに位置づけられ、すでにホモ・ハビリスから分化していたアナジェネティック配列の一部であると考えられている。^[58]

古代人類がアフリカから最初に移住した時期と、この移住を行ったホミニン種の正体は議論の的となっている。これは、アフリカ以外で更新世前期のホミニン化石記録がまばらであることに由来する。ドマニシの頭蓋骨が発見される前、ヨーロッパとアジアで発見された最古のホミニン化石は、種レベルで確実に特定するには不完全かつ断片的であったか、発見された地域特有の形態学的特徴を示したかのいずれかであった。さらに、これらの化石が発見された場所のほとんどでは、確実に年代測定できない地質学的背景が保存されていた。このため、古代人類が生態形態学的要因の網の目状の結果として後期鮮新世または前期更新世にアフリカから広がったのか、それとも約 100 万年前にアシューリアンの道具文化などの技術革新の結果として広がったのかに関して議論があった。^{[9] [59]}ドマニシ化石の発見以来、中国ではさらに古い人類化石が年代測定され発見されている。中国の黄土高原では人類が作った石器が発見されており、その年代は212万年前とされており、人類はその以前にアフリカを去っていたに違いない。^[60]

ドマニシのホミニンは、ヨーロッパで知られている最古のホミニンである。^[61]ドマニシの更新世堆積物は、放射年代測定で185万年前と測定された厚い火山岩層の上に直接堆積している。更新世堆積物の輪郭は、この火山岩の堆積と新しい堆積物の堆積の間に比較的短い時間が経過したことを示す。古地磁気分析により、堆積物はおそらく約177万年前のものであり、 ^[4]最も初期の上部松山期に堆積したものであることが判明した。 ^[62]この遺跡で発見された他の動物の化石、例えば齧歯類のミモミス（200万年前から160万年前に生息していたことが知られている）は、この年代を裏付けている。^[4]

2010年、ドマニシ化石遺跡のホミニン層はアルゴン-アルゴン年代測定により181±0.03万年前と測定され、その下の火山岩層よりわずかに若いだけであった。このより古い年代は、古地磁気データに基づく以前の177万年前の推定と矛盾していた。D2600の顎はわずかに下の層で発見されたため、この特定の化石はさらに古いものである可能性があると考えられていたが、遺跡の堆積速度の推定値がなかったため、顎と他の化石との隔たりはわずか数千年である可能性もあった。^[61]ドマニシ遺跡で発見された石器の年代は185万年前から178万年前までの範囲であり、化石自体の推定年代の2つの間、ホミニンがこの遺跡に住んでいたことを示唆している。^[7]

鮮新世後期から更新世前期にかけて、ジョージアは資源が減少する地域に住むホミニン集団の避難所としての役割を果たしていた可能性がある。ドマニシの環境は、温暖で変化に富んだ環境や、大コーカサス山脈が北からの気団の障壁となっていたことなど、その地域の物理的地理条件により、ホミニンにとって好ましいものであったと思われる。彼らはおそらく、当時すでに存在していたレバント回廊を通ってジョージアに到達したと思われる。ルーマニア、バルカン半島、さらにはスペインの遺跡でも同年代の動物化石が発見されており、その中にはドマニシで発見されたものを彷彿とさせる石器を伴ったものもあることから、彼らはドマニシに足場を築いてから他の地域に進出した可能性がある。^[63]

ドマニシ人の頭蓋容積は546～775ccで^[4] 、平均は631ccである。^[64]そのため、彼らの脳の大きさはホモ・ハビリス（約548～680cc）と重なり、ホモ・エレクトスやホモ・エルガスター（800～1000cc） とされる標準的な頭蓋容積を下回る。 ^[4]ドマニシ人の脳化指数（脳と体の質量の比）（頭蓋骨1～4に基づく）は2.6～3.1の範囲で、ホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスの推定値の下限であり、ホモ・ハビリスやアウストラロピテクスに近い。^[20]頭蓋骨5の脳化指数は2.4と推定され、アウストラロピテクスの変動範囲内であった。^[65]ドマニシ人属をホモ・ハビリスなどの初期ホモ属と区別する特徴はいくつかあり、よく発達した眉間隆起、矢状方向の竜骨、大きな眼窩、上顎の前臼歯の単根性、頭蓋冠の角度などがある。^[38]

ドマニシで発見された唯一の完全な頭蓋骨は頭蓋骨5で、その大きな突き出た顔と小さな脳架空によって、他のすべての既知の化石ホモ属標本（他のドマニシの頭蓋骨を含む）と区別できる。 ^{[8] [65]}大きな歯と大きな顔と小さな脳架空の組み合わせは、初期のホモ属では知られておらず、^[2]この2つの特徴は、以前は別々に異なる種を定義するために使用されていた。頭蓋骨5の脳架空と顔が異なる場所で別々の化石として発見されていたとしたら、それらは異なる種に帰せられていた可能性が高い。^[66]初期のホモ属との外部形態学的類似性にもかかわらず、その脳架空の構造は、後のホモ・エレクトスとかなり類似している。^[2]

頭蓋骨5は、小さな脳、大きな顔（頭蓋骨5で最も顕著だが、すべての標本において顔は比較的突き出ている）、そして一般的に突き出た顎と頑丈な形態が、ドマニシ人類集団の変異の範囲内であったことを示している。頭蓋骨と頭蓋骨以降の資料に基づくと、ドマニシ人類は、目立つ眉隆起を持つ小さな脳を持つ個人であり、身長、体重、四肢の比率は現代人の変異の下限であったと思われる。^{[65] [67]}

ドマニシ化石が発見される前は、初期ホモ属の頭蓋骨以降の形態に関する知識は非常に限られていました。アウストラロピテクスや後期ホモ属などの初期ホミニンの化石、例えばKNM WT 15000（「トゥルカナボーイ」、155万年前のホモ・エルガスター/ホモ・エレクトス）の保存状態の良い骨格などからは、体格や身長の初期の変遷についてほとんど何も分かりませんでした。アウストラロピテクスは身長が約105cm（3.4フィート）と小さく、四肢の比率は現代人と他の類人猿の中間でしたが、トゥルカナボーイの体格や身長は多かれ少なかれ現代的でした。H. habilisとH. rudolfensisの頭蓋骨以降の化石は断片的であるため、二足歩行が可能だったホミニン（アウストラロピテクス）から絶対二足歩行だったホミニン（H. ergaster ）への移行の時期と手段は不明のままであった。これらの点で、ドマニシ化石は多くの空白を埋めている。^[20]

四肢の骨と上腕骨の大きさに基づく計算（完全な骨格はまだ発見されていない）によると、ドマニシ人の身長はおよそ145～166cm（4.8～5.4フィート）、体重は約40～50kg（88～110ポンド）だった。彼らはアフリカのホモ・エルガスターよりも小柄だったが、これはおそらくより原始的だったため（ホモ・ハビリスもホモ・エルガスターよりも小柄だった）、あるいは異なる環境に適応したためだろう。ドマニシの化石の四肢の比率（脛骨に対する大腿骨の長さで測定）は現代人のものと匹敵するが、 250万年前の最も初期のホモ属やアウストラロピテクス・ガルヒと呼ばれる化石とも匹敵する。脚の絶対的な長さという点では、ドマニシ人類はアウストラロピテクスよりも後のホモ属（現代人を含む）に似ていたが^[20] 、ドマニシ人類の脚の長さと中足骨の形態は後のホモ・エルガスター/ホモ・エレクトス（トゥルカナ・ボーイなど）ほど発達していなかった。これは、歩行と走行能力の向上は突然の変化ではなく、前期更新世から中期更新世を通じて継続的なプロセスであったことを示しているのかもしれない。^[68]

上腕骨のねじれ（上腕骨の近位関節軸と遠位関節軸の間に形成される角度）は、胴体に対する腕の可動範囲と向きに影響を及ぼします。現代人では、肩甲骨（通常は動きを制限する）が背側に配置されており、それが上腕骨の大きなねじれによって補われています。比較すると、ドマニシの化石のねじれは非常に低く、腕の動きと向きが異なっていたことを示しています。これは、腕が習慣的に仰向け（水平）になり、肩甲帯がより外側に位置していたことを意味している可能性があります。腕の高い可動性を必要とする運動選手は上腕骨のねじれが少ない傾向があり、そのためドマニシの人類は腕を多様に動かすことができた可能性があります。フローレス人では上腕骨の捻転も低い（または全くない）ため、これはホモ属の基本的な特徴である可能性がある（ただし、フローレス人がどれほど基本的な、または派生的なホモ属であるかは不明）。いずれにせよ、ドマニシ人の腕の機能と形態は、現代人よりも、初期のホモ属やアウストラロピテクスの腕に似ていたようだ。^[69]

全体的に、ドマニシ人類の脊椎は、アウストラロピテクス人類の脊椎よりも、現代人や初期のホモ・エレクトスの脊椎に類似していたようだ。ドマニシで発見された椎骨の化石は腰椎前弯を示し、椎間関節の向きから、ドマニシ人類の脊椎の屈曲範囲は現代人と同程度であったことが示唆され、椎骨の断面積が比較的大きいことから、圧縮荷重の増加に対する抵抗力があることが示唆され、このことから、ドマニシ人類は走行や長距離歩行が可能であったと考えられる。脛と足の化石が発見されているため、ドマニシ人類の歩行方向に対する足の向きと位置を再現することが可能である。ドマニシ人類では、現代人よりも足がより内側を向いており（より接近して）、荷重は足指（中足骨と足指）全体に均等に分散されていたと考えられる。これらの違いにもかかわらず、発見された骨は、その足が現代人の足と全体的に類似していることを示唆している。^[69] 2008年、古人類学者のイアン・J・ウォレス、ブリジット・デムズ、ウィリアム・L・ユンガース、マーティン・アルベロ、アン・スーは、ドマニシの化石は断片的すぎて、足の位置（内側に位置していた）をこれほど確実に推測することはできないと考えており、特に骨盤や追加の足の骨の化石がさらに必要だと考えていると述べた。^[70]

ドマニシで発見された化石はすべて比較的短い時間間隔のものであり、「時間のスナップショット」を表しています。^[4]頭蓋骨5とその下顎骨（やや古い）を除いて、すべてのホミニン化石は同時代のものであり、すべての化石（頭蓋骨5を含む）はおそらく1万〜10万年ほどの短い時間間隔で堆積したと考えられます。^[14]

更新世には、ドマニシ遺跡はマシャヴェラ川とピナザウリ川が溶岩流によってせき止められてできた湖岸近くにあったと思われる。^[2]環境は温暖で、比較的湿度が高く、森林に覆われていたと思われる。森林地帯や回廊林、開けた草原、灌木地帯、樹木サバンナ、低木植生のある岩だらけの地形があった。また、寒い冬を経験したであろうこの環境は、以前（そして同時代）のホモ・エレクトスが生息していた東アフリカの乾燥した暑いステップ地帯とは全く異なっていただろう。^[31]当時でも、更新世のドマニシはおそらく現在のジョージアよりも暖かく乾燥しており、地中海性気候に匹敵していたと思われる。^{[71] [72]}

保存されている動物の化石のほとんどは森林とステップの生態系が優勢であったことを示唆しているが、動物群集の一部は、環境の一部が完全なステップ（ダチョウとナキウサギの化石によって示される）と完全な森林（シカの化石によって示される）であったことを強調している。^[73]森林はおそらく山岳高地と川の水路に沿った地面を覆っていたが、平坦な川の谷はステップの植生で覆われていた。^[71]シカの化石は特に一般的であるため（ドマニシで発見された化石の約80％を占める）、森林が優勢な環境であった可能性が高い。^[74]

人類の化石と同じ堆積物から発見された動物の化石は、更新世のドマニシがナキウサギ、^[73]、トカゲ、ハムスター、カメ、ノウサギ、ジャッカル、ダマジカを含む非常に多様な動物相^[31]の生息地であったことを示しています。^[10]発見された動物のほとんどはヴィラフランキアン（ヨーロッパの陸生哺乳類時代）の哺乳類で、メガンテレオン・メガンテレオンとホモテリウム・クレナティデンス（どちらもサーベルタイガー）、パンテーラ・ゴンバスゾーゲンシス（ヨーロッパのジャガー）、ウルサス・エトルスカス（エトルリアのクマ）、エクウス・ステノニス（ステノン）など、いくつかの絶滅種が含まれています。シマウマ）、Stephanorhinus etruscus（エトルリアのサイ）、Pachystruthio dmanisensis（巨大なダチョウ）、シカCervus perrieriおよびシカ科cf.アルベルノセロス、ハイエナのプリオクロクタ・ペリエリ、げっ歯類のミモミス・トルネンシス、Ｍ．オストラモセンシスおよびコワルスキア種、ガゼラ、参照。ヨーロッパガゼル、ヤギレイヨウのSoergelia sp.、バイソンのBison georgicus、キリンのGiraffidae cf. Palaeotraginaeなどです。^[75]メガテレオン、ホモテリウム、パンサー、プリオクロクタなど、非常に多くの大型肉食動物が共存していることから、環境がかなり多様であったことがわかります。^[73]肉食動物の活動により、すべてのヒト科の頭蓋骨がわずか数平方メートルの範囲内で発見されたという事実が説明できるかもしれません。^[14]

ドマニシ遺跡からは、主にムラサキ科とビート科の植物の化石化した種子も多数発見されている。特定された植物のほとんどは食用ではない現代の種だが、ハコベやマオウなど食用となる植物もいくつか存在していた。ハコベの種子が他の人類遺跡（特にフランスのトータヴェルや中国の周口店）でもよく見られたことから、ドマニシの人類はハコベ（おそらくマオウも）を食べていた可能性がある。ムラサキ科の種子は、後世の遺跡で人間の居住の証拠としてよく採取されるが、豊富に見つかったことは、人類がこの早い時期にすでに地元の植物相に影響を与えていたことを意味しているのかもしれない。^[76]ベリー類や果物に加えて、人類はおそらく幅広い資源を食料として利用する能力があったと思われる。特に他の食料源の入手が困難だった冬季には、肉が彼らの食生活の大部分を占めていた可能性が高い。^[43]

化石の大部分（すべてのヒト科化石を含む）は、この遺跡の5層のうち4層目から発見されており、上層（やや新しい層）には後代の堆積物が保存されている。2層目と3層目には化石の保存量が大幅に少なく、肉食動物の化石はほとんど保存されておらず、げっ歯類や爬虫類の化石も保存されていない。これは保存偏向によるところもあるかもしれないが、おそらくは更新世前期のジョージア東部の乾燥化と一致する古生態学的変化も反映していると思われる。^[73]乾燥化により森林地帯が大幅に減少し、開けた植生とステップ環境がさらに広がった。^[71]

ドマニシでは1万点を超える石器が発見されており、その地層的および空間的な集中度から、この遺跡が複数回にわたって居住された複雑な記録があることがうかがえる。ドマニシで発見された道具は極めて単純で、少なくとも100万年近く前にアフリカでホミニンが作ったオルドワン石器の道具とほとんど同じである。発見された道具のほとんどは剥片道具だが、少数の石器コアやチョッパーも発見されている。これらの石器を作るための原材料は、おそらく化石遺跡付近の川や露頭から来たものと思われる。^{[31] [77]}完成した道具に加えてコア、剥片、塊が存在することから、石器製作（道具を作るために石を形作る作業）のすべての段階がドマニシで行われたことがわかる。技法はそれほど精巧なものではなかったが、良質の岩石（火山岩、マグマ岩、堆積岩、珪化した 凝灰岩など）が使われた。使用された正確な技術は、元の石の形状に影響され、石ごとに異なっていました。このプロセスを通じて新しい角度が作られたようには見えません。^[77]

遺跡で発見された道具に加え、鉱物組成からしてどこか別の場所で作られたに違いない（つまり、自然にそこに到着したのではなく、人類によって持ち込まれた）多くの未加工の石も発見されている。加工されていない大きな石は骨を砕いたり、肉を切ったり、叩いたりするための道具として使われた可能性があり、小さな石は投げるなどの他の目的に使われたと思われる。^[31]ドマニシで発見された大量のマニュポート（自然の環境から移動された未加工の石）は、一般的に、人類が石の収集場所を何度も訪れることを避けるために作った石の備蓄であると解釈されている。^[77]

ロルキパニゼは、ドマニシの小型人類が攻撃的な腐肉食行動をとり、小石を投げて地元の肉食動物から食べ物を盗んでいた可能性があると考えている。この力ずくの腐肉食は保護のために集団で行われ、血縁関係に依存した社会的協力の発展につながった可能性がある。^[31]

頭蓋骨4には、死亡時に1本を除いてすべての歯を失っていた個体の間接的な社会的協力の証拠もある。^[31]この老齢個体は歯を失った後も比較的長生きしていたと思われ、歯根のソケットが骨組織で満たされていたことからそれがわかるが、これは当該個体が生きている場合にのみ可能なことである。^[16]火を使って食物を調理しなければ、歯のない個体が周期的に寒冷化する環境で数年間生き延びることは困難だっただろう。叩く道具を使って脳や骨髄などの動物の軟組織を食べて自力で生き延びた可能性もあるが、より説得力のあるのは、同種の他の個体に世話されていた可能性である。^[31]

• ボシンスキー、ゲルハルト。デビッド・ロードキパニゼ;ヴァイデマン、コンラッド編 (1995)。 「Der altpaläolithische Fundplatz Dmanisi (ジョージアン、カウカス)」。Jahrbuch des Römisch-Germanischen Zentralmuseums Mainz 42、21–203ページ。
• ジョリス、オラフ (2008)。Der altpaläolithische Fundplatz Dmanisi (ジョージアン、カウカス)。レーゲンスブルク: シュネル ウント シュタイナー、ISBN 978-3-7954-2140-3。 

• Dmanisi.ge – ドマニシの人類とドマニシの化石遺跡の研究に特化したウェブサイト
• ミルン出版のホモ・ゲオルギクス– 私たちの部族の歴史: ホミニニ
• ホモ・エレクトス・ゲオルギクスの起源 - 化石記録の探究 - ブラッドショー財団