デニソワ洞窟

デニソワ洞窟

デニコワ ペヘパ
2008年のデニソワ洞窟
ロシアでの位置 アジア大陸の地図を表示 デニソワ洞窟（アルタイ地方） アルタイ地方の地図を表示 デニソワ洞窟（ロシア） ロシアの地図を表示
別名	アシュ
位置	ソロネシェンスキー地区、アルタイ地方
地域	ロシア、シベリア連邦管区
座標	北緯51°23′51″ 東経84°40′34″ / 北緯51.39750° 東経84.67611° / 51.39750; 84.67611
高度	700メートル（2,297フィート）[1]
タイプ	石灰岩、カルスト
エリア	270 m 2 (2,900 平方フィート)
歴史
期間	旧石器時代3万～4万8千年前
文化	デニソワ人、ネアンデルタール人、ホモサピエンスサピエンス

デニソワ洞窟(ロシア語: Денисова пещера、ローマ字:  Denísova peshchéra、文字通り 「デニスの洞窟」) は、ロシアのシベリアの アルタイ山脈のバシェラクスキー山脈にある洞窟です。

この洞窟は、古考古学および 古生物学の面で非常に興味深い品々を提供していることで広く知られています 。特に、2008年に発見された骨片は、2010年に、この洞窟にちなんで名付けられた別の初期人類種、デニソワ人に属するものであることが決定的に証明されました。その他の品々には、約4万年前の遺物が含まれています。3万2000年前の先史時代の馬の種の化石もこの洞窟で発見されています。

この洞窟は、ネアンデルタール人と現代人が過去に同時に居住していたと考えられる地域に位置しています。 2016年に遺跡で5万年前の骨針が発見され、知られている中で最も古い針と言われています^{[2] [3] [4] （ただし、南アフリカで発見}された約6万1千年前の骨針の可能性もあります^[5]）。

デニソワ人、ネアンデルタール人、および関連する混血種は、デニソワ洞窟に長期間住んでいた可能性があるが、おそらく同時に住んでいたわけではない。^[6]洞窟で発見された針やその他の遺物がホモ・サピエンスのものか、デニソワ人（ホモ・デニソワとも呼ばれる）のものかは不明である。^[7]

ロシアのアルタイ地方、アルタイ共和国との国境近くにあるこの洞窟は、チョルヌイ・アヌイ（Чёрный Ануй）村の近く、州都バルナウルの南約150 km（93 mi）にあります。アヌイ川（オビ川の左支流）の右岸から約28 m（92 ft）の高さにあるこの洞窟は、シルル紀後期の石灰岩で形成され、床面積は約270 m ²（2,900 sq ft）です。洞窟は3つのギャラリーで構成されています。中央の部屋であるメインギャラリーには、9 m × 11 m（30 ft × 36 ft）の床があり、サイドギャラリーであるイーストギャラリーとサウスギャラリーがあります。^{[8] [9]この洞窟は、}カルスト洞窟^[10]と砂岩洞窟の両方として説明されています。 ^[9]

洞窟の堆積物には、絶滅したものも含め、動物の遺骸が豊富に含まれています。27種の大型および中型哺乳類（洞窟ハイエナ、洞窟ライオンなど）と39種の小型哺乳類の遺骸が発見されており、さらに爬虫類、50種の鳥類、その他の脊椎動物の遺骸も見つかっています。^{[11] [12]}洞窟の堆積物に含まれる花粉は、古気候学的研究に使用されています。

18世紀、この洞窟には古儀式派の隠者ディオニシイ（デニス）が住んでいたため、彼の名にちなんで名付けられました。^[10]

1970年代にロシアの科学者が洞窟内で古考古学的遺物を発見し、さらなる調査が行われた。^[10]これまでに22の地層が特定されており、考古学的遺物はディオニシイから約125,000～180,000年前までの期間をカバーしている。^{[9]地層の年代測定は、}堆積物の熱ルミネッセンス年代測定、または場合によっては木炭の放射性炭素年代測定によって行われた。^[9]

考古学的遺物の中には、ネアンデルタール人のものとされるムスティエ文化とルヴァロワ文化の道具がある。^[13]道具の他に、研究者らは骨、マンモスの牙、動物の歯、ダチョウの卵の殻、穴を開けて加工し磨いた濃い緑色のクロロストロライトで作られた石のブレスレットの破片、ペンダントなどの装飾品を発見した。 ^[9]鳥の骨で作られた7センチメートル（2.8インチ）の縫い針は、約5万年前のものと推定され、デニソワ洞窟で発見された。^[2]この洞窟には現代人が作った石器や骨の遺物もあり、ペーボは「3つの人類形態すべてがかつて住んでいたと確信できる唯一の場所は、ここデニソワ洞窟だ」とコメントした。^[14]

デニソワ人、ネアンデルタール人、および関連する混血種は、数千年にわたってデニソワ洞窟に住んでいた可能性があるが、彼らが洞窟を共有したことがあるかどうかは不明である。^[6]

シベリアタイムズによると、2019年にノボシビルスク考古学民族学研究所の考古学者チームが、マンモスの牙で作られた4万5000年前の洞窟ライオンの像を発見した。長さ42mm、厚さ8mm、高さ11mmのこの像は、デニソワ洞窟の南ギャラリーの第11層で発掘された。シベリアの考古学者によると、後期旧石器時代の芸術家が作ったこの像は、世界最古の動物像かもしれないという。ライオンの後ろ足、股間、背中、腹は18列の刻み目装飾で覆われており、頭は失われている。ライオンの右側には、4つの刻み目がある2列の追加列がある。^{[15] [16]}

洞窟の年間平均気温は0℃（32℉）に保たれており、発見された遺物の中に古代のDNAが保存されているのに貢献している。^[17]

ノヴォシビルスク考古学民族学研究所の科学者らが洞窟を調査した。約3万～4万8千年前（地層9～11）に残された遺物の中に、骨が発見された。これらの骨の1つは、東ギャラリーの層11.2で発見された子供の指骨の一部だった。化石要素は、ライプツィヒのマックス・プランク進化人類学研究所のスヴァンテ・ペーボと同僚らによって分析され、そのミトコンドリアDNAは、既知の人間のパターンとは異なる構造を明らかにし、「デニソワ人」に帰せられることになった。^[13]ペーボと同僚らは、当初デニソワ人を別の種として分類するつもりだったが、結果の発表前に考えを変えた。^{[18] [19]さらなる分析により、デニソワ人はネアンデルタール人と関連があり、現代の}メラネシア人 の祖先と交雑したことが明らかになりました。^[20]

2010年、東ギャラリーの11.4層で足指の骨が発見されました。これはデニソワ人の指の骨と同時代のものです。骨のミトコンドリアDNAの予備的な特徴付けは、それがデニソワ人ではなくネアンデルタール人のものであることを示唆しました。^[14]その後の分析で、足指の骨がネアンデルタール人のものであることが確認されました。 ^[21]ネアンデルタール人の最初の高カバレッジゲノムは、この足指の骨から採取されました。^[21]

このネアンデルタール人はアルタイネアンデルタール人と呼ばれている。アルタイネアンデルタール人の年齢はおよそ12万年前と推定されている。核DNAが回収された他のネアンデルタール人は、アルタイネアンデルタール人よりも遺伝的に近い。現代人とウスチ・イシム人はアルタイネアンデルタール人よりも他のすべてのネアンデルタール人とより多くの対立遺伝子を共有しており、これはネアンデルタール人から人類への遺伝子移入がアルタイネアンデルタール人の系統が他のネアンデルタール人の系統から分岐した後に起こった可能性が高いことを示している。^[22]

古代の骨サンプルのコラーゲンペプチド質量指紋法（質量分析法による動物考古学（ZooMS）と呼ばれる）を種の同定に使用したことで、2012年^[23]または2014年の発掘調査で発見された2,315個の未確認の骨片を分類することができました。^{[24] [25]}東ギャラリーの第12層から採取されたサンプルの1つ、DC1227（デニソワ11 ）には人間の特徴がありました。この技術が絶滅した人類の存在を特定するために使用されたのはこれが初めてでした。^[25] DC1227は、重さ1.68 g（0.059オンス）、最大長24.7 mm（0.97インチ）、最大幅8.39 mm（0.330インチ）の骨片でした。^[24]さらなる分析により、骨片にネアンデルタール人のミトコンドリアDNA（mtDNA）が含まれていることが判明しました。^{[24] [25]}

デニソワ11号の全ゲノム配列解析と2.6倍のカバー率によるその他の特徴解析により、この標本は死亡時に少なくとも13歳の女性のものであることが示された。 デニソワ11号は、ネアンデルタール人の母親とデニソワ人の父親の雑種子孫であることが判明した。^[23] 記録されているすべての旧人類ゲノムに対して全ゲノムを比較すると、デニソワ11号はデニソワ3号と最も遺伝的類似性を共有しており、これは、彼女の母親と配列解析されたどのネアンデルタール人よりも、彼女のデニソワ人の父親がデニソワ3号とより近縁であることを示す。デニソワ3号と同様に、この父親は、 はるか昔の混合イベント（推定300世代以上前）から移入されたネアンデルタール人のDNAを持ち、アルタイのネアンデルタール人のゲノムと配列が類似している。しかし、デニソワ11の母親は、アルタイのネアンデルタール人よりも、クロアチアのヴィンディヤ洞窟のネアンデルタール人標本ヴィンディヤ33.19や、他の配列が判明しているネアンデルタール人の個体に遺伝的に近かった。これは、デニソワ洞窟周辺のネアンデルタール人集団に移住や人口の入れ替わりがあったことを示唆している。^{[23] [26]}

デニソワ洞窟から採取した土壌サンプルのDNA配列を解析したところ、いくつかのサンプルからネアンデルタール人とデニソワ人のmtDNA、および数種類の動物のDNAが検出された。ネアンデルタール人のmtDNAは、旧石器時代の遺物と関連しているがネアンデルタール人の化石が発見されていない層であるメインギャラリーの層15の土壌サンプルに存在していた。ネアンデルタール人とデニソワ人のmtDNAは、東ギャラリーの層14と層15のサンプルにそれぞれ存在していたが、これはこれまでの化石発見よりも低い値であった。^[8]

デニソワ洞窟で発見された約32,000年前の馬の化石からもmtDNAが回収されている。この馬の化石は、ロシアのハカス共和国プロスクリアコワ洞窟で発見された4万年前の化石に基づいて初めて記述された絶滅種であるEquus ovodoviのものであると特定された。デニソワのサンプルのmtDNAは、プロスクリアコワ洞窟で発見されたものと密接な類似性を示している。DNA分析により、Equus ovodoviは非カバル系の馬の系統学的基底グループであり、シマウマやロバとより近い遺伝的類似性があることが判明した。^[27]

デニソワ洞窟で、古代北ユーラシア（ANE）女性の遺伝物質が染み込んだ鹿の歯のペンダントが発見され、現在からおよそ24,700年前のものと推定された。この女性は、さらに東で発見されたマルタとアフォントヴァ・ゴラの標本と近縁であることが判明した。^[28]

これまでに、デニソワ洞窟からは 7 つの異なる個体の化石が DNA によって特定されています。そのうち 4 個体、デニソワ 2、デニソワ 3、デニソワ 4、デニソワ 8、デニソワ 25はデニソワ人として分類されています。^[29]デニソワ 2 とデニソワ 3 は若い女性で、デニソワ 4 とデニソワ 8 は成人男性です。^{[29] [30]}デニソワ人の mtDNA 分析によると、デニソワ 2 が最も古く、次にデニソワ 8 が続き、デニソワ 3 とデニソワ 4 はほぼ同時期のものです。^[29] デニソワ 25 は 20 万年前のものと推定されています。^[31]

そのうちの1人、アルタイネアンデルタール人はネアンデルタール人の女性である。^[21] DNAの配列が解読される前、アルタイネアンデルタール人はデニソワ5という仮の名前が付けられていた。^[30] 2018年、デニソワ11は全ゲノム配列と比較に基づき、ネアンデルタール人とデニソワ人のハイブリッドであると特定された。^[26]

DNA配列解析では、デニソワ2、デニソワ4、デニソワ8は低カバレッジゲノムを生成したが、デニソワ3、デニソワ25、アルタイネアンデルタール人は高カバレッジゲノムを生成した。^{[30] [29]}

この洞窟には、マンモス、ケナガサイ、野生馬、エクウス・オヴォドヴィ、アイルランドヘラジカ、シベリアノロジカ、アカシカ、ヘラジカ、トナカイ、野生ヤク、ステップワイセント、ユキヒョウ、ヨーロッパホラアナライオン、ヨーロッパオオヤマネコ、マヌルネコ、ホラアナハイエナ、ステップギツネ、アカギツネ、ハイイロオオカミ、ドール、ヒグマ、更新世の小型ホラアナグマ、クズリ、コロノック、コイロイタチ、ヨーロッパアカイタチ、ステップケナガイタチ、オコジョ、クロテン、ユーラシアビーバー、アルタイマーモットの遺骸も保存されている。^{[41] [42]}

• クローヴィス文化

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