グラム陽性菌

グラム陽性菌とは、グラム染色検査で陽性反応を示す細菌のことです。グラム染色検査は、従来、細菌を細胞壁の種類に基づいて大きく2つのカテゴリーに分類するために用いられてきました。グラム陽性菌は細胞壁に厚いペプチドグリカン層を持ち、これが染色液を保持しますが、グラム陰性菌のペプチドグリカン層は薄く、染色液を保持しません。

グラム陽性菌は、検査に使用されたクリスタルバイオレット色素を保持するため、光学顕微鏡で観察すると紫色に見える。細菌の細胞壁にある厚いペプチドグリカン層は、ヨウ素によって固定された色素を保持する。脱色工程では、脱色剤が他のすべての細胞からクリスタルバイオレットを除去する。

一方、グラム陰性菌は脱色工程後、紫色の色素を保持できません。この工程で使用されるアルコールはグラム陰性菌の外膜を分解し、細胞壁をより多孔質にしてクリスタルバイオレット色素を保持できなくします。グラム陰性菌のペプチドグリカン層ははるかに薄く、内膜と細菌の外膜の間に挟まれているため、対比染色剤（サフラニンまたはフクシン）を取り込み、赤色またはピンク色に見えます。

グラム陽性菌は、外膜がないため、ペプチドグリカン層が厚いにもかかわらず、グラム陰性菌よりも特定の細胞壁標的抗生物質に対する感受性が高い。 ^{[ 1 ]}例えば、ペニシリンは、細菌の細胞壁のペプチドグリカンを架橋する酵素に結合するβ-ラクタム環を含み、細胞壁合成を阻害する。この架橋は細胞壁の構造的完全性を維持するために不可欠であり、これが阻害されると細胞が破裂する可能性がある。

一般的に、グラム陽性細菌には以下の特徴があります。^{[ 2 ]}

1. 細胞質脂質膜
2. 厚いペプチドグリカン層
3. テイコ酸と脂質が存在し、リポテイコ酸を形成します。リポテイコ酸はキレート剤として機能し、また特定の種類の接着にも関与します。
4. ペプチドグリカン鎖は、細菌酵素DDトランスペプチダーゼによって架橋され、強固な細胞壁を形成する。
5. グラム陰性菌に比べて、ペリプラズムの体積がはるかに小さい。

カプセルを持つ種はごく一部で、通常は多糖類から構成されています。鞭毛を持つ種もごく一部で、鞭毛を持つ種は、グラム陰性菌に見られる4つの基底体環とは対照的に、支持のための基底体環が2つしかありません。グラム陽性菌とグラム陰性菌の両方に、 S層と呼ばれる表面層が共通して存在します。グラム陽性菌では、S層はペプチドグリカン層に付着しています。グラム陰性菌のS層は外膜に直接付着しています。グラム陽性菌に特有の特徴は、細胞壁にテイコ酸が存在することです。これらのうちいくつかはリポテイコ酸で、細胞膜に脂質成分があり、ペプチドグリカンの固定に役立ちます。^{[ 3 ]}

グラム染色法は、細胞の形状とともに、細菌種を鑑別するための迅速な方法です。このような染色法は、生育条件や抗生物質感受性試験、その他の肉眼的および生理学的試験と併せて、細菌の実用的な分類および細分化の基礎となります（例えば、図および1990年以前のバーギー細菌分類マニュアルを参照）。

歴史的に、モネラ界は主にグラム染色に基づいて、バシロタ（染色陽性）、グラシリクテス（染色陰性）、モリクテス（染色中性）、メンドクテス（染色可変）の4 つの門に分けられていました。 ^{[ 4 ]}故微生物学者カール・ウーズとイリノイ大学の共同研究者および同僚による16S リボソーム RNA系統発生学的研究に基づいて、グラム陽性細菌の単系統性が疑問視され、 ^{[ 5 ]}これらの生物の治療および一般的な研究に大きな影響を及ぼしました。16S配列の分子研究に基づいて、ウーズは 12 の細菌門を認識しました。これらのうち 2 つはグラム陽性で、 DNA中のグアニンとシトシンの含有量の割合に基づいて分けられました。高 G + C 門は放線菌で構成され、低 G + C 門にはフィルミクテスが含まれていました。^{[ 5 ]}放線菌門には、コリネバクテリウム属、マイコバクテリウム属、ノカルジア属、ストレプトマイセス属が含まれる。バチルス属（低G+C）はGC含量が45～60%であるが、これは放線菌門よりも低い。^{[ 2 ]}

細菌は伝統的にグラム染色保持特性に基づいてグラム陽性菌とグラム陰性菌の2つの主要なグループに分けられますが、この分類システムは、3つの異なる側面（染色結果、細胞壁構造、分類群）を参照しているため曖昧であり、一部の細菌種では必ずしも一致しません。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}また、グラム陽性菌とグラム陰性菌の染色反応は、これら2種類の細菌が系統発生的にまとまったグループを形成しないため、信頼できる特性ではありません。^{[ 6 ]}しかし、グラム染色反応は経験的な基準ですが、その根拠は、外側の脂質膜の有無によって特徴付けられる細菌細胞壁の超微細構造と化学組成の顕著な違いにあります。^{[ 6 ] [ 10 ]}

グラム陽性菌はすべて単一の脂質膜で囲まれており、一般的にグラム染色を保持する役割を担う厚い層（20～80 nm）のペプチドグリカンを含んでいる。単一の膜で囲まれているが、マイコプラズマ のようにペプチドグリカン層が欠如しているか、細胞壁の構成上グラム染色を保持できないためにグラム陰性に染色される他の多くの細菌も、グラム陽性菌と密接な関係を示している。単一の細胞膜で囲まれた細菌細胞については、単層細菌という用語が提案されている。^{[ 6 ] [ 10 ]}

グラム陽性菌とは対照的に、典型的なグラム陰性菌はすべて細胞質膜と外細胞膜で囲まれており、 これらの膜の間には薄いペプチドグリカン層（2～3 nm）しか存在しない。内細胞膜と外細胞膜の存在により、これらの細胞にはペリプラズム空間またはペリプラズム区画という新しい区画が定義される。これらの細菌は、二重膜細菌と呼ばれている。^{[ 6 ] [ 10} ]単膜細菌と二重膜細菌の区別は、多くの重要なタンパク質（DnaK、GroELなど）における保存された特徴的な挿入・欠失によって裏付けられている。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ]これら2つの構造的に異なる細菌群のうち、単膜細菌が}祖先であるとされている。グラム陽性菌が抗生物質の主要な生産者であり、一般的にグラム陰性菌は抗生物質に耐性があることなど、多くの観察に基づいて、グラム陰性菌（二層菌）の外膜は抗生物質の選択圧に対する保護機構として進化してきたと提唱されている。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ]}厚いペプチドグリカン層の存在によりグラム陽性に染色され、外膜も持つデイノコッカスなどの一部の細菌は、単層菌（グラム陽性）と二層菌（グラム陰性）の間の移行の中間体であると示唆されている。^{[ 6 ] [ 11 ]}二層菌はさらに、リポ多糖を欠く単純な二層菌、外膜にリポ多糖を含む典型的な二層菌、外膜がミコール酸で構成されている二層菌に区別することもできる。^{[ 8 ] [ 11 ] [ 12 ]}

古典的な意味では、6 つのグラム陽性属が通常ヒトに病原性を示します。これらのうち 2 つ、StreptococcusとStaphylococcusは球菌(球状)です。残りの生物は桿菌(棒状) であり、胞子形成能力に基づいて細分化できます。胞子を形成しないのはCorynebacteriumとListeria (球桿菌) であり、BacillusとClostridium は胞子を形成します。^{[ 17 ]}胞子形成細菌は、呼吸に基づいてさらに分類できます。Bacillusは通性嫌気性菌であり、Clostridiumは偏性嫌気性菌です。^{[ 18 ]}また、Rathybacter、Leifsonia、Clavibacterは、植物病を引き起こす 3 つのグラム陽性属です。グラム陽性細菌は、新生児に深刻な、時には致命的な感染症を引き起こす可能性があります。 ^{[ 19 ]}臨床的に重要なグラム陽性細菌の新規種には、バチルス属に属する新興病原体であるCatabacter hongkongensisも含まれる。^{[ 20 ]}メチシリン耐性黄色ブドウ球菌(MRSA) は、ペニシリンなどのベータラクタム系抗生物質に対する耐性を獲得したグラム陽性細菌であり、薬剤が細胞壁を構築する細菌酵素に適切に結合できなくなったためである。^{[ 21 ]}

形質転換は、外来遺伝物質がドナー細菌からレシピエント細菌に伝達される水平遺伝子伝達の 3 つのプロセスの 1 つであり、他の 2 つのプロセスは接合(直接接触している 2 つの細菌細​​胞間での遺伝物質の伝達) と形質導入(バクテリオファージウイルスによるドナー細菌 DNA のレシピエント宿主細菌への注入) である。^{[ 22 ] [ 23 ]}形質転換では、遺伝物質は中間培地を通過し、その取り込みは完全にレシピエント細菌に依存する。^{[ 22 ]}

2014年時点で、約80種の細菌が形質転換能力を持つことが知られており、グラム陽性菌とグラム陰性菌がほぼ均等に分かれている。いくつかの報告は単一の論文によって裏付けられているため、この数は過大評価である可能性がある。^{[ 22 ]}グラム陽性菌における形質転換は、肺炎連鎖球菌、ミュータンス連鎖球菌、黄色ブドウ球菌、サンギニス連鎖球菌などの医学的に重要な種、およびグラム陽性土壌細菌である枯草菌とセレウス菌 で研究されている。^{[ 24 ]}

グラム陽性およびグラム陰性という形容詞は、ハンス・クリスチャン・グラムの姓に由来します。人名に由来する形容詞であるため、その頭文字のGは、文書作成を規定するスタイルガイド（もしあれば）に応じて、大文字または小文字のどちらでも構いません。たとえば、米国疾病予防管理センター（CDC）のスタイルガイドでは、次のように書くことを推奨しています。グラム染色、この種はグラム陰性、グラム陰性種。^{[ 25 ]}

•  この記事は、Science Primer（NCBI）のパブリックドメイン資料を組み込んでいます。 2009年12月8日にオリジナルからアーカイブされました。
• グラム陽性細菌の細胞膜に関連するタンパク質の3D構造
• グラム陽性細菌の外膜に関連するタンパク質の3D構造