競争排除原則

生態学における競争排除原理[ ^1]は、ガウスの法則^[2]とも呼ばれ、限られた資源をめぐって競争する2つの種は、一定の個体数では共存できないという命題である。一方の種が他方の種に対して少しでも優位に立つと、優位に立つ種が長期的に優位に立つ。その結果、弱い競争者は絶滅するか、進化的または行動的に別の生態学的地位へと移行する。この原理は、「完全な競争者は共存できない」という格言に言い換えられている。^[1]

競争排除原理は、古典的にはゲオルギー・ガウゼ^[3]に帰せられるが、実際にはガウゼがそれを定式化したことはない。^[1]この原理は、ダーウィンの自然選択理論にすでに存在している。^{[2] [4]}

この原理の地位は、その歴史を通じて、先験的真理（「共存する2つの種は異なるニッチを持っているに違いない」）と実験的真理（「共存する種は異なるニッチを持っていることがわかった」）の間で揺れ動いてきた。^[2]

野外観察に基づき、ジョセフ・グリネルは1904年に競争排除の原理を定式化した。「ほぼ同じ食性を持つ2つの種は、同じ地域で長い間、数が均等に均衡したままでいられる可能性は低い。一方が他方を追い出すだろう」^{[5] 。} ジョージ・ガウスは、ゾウリムシの2種、P. aureliaとP. caudatumを使用した実験室での競争実験に基づき、競争排除の法則を定式化した。条件は、毎日真水を追加し、一定量の食物を投入することだった。P . caudatumが最初は優勢だったが、P. aureliaが回復し、その後、搾取的な資源競争によってP. caudatumを絶滅させた。しかし、ガウスは環境パラメータ（食物、水）を変えることでP. caudatumを生き残らせることができた。したがって、ガウスの法則は生態学的要因が一定である場合にのみ有効である。

競争排除は、ロトカ・ヴォルテラ競争モデルなどの数学的理論モデルによって予測されます。しかし、よくわかっていない理由により、競争排除は自然生態系ではほとんど見られず、多くの生物群集はガウズの法則に違反しているように見えます。最もよく知られている例は、いわゆる「プランクトンのパラドックス」です。^[6]すべてのプランクトン種は、主に太陽エネルギーと水に溶けているミネラルなど、非常に限られた数の資源で生きています。競争排除の原理によれば、これらの資源で共存できるプランクトン種の数はごくわずかであるはずです。しかし、外洋の狭い領域では、多数のプランクトン種が共存しています。

競争排除原理を支持していると思われるいくつかのコミュニティとしては、マッカーサーアメリカムシクイ^[7]とダーウィンフィンチ^[8]があるが、後者は依然として生態学的に非常に強く重複しており、極端な状況下でのみ競争によって悪影響を受ける。^[9]

このパラドックスの部分的な解決法は、システムの次元を上げることです。空間的異質性、栄養段階の相互作用、複数の資源を めぐる競争、競争と植民地化のトレードオフ、および遅れによって排除が防がれる可能性があります (より長い時間枠での確率的絶滅は無視します)。しかし、このようなシステムは解析的に扱いにくい傾向があります。さらに、理論上は多くのシステムが無制限の数の種をサポートできます。新しいパラドックスが生まれます。安定した共存を可能にする最もよく知られたモデルでは、無制限の数の種が共存できますが、自然界では、どのコミュニティにもほんの一握りの種しか含まれていません。

競争排除を予測するモデルに用いられたいくつかの仮定を扱った最近の研究では、これらの仮定は再考する必要があることが示されています。たとえば、成長と体の大きさの関係についての仮定を少し修正すると、異なる結論、つまり、特定の生態系では、ある範囲の種が共存する一方で、他の種が競争に負ける可能性があるという結論が導き出されます。^{[10] [11]}

ニッチを共有する種が共存できる主な方法の 1 つは、競争と定着のトレードオフです。言い換えると、競争者としてより優れた種はスペシャリストになり、定着者としてより優れた種はジェネラリストになる可能性が高くなります。宿主-寄生モデルは、宿主の移転イベントを使用してこの関係を調べる効果的な方法です。生態学的に近縁の種において定着能力が異なる箇所が 2 つあるようです。羽ジラミでは、Bush と Clayton ^[12]は、2 つの近縁のシラミ属が、移転すると新しい宿主ハトに定着する能力がほぼ同等であることを示し、この点をある程度検証しました。Harbison ^[13]は、この考えをさらに進め、2 つの属の移転能力に違いがあるかどうかを調査しました。この研究は、定着がどのように起こるか、なぜ羽ジラミがコロニー形成者としてより優れているのかを明らかにすることに主に焦点を当てていました。垂直移転は親と子の間で最も一般的に発生し、盛んに研究され、十分に理解されています。水平伝播は測定が難しいが、シラミの場合、ある種が別の種に「ヒッチハイク」することで、水平伝播が起こるようだ。ハービソンは、コロモジラミは水平伝播があまり得意ではなく、競争に優れているのに対し、羽ジラミはコロニー形成に優れていることを発見した。

競争と定着のトレードオフのモデルを支持する証拠は、火災による撹乱に関係する小型哺乳類にも見られる。 1988年のイエローストーン山火事の長期的影響に焦点を当てたプロジェクトで、Allenら^[14]は安定同位体と空間標識再捕獲データを用いて、専門種のミナミセアカハタネズミ ( Clethrionomys gapperi )が汎用種のシカネズミ ( Peromyscus maniculatus )を原生林の食料資源から排除していることを示した。しかし、山火事による撹乱の後はシカネズミの方が効果的な定着者となり、ハタネズミからの競争圧力からの解放を利用できる。このダイナミクスはこれらの生態系における生態学的継承のパターンを確立し、ハタネズミからの競争的排除がシカネズミがアクセスできる資源の量と質を形作っている。

生態学的コミュニティとは、生態学的プロセス (Hutchinson, 1959; ^[15] Leibold, 1988 ^[16] ) と進化的プロセス (Weiher and Keddy, 1995; ^[17] Chase et al ., 2003) によって維持される種の集合体です。これら 2 つのプロセスは、既存のコミュニティを形成する上で重要な役割を果たしており、将来も継続します (Tofts et al ., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al ., 2003)。ローカル コミュニティでは、潜在的なメンバーは、まず温度や必要なリソースの可用性などの環境要因によってフィルタリングされ、次に他の在来種と共存する能力によってフィルタリングされます。

2つの種がコミュニティ内でどのように調和するか、あるいはコミュニティ全体がどのように調和するかを理解するためのアプローチとして、『種の起源』 （ダーウィン、1859年）は、均質な環境条件下では、近縁種間の生存競争は遠縁種間よりも激しいと提唱した。彼はまた、機能的形質は系統発生を超えて保存される可能性があるという仮説も立てた。近縁種間のこのような強い系統発生的類似性は、系統発生効果として知られている（デリックソンら、1988年。^[18]）

生態学者は、野外研究と数学モデルを用いて、種間の機能的形質の類似性とそれが種の共存に与える影響との関係を解明した。競争関連性仮説（Cahil et al ., 2008 ^[19]）または系統学的限界類似性仮説（Violle et al ., 2011 ^[20]）によれば、類似した機能的形質を持ち、類似した資源や生息地をめぐって競争する種の間では種間競争^[21]が激しい。そのため、近縁種の数の減少や種の均一な分布の減少を引き起こし、系統的過剰分散（Webb et al ., 2002 ^[22]）として知られる。系統的過剰分散の逆は系統的クラスタリングであり、この場合、保存された機能的形質を持つ種は、環境フィルタリングにより共存することが予想される（Weiher et al ., 1995; Webb, 2000）。 2000 年に Webbらが行った研究では、ボルネオの森林の小さな区画に近縁種の樹木が混在していることが示されました。これは、近縁種は区画ごとに異なる特定の環境要因によって好まれる特徴を共有しており、それが系統発生のクラスター化を引き起こしていることを示唆しています。

両方の系統発生パターン（系統的過剰分散と系統的クラスタリング）のベースライン仮定は、系統的に関連する種は生態学的にも類似しているということです（H. Burns et al., 2011 ^[23]）。近縁種がニッチにおいてもどの程度類似しているかに答える有意な数の実験はありません。そのため、両方の系統発生パターンを解釈することは容易ではありません。系統的過剰分散は、遠縁種の収束によっても生じる可能性があることが示されています（Cavender-Bares et al. 2004; ^[24] Kraft et al. 2007 ^[25]）。彼らの研究^{[引用が必要]}では、形質は保存されるのではなく収束することが示されています。一方、別の研究^[要出典]では、系統発生のクラスター化は、種が祖先の範囲を離れることを妨げる歴史的または生物地理学的要因による可能性もあることが示されています。したがって、コミュニティの集合における種の相互作用の強さを理解するには、より多くの系統発生実験が必要です。

競争排除原理が人間集団で機能していることを示す証拠は、好戦的な社会と平和な社会を説明するために再検討され、王権理論に統合されてきた。 ^[26]例えば、同じ生態学的ニッチ内で他の狩猟採集民集団に囲まれた狩猟採集民集団は、少なくとも時折戦うが、異なる生存手段を持つ集団に囲まれた狩猟採集民集団は平和的に共存することができる。^[26]

もう一つの最近の応用として、ピーター・ターチンは 著書『歴史のダイナミクス』の中で、 いわゆるメタ民族境界理論を展開した。この理論では、帝国の興隆と最終的な衰退は、地理的および政治的に衝突する集団に起因するとされている。 ^{[27]したがって、競争排除原理が適用される境界領域は、人類の}民族形成の鍵となると考えられている。そのより広範囲な予測を一つにまとめると、次のようになる。

アサビヤはイブン・ハルドゥーンの著作にある概念で、ターチンはこれを社会の「集団行動能力」と定義している。メタ民族フロンティア理論は、帝国農業社会のダイナミクス、つまり社会がどのように成長し、縮小し、始まるかを予測する上で、アサビヤを重要な要素として取り入れることを意図している。ターチンは、マルチレベル選択が集団におけるアサビヤのダイナミクスを特定するのに役立つと仮定している。彼は続いて、マルチレベル選択のロジックが「集団的連帯」の変化を理解する上で関連する可能性がある3つの方法、すなわち集団間対立、人口と資源の制約、民族の境界を指摘している。小集団の場合、集団間対立は集団として生き残るために人々が団結する必要があるため、アサビヤを増やす可能性がある。逆に（これも小集団の場合）、利用可能な資源に対して人口が多いと、限られた資源をめぐって個人が競争するため、アサビヤを減少させる可能性がある。より大きな集団の場合、民族的境界は、中程度の民族的差異を持つ小集団が、さらに「民族的に隔絶された」、つまりより「他者」な人々に対して団結する方法に影響を与える可能性があるとターチンは提案している。小集団が自分たちよりも他者である人々に対して団結するこのプロセスにおいて、彼らはターチンがメタ民族的境界と呼ぶものを形成する可能性がある…ターチンは、（より小さな集団で構成された）大集団でアサビヤを生み出すこの民族的境界の力学は弱いと指摘している。なぜなら、集団の規模が大きくなるにつれて、中心地域が集団間の対立にさらされにくくなり、アサビヤが減少し、内部分裂が大きくなるからである。最後に、ターチンは、前述の3つの可能性はすべて、帝国とメタ民族的境界を構成する地域で発生すると指摘している（帝国とメタ民族的境界はしばしば一致すると彼は指摘している）。アサビヤが形成されるのは、これらの激しい力学の地域であり、最も民族生成しやすいのである。^[28]

• 制限要因
• 類似性の制限
• プランクトンのパラドックス