リケッチア

リケッチア
媒介マダニの細胞内に赤く染まった リケッチア・リケッチアが見える
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	アルファプロテオバクテリア
注文：	リケッチア
家族：	リケッチア科
部族：	リケッチア
属:	リケッチア・ ダ・ロシャ＝リマ、1916年
種のグループと種[8]
ベリグループ カンジダトゥス・リケッチア・アングスツス カンジダトゥス・リケッチア・キングイ カンジダトゥス・リケッチア・メンデリー Candidatus Rickettsia tarasevichiae リケッチア・ベリイ リケッチア・カナデンシス [1] [2] リケッチア・モンテイロイ 紅斑熱グループ カンジダトゥス・リケッチア・アンデアナエ カンジダトゥス・リケッチア・アンテキニ カンジダツス・リケッチア・バルバリアエ カンジダトゥス リケッチア ゴールドワセリー カンジダトゥス・リケッチア・ハンガリカ カンジダトゥス リケッチア ジンシネンシス カンジダトゥス・リケッチア・ケリー Candidatus Rickettsia kotlanii Candidatus Rickettsia kulagini カンジダトゥス・リケッチア・レプトトロンビディウム カンジダトゥス リケッチア ロンギコルニー Candidatus Rickettsia nicoyana カンジダトゥス・リケッチア・プリンシピス カンジダトゥス・リケッチア・ララ カンジダトゥス・リケッチア・リオハ カンジダトゥス・リケッチア・セネガレンシス カンジダトゥス・リケッチア・シシリエンシス カンジダトゥス・リケッチア・タスマネンシス カンジダトゥス・リケッチア・ウラリカ Candidatus Rickettsia wissemanii リケッチア・アエシュリマニ [3] リケッチア・アフリカエ [4] リケッチア・アカリ [1] リケッチア・アムブリオマティス リケッチア・アルガシ リケッチア・アセムボネンシス リケッチア・アジアチカ [5] リケッチア・オーストラリス [1] リケッチア・ブクネリ リケッチア・コノリ R. conorii亜種カスピア R. conorii亜種conorii R. conorii亜種インディカ R. conorii亜種イスラエル リケッチア・クーリー [6] リケッチア・フェリス [7] リケッチア・フルニエリ リケッチア・グレイブシ リケッチア・ヘイロンジャンゲンシス リケッチア・ヘルベチカ リケッチア・ホネイ R. honei 亜種 marmionii リケッチア・フーグストラアリ リケッチア・ヒューリネンシス リケッチア・フリニ リケッチア・ジャポニカ リケッチア・ルシタニアエ リケッチア・マルミオニ リケッチア・マルティネット リケッチア・マッシリアエ リケッチア・モナセンシス リケッチア・モンタネンシス リケッチア・モレリ リケッチア・パーケリ [1] リケッチア・ピーコッキー リケッチア・フィリピ リケッチア・ラウルティ リケッチア・リピセファリ リケッチア・リケッチ [1] リケッチア・シビリカ亜群 リケッチア・シビリカ [1] リケッチア・スロバカ リケッチア・タムラエ リケッチア・ヴィニ チフスグループ リケッチア・プロワゼキイ [1] チフス菌 [1] リケッチア・ インサーテ・セディス リケッチア・リモニアエ カンジダトゥス リケッチア コロンビアネンシ カンジダトゥス リケッチア ラオエンシス カンジダトゥス リケッチア リベリエンシス カンジダトゥス ・リケッチア・マホソティ

リケッチアは、非運動性、グラム陰性、非胞子形成性、高度に多形性の細菌の属であり、球菌（直径 0.1 μm）、桿菌（長さ 1～4 μm）、または糸状菌（長さ約 10 μm まで）の形で存在することがあります、ダニ媒介性紅斑熱に関する先駆的な研究を行ったハワード・テイラー・リケッツに敬意を表して命名されました。

厳密に言えば、リケッチアは単一の属の名前だが、非公式の用語「rickettsia」（複数形は「rickettsias」、通常は大文字にならない）は、リケッチア目のどのメンバーにも一般的に適用される。リケッチアは絶対細胞内細菌であるため、生きた真核宿主細胞（通常は内皮細胞）の細胞質への侵入、増殖、複製に依存する。 ^[9]したがって、リケッチア種は人工栄養培養では増殖できず、組織培養または胚培養で増殖させる必要がある。主に鶏の胚が使用され、これは1930年代初頭にヴァンダービルト大学のアーネスト・ウィリアム・グッドパスチャーとその同僚によって開発された方法に従っている。毎年、リケッチアの新しい株や種が数多く発見されている。 ^{[10] [11]}リケッチア属の中には医学や獣医学の関心を引く病原体もあるが、多くのリケッチアは人間を含む脊椎動物に対して非病原性であり、アブラムシやコナジラミなど、非吸血性の節足動物にのみ感染する。^{[12] [13] [14]}多くのリケッチア属は節足動物特有の共生生物であるが、病原性リケッチアと混同されることが多く（特に医学文献）、リケッチア学における現在の見解には強い人間中心主義的な偏りがあることを示している。^[15]

病原性リケッチア種は、ツツガムシ、ダニ、ノミ、シラミなど多くの種類の節足動物によって媒介され、ヒトと植物の両方の病気に関連しています。^[16]最も顕著なのは、リケッチア種がチフス、リケッチア痘、ボタン熱、アフリカダニ刺症、ロッキー山紅斑熱、フリンダース島紅斑熱、クイーンズランドダニチフス（オーストラリアダニチフス）の原因となる病原体であることです。^{[17]病原性}リケッチア菌の大部分はテトラサイクリン系の抗生物質に感受性があります。

リケッチアは当初、血清学に基づいて3 つのグループ (紅斑熱、発疹チフス、ツツガムシ病) に分類されました。この分類はその後、 DNA 配列によって確認されました。これら 3 つのグループすべてにヒト病原体が含まれています。ツツガムシ病グループは、関連する新しい属である Orientiaとして再分類されましたが、依然としてリケッチア目に属しており、したがって、他のリケッチア性疾患と同じグループにまとめられています。^{[引用が必要]}

リケッチアはこれまで考えられていたよりも広く分布しており、節足動物、ヒル、原生生物と関連していることが知られています。紅斑熱グループでも分裂が確認されており、このグループは2つの系統に分けられる可能性が高いです。^[18]節足動物に生息するリケッチアは、一般的に宿主系統に存続するための生殖操作（単為生殖など）と関連しています。 ^[16]

2010年3月、スウェーデンの研究者らは、これまで無害だと考えられていたリケッチア・ヘルベチカによる細菌性髄膜炎の症例を女性に報告した。 ^[19]

• リケッチア・リケッチ（西半球）

ロッキー山紅斑熱

• リケッチア・アカリ（米国、旧ソ連）

リケッチア痘

• リケッチア・コノリイ（地中海諸国、アフリカ、南西アジア、インド）

ブートヌーズ熱

• リケッチア・シビリカ（シベリア、モンゴル、中国北部）

シベリアダニチフスまたは北アジアダニチフス

• リケッチア・オーストラリス（オーストラリア）

オーストラリアダニチフス

• リケッチア・フェリス（北米、南米、南ヨーロッパ、オーストラリア）

ノミ媒介性紅斑熱

• リケッチア・ジャポニカ（日本）

東洋紅斑熱

• リケッチア・アフリカエ(南アフリカ)

アフリカダニ刺咬熱

• Rickettsia hoogstraalii (クロアチア、スペイン、ジョージア米国) ^[20]

病原性は不明

• リケッチア・プロワゼキイ（全世界）

流行性発疹チフス、再発性発疹チフス、散発性発疹チフス

• チフス菌（全世界）

発疹チフス（風土病性発疹チフス）

• 以前はR. tsutsugamushiとして知られていたスクラブ チフスの原因物質は、 Orientia属に再分類されました。

植物病害は、これらのリケッチア様生物（RLO）と関連している：^[22]

• ビート潜在ロゼットRLO
• 柑橘類グリーニング細菌はおそらく柑橘類グリーニング病の原因となる
• クローバーリーフRLO
• ブドウ感染壊死症 RLO
• グレープバイン・ピアスのRLO
• ブドウの黄変 RLO
• カラマツ属の天狗巣病
• ピーチ偽RLO
• パパイヤバンチートップ病^[23]

感染はヒト以外の哺乳類で起こります。例えば、リケッチア属の種は南米の グアナコ、ラマグアナコ^[24]、有袋類^{[25] [26] 、爬虫類[27]}に感染することが分かっています。

リケッチア菌は絶対細胞内寄生虫であり、標的臓器の血管 内皮細胞に侵入して細胞を損傷し、血管透過性を高めて浮腫、低血圧、低アルブミン血症を引き起こす。^[28]

リケッチアゲノムの特定のセグメントは、ミトコンドリアのものと類似している。^[29] R. prowazekiiの解読されたゲノムは 1,111,523 bpの長さで、834個の遺伝子を含んでいる。^{[30]自由生活細菌とは異なり、}嫌気性解 糖の遺伝子や、アミノ酸やヌクレオシドの生合成と調節に関与する遺伝子は含まれていない。この点では、ミトコンドリアゲノムと類似しており、どちらの場合も核（宿主）資源が使用されている。

リケッチアにおけるATP生成は、ミトコンドリアにおける生成と同じです。実際、知られているすべての微生物の中で、リケッチアはおそらくミトコンドリアに最も近い (系統発生的な意味で) 親戚です。ただし、ミトコンドリアとは異なり、 R. prowazekiiのゲノムには、トリカルボン酸回路と呼吸鎖複合体をコードする遺伝子の完全なセットが含まれています。それでも、リケッチアのゲノムは、ミトコンドリアと同様に、「いくつかの種類の還元的進化によって得られた、小さく高度に派生した産物」であるとよく言われます。

リケッチアとウイルスのもう一つの類似点が最近発見され、HIV感染と闘うための基礎となるかもしれない。^[31]ツツガムシ病原体であるOrientia tsutsugamushiに対するヒトの免疫反応は、HIV感染の進行に対して有益な効果をもたらし、ウイルスの複製プロセスに悪影響を及ぼすようだ。この活発に研究されている現象の理由として考えられるのは、リケッチアとウイルスの間にある程度の相同性があり、つまり両方の病原体に共通ゲノム断片による共通エピトープがあるためである。驚くべきことに、同じ効果（ウイルス量の減少）をもたらす可能性が高いと報告されているもう一つの感染症は、ウイルスによって引き起こされる疾患であるデング熱である。

ゲノム配列の比較解析により、リケッチア属に特有の重要なタンパク質における5つの保存されたシグネチャーインデルも特定されました。これらのインデルは、転写修復共役因子Mfdの4アミノ酸挿入、リボソームタンパク質L19の10アミノ酸挿入、 FtsZの1アミノ酸挿入、主要シグマ因子70の1アミノ酸挿入、およびエキソヌクレアーゼVIIの1アミノ酸欠失で構成されています。これらのインデルはすべてこの属の特徴であり、リケッチアの分子マーカーとして機能します。^[32]

細菌の小さなRNAは、毒性やストレス/適応反応において重要な役割を果たしている。リケッチアにおけるその特定の機能は発見されていないが、リケッチアに感染したヒト微小血管内皮細胞（HMEC）における新規sRNAの発現を示した研究はいくつかある。^{[33] [34]}

細胞内細菌や寄生細菌のゲノムは、自由生活する同族細菌に比べて大幅に減少します。例としては、アルファプロテオバクテリアのリケッチア、放線菌のT. whipplei、フィルミクテス（G+C含有量の低いグラム陽性菌）のマイコプラズマ、ガンマプロテオバクテリアのウィグルスワーシアやブフネラなどが挙げられます。^[35]

リケッチア属は、モンタナ州ビタールート渓谷でロッキー山紅斑熱を研究し、メキシコシティでその病気を研究した後、最終的にチフスで亡くなったハワード・テイラー・リケッツ（1871年 - 1910年）にちなんで名付けられました。

キャリアの初期には、ノースウェスタン大学でブラストミセス症の研究に従事しました。その後、シカゴ大学とモンタナ州ビタールートバレーでロッキー山紅斑熱の研究に取り組みました。彼は研究に熱中し、その影響を調べるために何度も病原体を自分に注射しました。ロッキー山熱とチフスの間には明らかな類似点があったため、彼はチフスが流行していたシカゴでチフスの研究に没頭し、1910 年にその流行の犠牲者となりました。彼の研究と発見は医学の知識に大きく貢献しました。

• NIAID が資金提供しているバイオインフォマティクス リソース センター PATRIC のリケッチア ゲノムと関連情報
• 疾病管理予防センターによるアフリカダニ刺咬熱