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紫色細菌または紫色光合成細菌は、光合成によって自らの食物を生産できる光栄養性グラム陰性プロテオバクテリアです。[ 1 ]これらはバクテリオクロロフィルaまたはbとさまざまなカロテノイドで着色されており、紫、赤、茶色、オレンジ色などの色を呈します。紫色細菌は、紫色硫黄細菌（一部はクロマティアレス目）と紫色非硫黄細菌の2つのグループに分けられます。紫色細菌は、自然界に広く分布する嫌気性光栄養生物ですが、特に色素の合成に適した嫌気性条件が存在する水生環境に多く生息しています。[ 2 ]
紫色の細菌はすべて、シュードモナス門に属します。この門は、1987年にカール・ウーズによってプロテオバクテリアとして確立され、「紫色の細菌とその近縁種」と呼ばれています。 [ 3 ]紫色の細菌は、アルファプロテオバクテリア、ベータプロテオバクテリア、ガンマプロテオバクテリアの3つのクラスに分布しており[ 4 ] 、それぞれが光合成表現型を特徴としています。これらのクラスには、窒素固定菌であるリゾビウムやヒトの腸内細菌である大腸菌など、光合成を行わないメンバーも多数含まれています。
紫色の非硫黄細菌はアルファプロテオバクテリアとベータプロテオバクテリアに見られます。科は次のとおりです: [ 5 ]
紫色硫黄細菌は、元素硫黄を生成する能力があることからその名が付けられました。これらはガンマプロテオバクテリア綱に属し、クロマチア科とエクトチオロドスピラ科の2つの科に分類されます。前者の科は生成された硫黄を細胞内に貯蔵しますが、後者の科は硫黄を細胞外に送り出します。[ 5 ] 1985年の系統分類によると、ガンマプロテオバクテリアは3つの亜系統に分けられ、両科はニトロソコッカス・オセアニなどの非光合成種とともに第1の亜系統に属します。[ 6 ]
これらの異なる系統の光合成機構の類似性は、共通の祖先から、あるいは水平伝達によって受け継がれた共通の起源を持つことを示唆している。紫色硫黄細菌と紫色非硫黄細菌は、硫化物に対する耐性と利用の生理学的要因に基づいて区別された。紫色硫黄細菌はミリモル濃度の硫化物に耐性があり、硫化物を細胞内に貯蔵される硫黄球に酸化するのに対し、紫色非硫黄細菌種はどちらも行わないと考えられていた。 [ 7 ]このような分類は絶対的なものではなかった。ハンセンとヴァン・ゲメルデン（1972）による古典的なケモスタット実験によって反駁された。この実験では、多くの紫色非硫黄細菌種が低濃度の硫化物（0.5 mM）で増殖し、その過程で硫化物をS0、Sに酸化することが示された。4 O 2− 6、またはSO 2− 4。これら 2 つの異なる代謝から残る重要な区別は、紫色の非硫黄細菌によって形成される S0細胞内に貯蔵されず、細胞外に沈着することである[ 8 ] (ただし、 Ectothiorhodospiraceaeのような例外もある)。したがって、硫化物上0の球状体が形成されるため、紫色の硫黄細菌と紫色の非硫黄細菌を容易に区別できる。 [ 5 ]
紫色細菌は、さまざまな代謝経路を実行することで、さまざまな、さらには極端な環境条件にも適応することができます。これらは主に光合成独立栄養生物ですが、化学合成独立栄養生物や光合成従属栄養生物としても知られています。酸素が存在すると色素合成が行われないため、光合成による成長は無酸素かつ光のある条件下でのみ起こります。[ 9 ]しかし、紫色細菌は暗く酸素のある環境でも成長することができます。実際、酸素濃度と光の利用可能性に基づいて、嫌気呼吸や好気呼吸、発酵を行うことができる混合栄養生物である可能性があります。 [ 10 ] [ 11 ]
紫色細菌は、光合成に必要な光エネルギーを得るためにバクテリオクロロフィルとカロテノイドを利用します。電子伝達と光合成反応は、光捕集複合体LHIとLHII、および電荷分離反応が起こる光合成反応中心から構成される光合成ユニット内の細胞膜で起こります。[ 12 ]これらの構造は、細胞質膜の陥入領域に位置し、小胞嚢、管、または単対または積層した層状シートを形成し、光吸収を最大化するために表面積が増加しています。[ 13 ]光捕集複合体は、反応中心へのエネルギー伝達に関与しています。これらは、α-およびβ-アポタンパク質のモノマーからなる膜貫通タンパク質複合体であり、それぞれがバクテリオクロロフィルとカロテノイドの分子を非共有結合で結合しています。LHIは反応中心に直接関連しており、その周囲にポリマーリング状構造を形成しています。 LHIは870 nmに吸収極大を持ち 、光合成単位のバクテリオクロロフィルの大部分を含んでいます。LHIIはバクテリオクロロフィルが少なく、吸収極大も低く（850 nm）、すべての紫色細菌に存在するわけではありません。[ 14 ]さらに、紫色細菌の光合成単位は、絶えず変化する光条件に適応できる高い可塑性を示します。実際、これらの微生物は、光の変化に応じて色素の組成と濃度、ひいては吸収スペクトルを再配置することができます。[ 15 ]
紫色細菌は、一連の酸化還元反応によって駆動される環状電子伝達を利用する。[ 16 ]反応中心（RC）を取り囲む光捕集複合体は、共鳴エネルギーの形で光子を捕集し、 RCにあるクロロフィル色素P870またはP960を励起する。励起された電子はP870からキノンQ AおよびQ Bに循環し、その後シトクロムbc 1、シトクロムc 2に渡され、再びP870に戻る。還元されたキノンQ Bは2つの細胞質プロトンを引き付けてQH 2となり、最終的に酸化されてプロトンを放出し、シトクロムbc 1複合体によってペリプラズムに送り込まれる。[ 17 ] [ 18 ]結果として生じる細胞質とペリプラズム間の電荷分離は、ATP合成酵素がATPエネルギーを生成するために使用するプロトン駆動力を生成する。[ 19 ] [ 20 ]
紫色細菌は、酸素を生成するために電子供与体として水を使用しないため、無酸素性です。紫色硫黄細菌（PSB）は、電子供与体として硫化物、硫黄、チオ硫酸塩、または水素を使用します。[ 21 ]さらに、一部の種は電子供与体として二価鉄を使用し、 Thiocapsaの 1 つの株は亜硝酸塩を使用できます。[ 22 ]最後に、紫色硫黄細菌は通常光独立栄養性ですが、その一部は光従属栄養性であり、有機酸などの異なる炭素源と電子供与体を使用します。紫色非硫黄細菌は通常、電子供与体として水素を使用しますが、PSB と比較して低濃度で硫化物を使用することもできます。また、一部の種は電子供与体としてチオ硫酸塩または二価鉄を使用できます。[ 23 ]紫色硫黄細菌とは対照的に、紫色非硫黄細菌はほとんどが光従属栄養性であり、糖類、アミノ酸、有機酸、トルエンや安息香酸などの芳香族化合物など、さまざまな有機化合物を電子供与体および炭素源として利用できる。
紫色細菌は、NAD(P) +を NAD(P)H に自発的に還元するための外部電子キャリアを持たないため、還元型キノンを使用してNAD(P) + を吸熱還元する必要があります。このプロセスはプロトン駆動力によって駆動され、逆電子流と呼ばれます。[ 24 ]
紫色の細菌は、光が当たる嫌気性の水生および陸生環境に生息しています。紫色の細菌の2つの主要なグループ、紫色の硫黄細菌と紫色の非硫黄細菌が同じ生息地に共存することもありますが、それぞれ異なるニッチを占めています。紫色の硫黄細菌は強い光合成独立栄養生物であり、暗所での効率的な代謝と成長には適応していません。一方、紫色の非硫黄細菌は強い光合成従属栄養生物であり、光合成独立栄養も可能ですが、暗所での生活に適した構造になっています。紫色の硫黄細菌は、十分な硫酸塩と光のあるさまざまな生態系、例えば下水で汚染された浅いラグーンや湖の深い水域などで見られ、そこで大量発生することもあります。また、下層が分解され硫酸塩還元が起こる微生物マットでも見られます。 [ 5 ]
紫色の非硫黄細菌は、硫化物のない明るい環境と暗い環境の両方で見られます。しかし、濃縮技術を用いなければ、目視できるほどの高濃度で増殖することはほとんどありません。[ 25 ]
紫色細菌は極限環境下での光合成のための効果的な戦略を進化させており、過酷な生息地でも非常に成功している。1960年代には、エクトチオロドスピラ属の最初の好塩菌と好酸性菌が発見された。1980年代には、北米の温泉で見られる好熱性紫色細菌であるサーモクロマティウム・テピダムが初めて分離された。[ 26 ]
紫色細菌は、さまざまな栄養素の生物地球化学的循環に関与しています。実際、紫色細菌は光独立栄養的に炭素を固定したり、光従属栄養的に炭素を消費したりすることができ、どちらの場合も無酸素条件下で行われます。しかし、最も重要な役割は、植物、動物、および他の細菌にとって非常に毒性の高い物質である硫化水素を消費することによって果たされます。紫色細菌による硫化水素の酸化は、元素硫黄や硫酸塩などの無毒な形態の硫黄を生成します。[ 5 ]
さらに、ほとんどすべての非硫黄紫色細菌は窒素固定（N 2 + 8 H + → 2 NH 3 + H 2）が可能であり[ 27 ] 、アルファプロテオバクターであるRhodopseudomonas sphaeroidesは脱窒によって硝酸塩を分子状窒素に還元することができる[ 28 ]。
いくつかの研究により、光合成硫黄細菌の強い蓄積が、外洋環境の深さ2 ～ 20 メートル (6 フィート7インチ ～ 65フィート 7インチ)の間、場合によっては30メートル (98フィート)にも見られることが示されています。 [ 29 ]これは、一部の環境では、さまざまな光合成硫黄細菌の個体群の光透過率が 0.015 ～ 10% の密度で変化するためです。[ 30 ]さらに、クロマチア科は、深さ20メートル (66フィート)を超える化学躍層環境で発見されています。無酸素光合成と太陽放射の利用可能性との相関関係は、光が光合成硫黄細菌のすべての活動を制御する主な要因であることを示唆しています。光合成硫黄細菌の浮遊性群集の密度は10 cm (3.9 in)の深さの範囲を超えて広がっているが[ 30 ]、密度の低い個体群 (黒海で見られる(0.068–0.94 μg BChle/dm 3 )) は30 m (98 ft )の範囲に散在している[ 31 ]砂浜、塩水、または泥浜の沿岸堆積物に生息する光合成硫黄細菌の群集は、より高い光勾配のある環境に生息しており、成長は堆積物の1.5–5 mm ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 16 in)の間の最高値に制限されている[ 32 ]同時に、これらの後者のシステムでは900 mg バクテリオクロロフィル/dm −3のバイオマス密度を達成することができる[ 33 ]
紫色硫黄細菌（緑色硫黄細菌と同様）は通常、非熱水生態系で大量発生するが、一部の種は温泉でも発見されている。[ 34 ]例えば、Chlorobaculum tepidum はニュージーランドのいくつかの温泉で、pH 値が 4.3 ～ 6.2、温度が56 °C (133 °F)以上の場合にのみ見られる。別の例としてThermochromatium tepidum は、北米西部のいくつかの温泉で 58 °C (136 °F) 以上の温度で発見されており、現存するPseudomonadota の中で最も好熱性の高い種である可能性がある。[ 30 ]紫色硫黄細菌のうち、Chromatiaceae科の多くの種は淡水および海洋環境でよく見られる。Chromatiaceae科の約 10 種は好塩性である。[ 35 ]
緑色硫黄細菌と同様に、紫色硫黄細菌も共生が可能であり、他の紫色硫黄細菌と硫黄還元細菌または硫酸還元細菌との間で安定した共生関係を迅速に形成することができる[ 36 ] 。これらの共生関係は、炭素化合物ではなく硫黄化合物のサイクルに基づいている。したがって、有機炭素と軽質基質の酸化によって栄養を与えられる2つの細菌パートナーの同時成長が起こる。クロマチア科を用いた実験では、高山メロミクティック湖の化学躍層で、硫酸還元プロテオバクテリアであるDesulfocapsa thiozymogenesとクロマチア科の小型細胞からなる細胞凝集体が観察されたことが指摘されている[ 37 ]。
紫色の細菌は、酸素を副産物として生成せずに光合成を行う最初の細菌として発見されました。その副産物は硫黄です。これは、まず細菌の酸素濃度に対する反応を調べることで実証されました。細菌は、わずかな酸素の痕跡さえもすぐに遠ざかることが分かりました。次に、細菌を入れたシャーレを用意し、シャーレの一部に光を集中させ、残りの部分は暗くしました。細菌は光がないと生きられないため、すべての細菌が光の輪の中に移動し、非常に密集しました。もし細菌の副産物が酸素であれば、酸素の生成量が増えるにつれて、個体間の距離はどんどん大きくなるはずです。しかし、集中させた光の下での細菌の挙動から、細菌の光合成副産物は酸素ではないと結論付けられました。
2018年のFrontiers in Energy Researchの記事では、紫色の細菌をバイオリファイナリーとして使用できることが示唆されている。[ 38 ] [ 39 ]
研究者たちは、紫色の細菌の中には、植物や動物の細胞に共生し、細胞小器官として機能するミトコンドリアと関連があるものがあるという説を唱えている。それらのタンパク質構造を比較すると、共通の祖先が存在することが示唆される。[ 40 ]
{{cite book}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）