メタン生成菌

メタン生成菌は、エネルギー代謝、すなわち異化作用の副産物としてメタンを生成する嫌気性古細菌です。メタン生成、すなわちメタン生成は、メタン生成菌におけるATP生成の唯一の生化学的経路です。既知のメタン生成菌はすべて古細菌ドメインに属していますが、一部の細菌、植物、動物細胞もメタンを生成することが知られています。^{[ 1 ]}しかし、これらの生物におけるメタン生成の生化学的経路はメタン生成菌とは異なり、ATP生成には寄与しません。メタン生成菌は、古細菌ドメイン内のさまざまな門に属しています。以前の研究では、既知のすべてのメタン生成菌は超門Euryarchaeotaに分類されていました。 ^{[ 2 ] [ 3 ]}しかし、最近の系統ゲノムデータにより、いくつかの異なる門に再分類されています。^{[ 4 ]}メタン生成菌は、海洋および淡水堆積物、湿地、動物の消化管、廃水処理場、水田土壌、埋立地など、さまざまな嫌気性環境に広く分布しています。^{[ 5 ]}メタン生成菌の中には、 84～110 ℃（183～230 °F）で生育するMethanopyrus kandleri ^{[ 6 ]}や、pH 8.2～10.2、Na ⁺濃度3～4.8Mで生育するMethanonatronarchaeum thermophilum [ ^{7 ]}などの極限環境微生物もありますが、分離株のほとんどは中温性で^、中性付近のpHで生育します。^{[ 8 ]}  

メタン生成菌は通常、球菌（球形）または桿菌（円筒形）の形をしているが、長い糸状体（Methanobrevibacter filiformis、Methanospirillum hungatei）や湾曲した形態（Methanobrevibacter curvatus、Methanobrevibacter cuticularis）も存在する。記載されているメタン生成菌種は 150 種以上あり、^{[ 9 ]}古細菌ドメインでは単系統群を形成しない（分類​​を参照）。これらは、メタン生成酵素と ATP 生成に関与する FeS クラスターの酸素に対する極めて高い感受性のため、好気性条件下では機能できない嫌気性生物である。しかし、メタン生成は水田土壌などの一時的に酸素化された環境でしばしば検出されており、 ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}酸素および活性酸素種（ROS）の解毒に関与する可能性のあるさまざまな分子メカニズムが提案されているため、酸素感受性の程度は様々である。^{[ 13 ]}例えば、湿地や土壌に広く分布する最近発見された種Candidatus Methanothrix paradoxum は、好気性環境内の無酸素微小部位で機能することができるが^{[ 14 ]} 、微量の酸素の存在にも敏感であり、通常は長時間の酸素ストレスに耐えることができない。しかし、姉妹科Methanosarcinaceaeに属するMethanosarcina barkeriは、スーパーオキシドジスムターゼ(SOD)酵素を持つ点で例外であり、O ₂の存在下では他の種よりも長く生存できる可能性がある。^{[ 3 ]}

他の古細菌と同様に、メタン生成菌は細菌の細胞壁に存在するポリマーであるペプチドグリカンを欠いている。^{[ 15 ]}その代わりに、一部のメタン生成菌は擬似ペプチドグリカン（擬似ムレインとも呼ばれる）で形成された細胞壁を持っている。^{[ 16 ]}しかし、ほとんどのメタン生成菌は、ジグソーパズルのように組み合わさる準結晶性タンパク質配列（S層）を持っている。^{[ 17 ]}一部の系統では、 Methanospirillumのタンパク質鞘やMethanosarcina凝集細胞のメタンコンドロイチンなど、あまり一般的ではないタイプの細胞外被が存在する。^{[ 18 ]}

嫌気性環境では、メタン生成菌は、他の形態の嫌気性呼吸によって生成された過剰な水素と発酵産物を除去するという重要な生態学的役割を果たしています。^{[ 19 ]}メタン生成菌は通常、CO2以外のすべての_電子受容体（酸素、硝酸塩、三価鉄（Fe(III)）、硫酸塩など）が枯渇した環境で繁殖します。このような環境には、湿地や水田土壌、さまざまな動物（反芻動物、節足動物、人間）の消化管、^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}廃水処理場や埋立地、深海堆積物、熱水噴出孔などがあります。^{[ 23 ]}これらの環境のほとんどは極限環境とは分類されていないため、そこに生息するメタン生成菌も極限微生物とはみなされません。しかし、よく研究されているメタン生成菌の多くは、Methanopyrus kandleri、Methanothermobacter marburgensis、Methanocaldococcus jannaschiiなどの好熱菌である。一方、ヒトに多く見られるMethanobrevibacter smithiiや、反芻動物に広く存在するMethanobrevibacter ruminantiumなどの腸内メタン生成菌は中温菌である。

比較プロテオミクス解析により、メタン生成菌（メタン生成古細菌とも呼ばれる）に特異的な31のシグネチャータンパク質が同定された。これらのタンパク質のほとんどはメタン生成に関係しており、メタン生成菌の潜在的な分子マーカーとして機能する可能性がある。さらに、すべてのメタン生成菌に見られる10のタンパク質は、Archaeoglobusと共通しており、これら2つのグループが関連していることを示唆している。系統樹では、メタン生成菌は単系統ではなく、一般的に3つのクレードに分かれている。したがって、すべてのメタン生成菌に共通する多数のタンパク質の存在は、水平遺伝子伝達によるものと考えられる。^{[ 32 ]}さらに、硫化物輸送に関連する最近の新しいタンパク質がメタン生成古細菌に関連付けられている。^{[ 33 ]}メタン生成菌クラス内の特定の属をさらに区別し、メタン生成代謝の新しい経路を明らかにするには、さらなるプロテオミクス解析が必要である。

現代のDNAまたはRNAシーケンス法によって、いくつかのメタン生成菌群に特異的なゲノムマーカーがいくつか解明されている。そのような発見の一つとして、Methanoculleus属から9つのメタン生成菌が分離され、9つのゲノムすべてに少なくとも2つのトレハロース合成酵素遺伝子が存在することがわかった。^{[ 34 ]}これまでのところ、この遺伝子はこの属でのみ観察されているため、古細菌Methanoculleusを識別するためのマーカーとして使用できる。シーケンス技術が進歩し、データベースに豊富なゲノムデータが蓄積されるにつれて、より多くの株と特性が特定できるが、多くの属は研究不足のままである。例えば、好塩性メタン生成菌は沿岸湿地生態系における炭素循環にとって潜在的に重要な微生物であるが、研究が著しく不足しているようだ。最近の論文では、硫化物に富む海水に生息するMethanohalophilus属から新しい株が分離された。興味深いことに、この菌株のゲノムのいくつかの部分が、この属の他の分離菌株（Methanohalophilus mahii、Methanohalophilus halophilus、Methanohalophilus portucalensis、Methanohalophilus euhalbius）とは異なることが分かっています。いくつかの違いには、高度に保存されたゲノム、硫黄とグリコーゲンの代謝、ウイルス耐性などがあります。^{[ 35 ]}微生物の環境と一致するゲノムマーカーは、他の多くの事例でも観察されています。そのような研究の1つでは、水圧破砕ゾーンで見つかったメタン生成古細菌のゲノムが垂直深度によって変化することが分かりました。地下と表面のゲノムは、個々の深度ゾーンで見つかった制約とともに変化しましたが、この研究では微細スケールの多様性も見つかりました。^{[ 36 ]}環境に関連する要因を示すゲノムマーカーは、多くの場合、排他的ではありません。メタン生成サーモプラズマの調査により、これらの生物がヒトや動物の腸管内で発見された。この新種は湿地土壌などの他のメタン生成環境でも発見されたが、湿地で分離されたグループは、ヒトや動物の腸管で分離された同じグループには存在しない抗酸化酵素をコードする遺伝子をより多く持つ傾向があった。^{[ 37 ]}メタン生成菌の新種を特定して発見する際の一般的な問題は、ゲノムの違いが非常に小さい場合でも、研究グループがそれらを個々の種として分離するのに十分な違いがあると判断してしまうことです。ある研究では、Methanocellales のグループを取り上げ、比較ゲノム研究を実施しました。3 つの株は当初同一であると考えられていましたが、ゲノム分離の詳細なアプローチにより、以前は同一と考えられていたゲノム間に違いがあることがわかりました。遺伝子コピー数の違いが見られ、ゲノム情報に関連する代謝的多様性も見られました。^{[ 38 ]}

ゲノムシグネチャは、環境条件に関連する独自のメタン生成菌や遺伝子をマークできるだけでなく、これらの古細菌の進化の理解を深めることにもつながっています。一部のメタン生成菌は、好気性環境に対して積極的に緩和する必要があります。抗酸化物質の生成に関与する機能遺伝子がメタン生成菌で発見されており、特定のグループではこのゲノムの特徴が豊富になる傾向があります。抗酸化特性が豊富なゲノムを持つメタン生成菌は、このゲノムの追加が大酸化イベント中に起こった可能性があるという証拠を提供するかもしれません。^{[ 39 ]}別の研究では、動物の消化管から分離されたサーモプラズマタレス系統の3つの株が進化上の違いを示しました。ほとんどのメタン生成菌のゲノムに存在する真核生物のようなヒストン遺伝子が存在しなかったことから、サーモプラズマタレスと関連系統内で祖先系統が失われたという証拠が示唆されました。^{[ 40 ]}さらに、Methanomassiliicoccus 群は、メタン生成の最初のいくつかのステップをコードする多くの共通遺伝子を失ったと思われるゲノムを持っています。これらの遺伝子は、新しいメチル化メタン生成経路をコードする遺伝子に置き換えられたようです。この経路はいくつかのタイプの環境で報告されており、環境非特異的な進化を示しており、祖先からの逸脱を示している可能性があります。^{[ 41 ]}

当初、メタン生成菌は細菌と考えられていました。DNA シーケンスや PCR などの分子技術が導入される前は、古細菌と細菌を区別することができなかったためです。1977 年に Carl Woese が古細菌ドメインを導入して以来^{[ 59 ]} 、メタン生成菌は長期間にわたって単系統群と考えられ、後に Euryarchaeota (super)phylum と名付けられました。しかし、さまざまな環境の集中的な研究により、メタン生成菌の中に非メタン生成系統がますます多く存在することが明らかになりました。

環境サンプルから直接ゲノム配列を決定する技術（メタゲノミクス）の開発により、ユーリ古細菌スーパーフィラム外の最初のメタン生成菌が発見されました。最初の推定メタン生成系統は、サーモプロテオタ門に属するクラスであるバチアルカエウムでした^{[ 60 ]} 。後に、この系統はメタン生成ではなく、メタン生成の象徴遺伝子であるメチル-CoM還元酵素（McrABG）に類似した高度に分岐した酵素Acrを利用してアルカンを酸化することが示されました^{[ 61 ]} 。ロシアの沿岸湖の堆積物から分離された最初のバチアルカエウム・タルダムは、メタゲノム研究に基づいて以前に予測されていたように、芳香族化合物とタンパク質を代謝することが示されました^{[ 62 ] 。 [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]。}しかし、McrABGの存在に基づいて、ユーリ古細菌以外の新しい推定メタン生成菌がさらに発見されました。

例えば、メタン生成菌は、サーモプロテオタ門（メタンメチル化目、コラカエレス目、メタンヒドロゲナレス目、ネザーアーキア目）およびメタンバクテリオタ_B（メタンファスティディオサレス目）で発見されました。さらに、いくつかの新しいメタン生成菌の系統が純粋培養で分離され、ウッド・リュングダール経路とは独立した新しいタイプのメタン生成、すなわちH2依存性メチル還元メタン生成が発見されました_。例えば、2012年にサーモプラズマトタ門のメタンプラズマ目が7番目のメタン生成菌の目として記載されました。^{[ 66 ]}その後、ヒトの腸から分離されたMethanomassiliicoccus luminyensisに基づいて、この目はMethanomassiliicoccalesと改名されました。^{[ 67 ] [ 68 ]}

ハロバクテリオタ門のもう1つの新しい系統であるメタンオナトロナルカエ目は、2017年にシベリアのアルカリ性塩湖で発見されました。 ^{[ 69 ] [ 70 ]}この系統もH2依存性メチル還元メタン生成を利用します_が、興味深いことにほぼ完全なウッド・リュングダール経路を保持しています。しかし、MtrA-H複合体が検出されなかったため、McrABGとは分離しています。^{[ 71 ] [ 72 ]}

メタン生成菌の分類はこれらの古細菌の進化を反映しており、いくつかの研究では最後の古細菌共通祖先がメタン生成菌であったと示唆されている。^{[ 73 ]}これが正しければ、多くの古細菌系統がメタンを生成する能力を失い、他のタイプの代謝に切り替えたことを示唆している。現在、分離されたメタン生成菌のほとんどは、3つの古細菌門（分類GTDBリリース220）：Halobacteriota、Methanobacteriota、およびThermoplasmatotaのいずれかに属している。原核生物の国際命名規約^{[ 74 ]}によれば、これら3つの門はすべて同じ界、Methanobacteriatiに属している。^{[ 75 ] [ 76 ]}合計で150種以上のメタン生成菌が培養で知られており、中には複数の株で代表されるものもある。^{[ 77 ]}

• ハロバクテリオタ門
  • メタノセリア綱
    • メタンセラ目
      • メタンセラ科
        • メタンセラ属Sakai et al. 2008
          • Methanocella paludicola Sakai et al. 2008（タイプ種）
          • Methanocella arvoryzae坂井ら。 2010年
          • メタノセラ コンラディリューとルー 2012
        • Methanooceanicella属Zhang et al. 2024
          • Methanooceanicella nereidis Zhang et al. 2024（タイプ種）
  • メタン菌類
    • メタン生成微生物目
      • メタンカルキュラ科（Methanocalculaceae）Zhilina et al. 2014
        • メタノカルキュラス属Ollivier et al. 1998年
          • メタノカルキュラス ハロトレランスOllivier et al. 1998年（基準種）
          • Methanocalculus alkaliphilus Sorokin et al. 2015
          • Methanocalculus chunghsingensis Lai et al. 2004年
          • Methanocalculus natronophilus Zhilina et al. 2014年
          • Methanocalculus pumilus Mori et al. 2000
          • Methanocalculus taiwanensis Lai et al. 2002年
      • メタン菌類（Methanocorpusculaceae） Zellner et al. 1989
        • メタノコープスキュラムZellner et al. 1988年
          • Methanocorpusculum parvum Zellner et al. 1988年（基準種）
          • Methanocorpusculum bavaricum Zellner et al. 1989年
          • メタン小体ラブレアヌム
          • Methanocorpusculum sinense Zellner et al. 1989年
      • メタンミクロビウム科Balch and Wolfe 1981
        • メタンミクロビウム属Balch and Wolfe 1981
          • Methanomicrobium mobile (Paynter and Hungate 1968) Balch and Wolfe 1981 (タイプ種)
          • Methanomicrobium antiquum持丸ら。 2016年
        • Methanoculleus Maestrojuán et al. 1990年
          • Methanoculleus bourgensis corrig。 (Ollivier et al. 1986) Maestrojuán et al. 1990年（基準種）
          • Methanoculleus chikugoensis Dianou et al. 2001年
          • Methanoculleus horonobensis Shimizu et al. 2013
          • Methanoculleus hydrogenitrophicus Tian et al. 2010
          • メタンキュレウス・マリスニグリ
          • Methanoculleus palmolei Zellner et al. 1998年
          • Methanoculleus receptaculi Cheng et al. 2008
          • Methanoculleus sediminis Chen et al. 2015年
          • Methanoculleus submarinus Mikucki et al. 2003
          • Methanoculleus taiwanensis Weng et al. 2015
          • Methanoculleus thermophilus corrig. (Rivard and Smith 1982) Maestrojuán et al. 1990
        • メタノゲニウム属Romesser et al. 1981年
          • Methanogenium cariaci Romesser et al. 1981年（基準種）
          • メタン生成菌フリギダム
          • Methanogenium marinum Chong et al. 2003年
          • メタン生成菌オルガノフィラム
        • メタノフォリス属Zellner et al. 1999年
          • Methanofollis tationis (Zabel et al. 1986) Zellner et al. 1999年（基準株）
          • Methanofollis aquaemaris Lai and Chen 2001
          • メタノフォリス・エタノリカス・イマチet al. 2009年
          • Methanofollis fontis Chen et al. 2020年
          • Methanofollis formosanus Wu et al. 2005
          • Methanofollis liminatans (Zellner et al. 1990) Zellner et al. 1999年
      • メタンレギュラ科Sakai et al. 2012
        • メタノレギュラ属Bräuer et al. 2011年
          • Methanoregula boonei Bräuer et al. 2011年（基準種）
          • Methanoregula formicica Yahiro et al. 2011年
      • メタンスピリルム科（Methanospirillaceae ） Boone et al. 2002
        • メタノスピリルムフェリーら。 1974年
          • メタノスピリルム・ハンガテイ・コルリグ。フェリーら。 1974年（基準種）
          • Methanospirillum lacunae Iino et al. 2010年
          • メタノスピリラム サイコデュラムZhou et al. 2014年
          • Methanospirillum stamsii Parsina et al. 2014年
  • メタン生成古細菌綱
    • メタン生成古細菌目
      • メタン生成古細菌科（Methanonatronarchaeaceae） Sorokin et al. 2018
        • メタン生成古細菌属（Methanonatronarchaeum） Sorokin et al. 2018
          • Methanonatronarchaeum thermophilum Sorokin et al. 2018（タイプ種）
  • メタンサルシニア綱
    • メタンサルシナ目
      • メタンサルシナ科
        • メタノサルシナ属Kluyver と van Niel 1936
          • Methanosarcina barkeri Schnellen 1947 (基準種)
          • メタンサルシナ・アセチボランス
          • Methanosarcina baltica von Klein et al. 2002年
          • Methanosarcina flavescens Kern et al. 2016年
          • Methanosarcina horonobensis Shimizu et al. 2011
          • Methanosarcina lacustris Simankova et al. 2002
          • Methanosarcina mazei (Barker 1936) Mah and Kuhn 1984
          • Methanosarcina semesiae Lyimo et al. 2000年
          • Methanosarcina siciliae (Stetter および König 1989) Ni et al. 1994年
          • Methanosarcina soligelidi Wagner et al. 2013
          • Methanosarcina spelaei Ganzert et al. 2014年
          • Methanosarcina subterranea清水ら。 2015年
          • Methanosarcina thermophila Zinder et al. 1985
          • Methanosarcina vacuolata Zhilina と Zavarzin 1987
        • メタニミクロコッカス・コリグ属。シュプレンガーら。 2000年
          • Methanimicrococcus blatticola corrig. Sprenger et al. 2000（タイプ種）
          • Methanimicrococcus hacksteinii Protasov and Brune 2025
          • Methanimicrococcus hongohii Protasov and Brune 2025
          • Methanimicrococcus stummii Protasov and Brune 2025
        • メタノコッコイデス属Sowers and Ferry 1985
          • Methanococcoides methylutens Sowers and Ferry 1985（タイプ種）
          • Methanococcoides alaskense Singh et al. 2005
          • Methanococcoides burtonii Franzmann et al. 1993
          • Methanococcoides orientis Liang et al. 2022年
          • Methanococcoides vulcani L'Haridon et al. 2014
        • メタノハロビウム属Zhilina および Zavarzin 1988
          • Methanohalobium evestigatum corrig. Zhilina and Zavarzin 1988（模式種）
        • メタノハロフィラス属パテレックとスミス 1988
          • Methanohalophilus mahii Paterek and Smith 1988（模式種）
          • Methanohalophilus halophilus (Zhilina 1984) Wilharm et al. 1991年
          • メタノハロフィルス・レビハロフィルス・カタヤマら。 2014年
          • Methanohalophilus portucalensis Boone et al. 1993年
          • Methanohalophilus profundi L'Haridon et al. 2021年
        • メタノールピルス属Protasov and Brune 2025
          • Methanolapillus millepedarum Protasov and Brune 2025（タイプ種）
          • メタノールピルス・アフリカヌスProtasov and Brune 2025
          • メタノールピルス・オクマエ・プロタソフ・アンド・ブルーン 2025
        • メタロバス属ケーニッヒおよびステッター 1983
          • Methanolobus tindarius König and Stetter 1983（模式種）
          • Methanolobus bombayensis Kadam et al. 1994
          • Methanolobus chelungpuianus Wu and Lai 2015
          • Methanolobus halotolerans Shen et al. 2020
          • メタロバス・マングロビZhou et al. 2023年
          • メタロバス・オレゴネンシス(Liu et al. 1990) Boone 2002
          • Ｍｅｔｈｏｌｏｂｕｓ ｐｒｏｆｕｎｄｉ持丸ら。 2009年
          • Methanolobus psychrotolerans Chen et al. 2018
          • メタロバス・セディミニスZhou et al. 2023年
          • Methanolobus taylorii Oremland and Boone 1994
          • メタロバス・ブルカニ・ステッターら。 1989年
          • メタロバス・ジンデリ・ドーフェルトら。 2009年
        • メタノメチロボランス属Lomans et al. 2004年
          • Methanomethylovorans hollandica Lomans et al. 2004（模式種）
          • Methanomethylovorans thermophila Jiang et al. 2005
          • Cha et al.メタノメチロボラン・アポンネンシス2014年
        • メタンサルサム属（Methanosalsum Boone and Baker 2002）
          • Methanosalsum zhilinae (Mathrani et al. 1988) Boone and Baker 2002 (基準種)
          • Methanosalsum natronophilum Sorokin et al. 2015年
      • メタントリカ科
        • メタノトリクス属Huser et al. 1983年
          • Methanothrix soehngenii Huser et al. 1983（模式種）
          • Methanothrix harundinacea (Ma et al. 2006) Akinyemi et al. 2021年
          • Methanothrix thermoacetophila corrig. Nozhevnikova and Chudina 1988
          • 「カンジダトゥス・メタノトリクス・パラドクサ」コルリグ。アングルら。 2017年
      • メテルミコッカ科
        • メテルミコッカス属Cheng et al. 2007年
          • Methermicoccus shengliensis Cheng et al. 2007年（基準種）
• メタンバクテリオタ門
  • メタン生成菌類
    • メタンバクテリア目
      • メタン生成細菌科
        • メタノバクテリウム属クライバーおよびファンニール 1936
          • Methanobacterium formicicum Schnellen 1947（タイプ種）
          • メタン生成菌ブリアンティ
        • メタンブレビバクター属Balch and Wolfe 1981
          • Methanobrevibacter ruminantium (Smith and Hungate 1958) Balch and Wolfe 1981 (タイプ種)
          • Methanobrevibacter acididurans Savant et al. 2002
          • Methanobrevibacter arboriphilus corrig. (Zeikus and Henning 1975) Balch and Wolfe 1981
          • Methanobrevibacter boviskoreani Lee et al. 2013
          • Methanobrevibacter curvatus Leadbetter and Breznak 1997
          • Methanobrevibacter cuticularis Leadbetter and Breznak 1997
          • Methanobrevibacter filiformis Leadbetter et al. 1998
          • Methanobrevibacter gottschalkii Miller and Lin 2002
          • Methanobrevibacter intestini Weinberger et al. 2025
          • Methanobrevibacter millerae Rea et al. 2007
          • Methanobrevibacter olleyae Rea et al. 2007年
          • Methanobrevibacter oralis Ferrari et al. 1995
          • Methanobrevibacter smithii Balch and Wolfe 1981
          • Methanobrevibacter thaueri Miller and Lin 2002
          • Methanobrevibacter woesei Miller and Lin 2002
          • Methanobrevibacter wolinii Miller and Lin 2002
          • 「Methanobrevibacter massiliense」Huynh et al. 2015
        • メタン生成菌属（Methanosphaera Miller and Wolin 1985）
          • Methanosphaera stadtmanae corrig. Miller and Wolin 1985（模式種）
          • Methanosphaera cuniculi Biavati et al. 1990年
        • メタンサーモバクター属Wasserfallen et al. 2000
          • Methanothermobacter thermautotrophicus corrig. (Zeikus and Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000 (タイプ種)
          • Methanothermobacter crinale Cheng et al. 2012
          • Methanothermobacter defluvii (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002
          • Methanothermobacter marburgensis Wasserfallen et al. 2000
          • Methanothermobacter tenebrarum中村ら。 2013年
          • Methanothermobacter Thermoflexus (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002
          • Methanothermobacter thermophilus (Laurinavichus et al. 1990) Boone 2002
          • Methanothermobacter wolfei corrig. (Winter et al. 1985) Wasserfallen et al. 2000
      • メタンテルマ科
        • メタン生成菌属（Methanothermus Stetter 1982）
          • Methanothermus fervidus Steetter 1982（基準種）
  • メタノピリ綱
    • メタンピラレス目
      • メタンピラ科
        • メタノピルス属Kurr et al. 1992年
          • Methanopyrus kandleri Kurr et al. 1992年（基準種）
  • メタン球菌綱
    • メタン球菌目
      • メタンコッカス科Balch and Wolfe 1981
        • メタン生成菌属（Methanococcus Kluyver and van Niel 1936）
          • Methanococcus vannielii Stadtman and Barker 1951（タイプ種）
          • メタンコッカス・エオリカス
          • メタンコッカス・バートニ
          • メタン生成菌（Methanococcus chunghsingensis）
          • メタン生成菌デルタ
          • メタン生成菌ヤンナシイ
          • メタン生成菌マリパルディス
        • メタンフェルビディコッカス属
          • Methanofervidicoccus abyssi坂井ら。 2019年（基準種）
        • メタンサーモコッカス属
          • Methanothermococcus thermolithotrophicus (Huber et al. 1984) Whitman 2002 (タイプ種)
      • メタンカルドコッカス科
        • メタノカルドコッカス属
          • Methanocaldococcus jannaschii (Jones et al. 1984) Whitman 2002 (タイプ種)
        • メタノトリス属
          • Methanotorris igneus (Burggraf et al. 1990) Whitman 2002 (模式種)
• サーモプラズマトタ門
  • サーモプラズマ綱
    • メタン生成菌目
      • メタンオマシリコッカス科
        • Methanomassiliicoccus属Dridi et al. 2012年
          • Methanomassiliicoccus luminyensis Dridi et al. 2012年（基準種）
      • メタンメチロフィラ科
        • メタンメチロフィルス属Borrel et al. 2024
          • Methanomethylophilus alvi Borrel et al. 2024（タイプ種）

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