ミクソコッカス・キサンタス

M. xanthus は、鞭毛を持たないグラム陰性桿菌として現れる。^{[ 4 ]}これらの桿菌は平均長さが 7 マイクロメートル、幅が 0.5 マイクロメートルである。^{[ 5 ]} IV 型線毛 (T4P) を利用して表面を這うように「滑走」して移動する。^{[ 1 ]}コロニーまたは群れとして、M. xanthus は薄い波紋の層として現れ、しばしば獲物に向かって移動する。胞子形態では、細菌は厚い外膜を持つ球状になる。この胞子は黄橙色で、M. xanthus の名前 (xanthós、古代ギリシャ語で「黄金」を意味する) の由来となっている。^{[ 4 ]}

M. xanthusは通常、土壌の最上層に生息し、細菌や真菌などの他の微生物を「群れ」で捕食します。^{[ 6 ]}中性菌であり、pH 7.2～8.2 で最もよく生育します。^{[ 7 ]}この細菌は 中温菌であり、34～36 °C の温度範囲で最もよく生育します 。他のMyxococcus 属細菌と同様に、偏性好気性菌であり、細胞機能を維持するために好気呼吸に酸素を必要とします。^{[ 8 ]}

M. xanthusは化学有機従属栄養細菌です。酸化還元反応からエネルギーを得て、電子と炭素の両方を有機分子から得ます。この細菌は分岐したグルコースポリマーであるグリコーゲンを生成および消費しますが、 Embden-Meyerhof-Parnas経路を介してグルコースをピルビン酸に完全に変換することはできません。各酵素の相同体がゲノムに存在するにもかかわらず、この経路を通るフラックスは不完全です。このため、M. xanthus は成長のために糖に依存することができません。不完全な解糖経路が脂質代謝に必要な基質を生成すると仮説が立てられています。^{[ 9 ]}

M. xanthus は炭素源として脂質代謝に依存している。この細菌は、特に脂質同化作用において、多様な脂質反応を示す。真核生物によく見られるエーテル脂質を生成するが、原核生物にはあまり見られない。これらの反応では、リン脂質は極性頭部、グリセロール、および 2 つの脂肪酸に分解される。脂肪酸は、カルボキシル末端でのβ 酸化によって分解される。M . xanthus は多種多様な脂肪酸を発現する。細胞には少なくとも 18 種類の異なる脂肪酸が含まれており、これはほとんどのプロテオバクテリアに見られる 3 ～ 5 種類の脂肪酸と比較して多い。脂肪酸伸長酵素と脱飽和酵素の冗長性が、この脂肪酸の多様性に寄与している可能性がある。^{[ 9 ]}

M. xanthus は、捕食した生物からプリン塩基とピリミジン塩基を回収して核酸を生成する。アミノ酸も同様に処理され、大部分は必要に応じて他の経路で使用するためにさらに触媒される。^{[ 9 ]}

M. xanthus が集合して茎のような構造、すなわち子実体を形成するという独自の能力の進化は、主に水平遺伝子伝達 (LGT) と垂直遺伝子伝達という 2 つの遺伝子伝達メカニズムに起因すると考えられます。粘液細菌の場合、LGT は遺伝子の獲得が他の細菌種から来ることを示唆しており、 M. xanthus の 子実体という形質は他の細菌由来の遺伝子なしでは不可能であるという事実によって裏付けられています。 ^{[ 10 ]} LGT は、ゲノムを少なくとも 1.4 Mb 拡大させる原因であることが示されています。^{[ 11 ]} M. xanthusに存在する進化メカニズムについてはほとんど知られていません。しかし、M. xanthus は、大腸菌を含むさまざまな獲物と汎食性の捕食者関係を確立できることが発見されています。この捕食者と被食者の関係では、ゲノムと表現型の変化を通じて両種の並行進化が観察され、次世代では一方の種のより優れた適応が他方の種の進化によって相殺され、赤の女王仮説として知られる共進化モデルに従います。しかし、 M. xanthusに存在するこの並行進化を生み出す進化メカニズムはまだ不明です。 ^{[ 12 ]}

2003年、科学者のヴェリサーとユーは、M. xanthusゲノムの特定の部分を削除した。この削除により、細胞は軟寒天上で効果的に群泳することができなくなった。分離されたコロニーはクローン化され、進化させられた。64週間後、進化した集団のうち2つは、通常の野生型コロニーとほぼ同じくらい効果的に外側に群泳し始めた。しかし、群泳のパターンは野生型細菌のものとは非常に異なっていた。これは、細胞が新しい移動方法を発達させたことを示唆しており、ヴェリサーとユーは、新しい集団が線毛を作る能力を取り戻していないことを示すことでこれを確認した。この研究は、長年科学者を悩ませてきた個々の細胞間の協力の進化に関する疑問に取り組んだ。 ^{[ 13 ]}

M. xanthusのゲノムは、複製起点 1 つとプラスミドを持たない環状染色体 1 つから構成されている。2001 年に、株 DK1622 のゲノムは 9.14 Mb であることが確認された。ゲノムサイズは他のプロテオバクテリアよりもかなり大きいが、これは系統特異的な遺伝子重複によるものと考えられる。ゲノムの 90% 以上はタンパク質をコードする遺伝子を含んでいる。^{[ 14 ]}

2023年に、 M. xanthusのR31分離株の全ゲノムシーケンスが行われ、9.25Mbに達した。R31分離株のゲノムは、約55%のコアタンパク質、25%のアクセサリタンパク質、13%の特異的タンパク質、および分離株に特異的な10%のタンパク質をコードしている。株特異的遺伝子は、他の株には見られない進化および捕食の側面に関連していると考えられる。R31ゲノム内には、18の異なるゲノムアイランドと11のプロファージが見つかった。ゲノムアイランドは水平遺伝子伝達によってM. xanthusゲノム に組み込まれ、細菌の適応性を変化させた。^{[ 15 ]}

M. xanthusの群れは、非中央集権的な方法で互いにコミュニケーションをとる数百万個の細菌を含む分散システムです。コロニーのメンバー間の単純な協力行動パターンが組み合わさって、「スティグマーギー」として知られるプロセスで複雑な集団行動を生み出します。たとえば、ある細胞が他の細胞と直接接触している場合にのみ滑走する傾向があるため、コロニーは「オオカミの群れ」と呼ばれる群れを形成し、その幅は数インチにも達することがあります。この行動は、細菌によって分泌される細胞外消化酵素の濃度を高め、捕食を容易にするため、群れのメンバーにとって有利です。M . xanthus は、広範囲の細菌と一部の真菌の死んだバイオマスを餌とし、生細胞と死細胞を区別し、必要に応じて細胞死と溶解を引き起こします。^{[ 2 ] [ 18 ]}

ストレス条件下では、細菌は約 10 万個の細胞が集まって、約 24 時間かけて子実体と呼ばれる構造を形成するプロセスを実行します。 ^{[ 19 ]}このプロセスの開始時には、細胞は低い運動性を示します。数時間後、細胞は突然、細胞密度を高めるために「流れ」を形成し、子実体を発達させるための層を形成し始める急速な運動期に入ります。^{[ 19 ]}子実体の内部では、棒状の細胞が球形で厚い壁を持つ胞子に分化します。形態変化と並行して、新しいタンパク質の合成と細胞壁の変化が起こります。これらの凝集の間、密集した細胞の隆起が波紋のように動き、5 時間かけて強弱を繰り返します。^{[ 20 ]}

M. xanthus は、A 運動性と S 運動性として知られる 2 つの主要なタイプの運動性を示します。A 運動性 (冒険的)、別名「滑走」^{[ 21 ]} は、鞭毛の助けなしに固体表面上で単一細胞が前進することを可能にする移動方法です。^{[ 22 ]} A 運動性システムには 37 個以上の遺伝子が関与しています。この運動形態は、細胞膜内の Glt 複合体によって促進され、Agl と呼ばれる分子モーターによって駆動されます。M . xanthusの分子モーターは、H ⁺イオン勾配によって駆動されます。各細菌細胞は、細胞体に沿ってモーターの配列を持ち、細胞膜内のペリプラズム空間に局在していますが、細胞壁のペプチドグリカン層に結合しています。モーターは、らせん状の細胞骨格フィラメント上を移動すると仮定されています。^{[ 23 ]}

Glt複合体とAglモーターの組み合わせにより、焦点接着が可能になり、外膜内を自由に移動して基質と接触することができます。細胞外多糖類スライムは、表面上を滑走する動きを助けます。これらの細菌は前進運動に限定されており、動きに抵抗する後端の遅れ棒を持っています。^{[ 23 ]}

M. xanthus は、2 種類目の運動性を使用する能力を持っています。この運動性は社会運動性(S-運動性) と呼ばれ、個々の細胞は移動せず、互いに近い細胞が移動します。これにより、多くのクラスターと少数の孤立した単一細胞からなる細胞の空間分布が実現します。^{[ 22 ]この運動性は、IV 型線毛[ 24 ]と多様な多糖類[ 25 ] [ 26 ]}の存在に依存します。

S運動は、細胞の先端極を貫通するIV型線毛の伸長と収縮によって媒介されるため、トゥイッチング運動の一種であると考えられる。S運動システムの遺伝子は、他の細菌におけるトゥイッチング運動の生合成、組み立て、および機能に関与する遺伝子の相同遺伝子であると思われる。^{[ 27 ] [ 28 ]}

飢餓に応答して、細胞は資源を種特異的な多細胞子実体の形成に向け、捕食のための社会的協力に役立てます。^{[ 10 ]}均一な細胞の群れから始まり、一部は子実体に集合し、他の細胞は栄養状態のままです。子実体の形成に関与する細胞は、棒状から球状の耐熱性粘液胞子に変化しますが、周辺細胞は棒状のままです。^{[ 29 ]}粘液胞子はバチルス内生胞子ほど環境の極限に耐性はありませんが、乾燥や凍結に対する相対的な耐性により、粘液細菌は季節的に厳しい環境で生き残ることができます。栄養源が再び利用可能になると、粘液胞子は発芽し、胞子殻を脱ぎ捨てて棒状の栄養細胞になります。1つの子実体から数千個の粘液胞子が同期して発芽することで、新しい粘液細菌コロニーのメンバーはすぐに協力して摂食することができます。^{[ 30 ]}

M. xanthus細胞は、飢餓とは無関係に環境耐性胞子に分化することもできます。このプロセスは、化学誘導胞子形成として知られており、高濃度のグリセロールやその他の化学物質の存在によって引き起こされます。^{[ 31 ]}この胞子形成プロセスの生物学的意義は、自然環境でそのような高濃度の化学誘導物質が見つかる可能性が低いことから、数十年にわたって議論されてきました。^{[ 32 ] [ 33 ]}しかし、抗真菌化合物アンブルチシンが土壌中に存在すると予想される濃度で強力な天然誘導物質として作用するという発見は、化学誘導胞子形成がアンブルチシン産生粘液細菌Sorangium cellulosumとの競合とコミュニケーションの結果であることを示唆しています。^{[ 34 ]}

• 大腸菌コロニーを捕食するミクソコッカス・キサンタス
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