走光性

走光性は走性運動の一種で、生物全体が光の刺激に向かって、または光刺激から遠ざかるときに起こります。^[2]これは光合成生物にとって有利で、光合成に必要な光を最も効率的に受け取ることができるからです。走光性は、動きが光の強度が増す方向にある場合は正、反対の方向にある場合は負と呼ばれます。^[3]

原核生物では、2 種類の正の走光性が観察されます。1 つ目はスコトフォボタキシス(「スコトフォビア」という言葉に由来) と呼ばれ、顕微鏡でのみ観察されます。これは、細菌が顕微鏡で照らされた領域から偶然泳ぎ出したときに発生します。暗闇に入ると、細胞は鞭毛の回転方向を反転させ、光の中に再び入ります。2 つ目のタイプの走光性は真の走光性で、光量の増加に対する勾配に沿って方向付けられた動きです。これは、誘引物質が化学物質ではなく光である点を除けば、 正の走化性に似ています。

走光性反応は、 Serratia marcescens、Tetrahymena、Euglenaなどの多くの生物で観察されています。各生物には走光性反応の特定の生物学的原因があり、その多くは偶発的で最終的な目的はありません。

光合成 細菌にとって、走光性は光合成に必要な光を最も効率的に受け取ることができるため有利である。走光性は、運動が光強度を増加させる方向にある場合正、反対方向にある場合負と呼ばれる。^[3]

原核生物（細菌と古細菌）には、2 種類の正の走光性が見られます。1 つ目は「スコトフォボタキシス」（「スコトフォビア」という言葉に由来）と呼ばれ、顕微鏡でのみ観察されます。これは、細菌が顕微鏡で照らされた領域から偶然泳ぎ出したときに発生します。暗闇に入ると、細胞は鞭毛の回転方向を反転させ、光の中に再び入ります。2 つ目の走光性は真の走光性で、光量の増加に対する勾配に沿って進む有向運動です。これは、誘引物質が化学物質ではなく光であるという点を除けば、 正の走化性に似ています。

走光性反応は、 Serratia marcescensなどの多くの細菌や古細菌で観察されています。光受容体タンパク質は、さまざまな生物における光の感知と反応に関与する光感受性タンパク質です。例としては、一部の細菌のバクテリオロドプシンやバクテリオフィトクロムが挙げられます。フィトクロムと光屈性も参照してください。

ほとんどの原核生物（細菌と古細菌）は光の方向を感知することができません。なぜなら、そのような小さなスケールでは、単一の光の方向を区別できる検出器を作るのは非常に難しいからです。それでも、原核生物は光の強度を測定し、光強度の勾配に沿って移動することができます。滑走する糸状の原核生物の中には、光の方向を感知して方向転換できるものもありますが、その走光性運動は非常に遅いです。一部の細菌と古細菌は走光性です。^{[4] [5] [1]}

ほとんどの場合、光走性のメカニズムは、細菌の走化性に類似したバイアスランダムウォークです。Halobacterium salinarumなどの好塩性古細菌は、光走性に感覚ロドプシン（SR）を使用します。^{[6] [7]}ロドプシンは、発色団としてレチナールに結合する7つの膜貫通タンパク質です。光はレチナールの異性化を引き起こし、^[8] 2成分リン酸転移リレーシステムを介した光変換シグナル伝達につながります。Halobacterium salinarumには、 SRIとSRIIという2つのSRがあり、それぞれトランスデューサータンパク質Htr1とHtr2（SR IとSR IIの塩性細菌トランスデューサー）を介してシグナルを伝達します。^{[9] [10]}光走性古細菌の下流シグナル伝達には、応答調節因子CheYをリン酸化するヒスチジンキナーゼであるCheAが関与しています。^[11]リン酸化 CheY は泳動の反転を誘導する。Halobacterium の 2 つの SR は異なる機能を持つ。SRI はオレンジ色の光に対する誘引受容体として、また 2 光子反応により近紫外線に対する忌避受容体として機能し、SRII は青色光に対する忌避受容体である。どの受容体が発現するかによって、細胞が急激な光勾配を上または下に泳ぐ場合、鞭毛スイッチの確率は低くなる。光強度が一定であるか間違った方向に変化する場合、鞭毛回転方向のスイッチにより、細胞は新しいランダムな方向に向きを変える。^[12]細胞が光勾配に従う場合、軌跡の長さが長くなるため、細胞は最終的に光源に近づいたり遠ざかったりする。この戦略では光ベクトルに沿った方向付けは許可されず、急激な光勾配が存在する場合 (つまり、開水域ではない場合) にのみ機能する。^[1]

一部のシアノバクテリア（例：Anabaena、Synechocystis）は、光ベクトルに沿ってゆっくりと配向することができます。この配向は糸状またはコロニーで発生しますが、表面上でのみ発生し、懸濁液中では発生しません。^{[13] [14]}糸状シアノバクテリア Synechocystisは、正と負の両方の2次元光走性配向が可能です。正の応答は、おそらくバクテリオフィトクロム光受容体であるTaxD1によって媒介されます。このタンパク質には、ビリベルジンクロモフォアに結合する2つのクロモフォア結合GAFドメインと、 ^[15]細菌の走性受容体に典型的なC末端ドメイン（ MCPシグナルドメイン）があります。TaxD1には、タンパク質を膜に固定する2つのN末端膜貫通セグメントもあります。 ^{[16] [17] [18]}光受容体とシグナル伝達ドメインは細胞質にあり、CheA/CheY型シグナル伝達システムを介してシグナルを伝達し、IV型線毛の運動を制御します。^[19] TaxD1は、細菌や古細菌のMCP含有化学感覚受容体と同様に、Synechococcus elongatusの桿体細胞の極に局在しています。 ^[20]フィラメントの操縦がどのように達成されるかはわかっていません。これらのシアノバクテリアのフィラメントのゆっくりとした操縦は、この小さなスケールで光の方向を検出することが難しいため、原核生物が進化できた唯一の光方向感知行動です。^[1]

光知覚と運動制御を結び付ける能力は、非常に多様な原核生物に見られ、この能力がさまざまな生理学的利点をもたらすことを示しています。^{[22] [23]}最も直接的には、光環境は光栄養生物にとってエネルギー源として非常に重要です。光栄養原核生物は非常に多様であり、複数の門に光栄養を広める上で水平遺伝子伝播の役割を果たしている可能性があります。 ^[24]したがって、異なるグループの光栄養原核生物は、光をエネルギー源として利用することを除けば共通点がほとんどないかもしれませんが、光栄養生物にとって、光合成に適した光環境を求めて移動できることは有利なはずです。これを効率的に行うには、光の強度、光のスペクトル品質、および細胞の生理学的状態に関する統合された情報に応じて運動を制御する能力が必要です。光制御運動の2つ目の主な理由は、有害な強度や波長の光を避けることです。この要因は光合成細菌に限ったことではありません。光（特に紫外線領域）は、主にDNAやタンパク質の損傷 ^[25]と光によって生成される活性酸素種による翻訳機構の阻害により、すべての原核生物にとって危険となる可能性があるからです。^{[26] [21]}

最後に、光信号には環境に関する豊富で複雑な情報が含まれている可能性があり、細菌がこの情報を巧みに利用して位置と行動を最適化する可能性を排除すべきではない。例えば、植物や動物の病原体は光情報を利用して位置や宿主との相互作用を制御することができ、実際、光信号はいくつかの非光栄養原核生物の発達と毒性を調節することが知られている。^{[27] [28]光栄養生物も、最適な環境が光の強度、光の質、昼夜サイクル、原材料や代替エネルギー源の入手可能性、その他の有益または有害な} 物理的および化学的要因、時には共生パートナーの存在などの要因の複雑な組み合わせによって定義されるため、高度な情報処理から恩恵を受ける可能性がある。光の質は、運動性ホルモン原細胞や窒素固定異胞子の発達など、特定の糸状シアノバクテリアの特殊な発達経路に強く影響する。^[29]ホルモゴニアはシアノバクテリアと植物の共生関係を築く上で重要であり、ヘテロシストはその共生関係における窒素固定に不可欠であることから、シアノバクテリアが植物の共生相手との距離を検知する方法の一つとして光信号を使用しているのではないかと推測したくなる。光合成バイオフィルムのような複雑で不均一な環境内では、成長に重要な多くの要因が、運動細胞1個が探索できる限られた領域内であっても劇的に変化する可能性がある。^{[30] [31]}したがって、このような環境に生息する原核生物は、さまざまな環境シグナルを結び付ける複雑なシグナル伝達ネットワークに応じて運動を制御している可能性があると予想される。^[21]

光嫌悪反応は、比較的突然の照明の増加に反応して運動方向が変わることである。典型的には、この反応は光強度の一時的な変化に対するもので、細菌が明るく照らされた領域に移動するときに起こる可能性がある。方向転換は、新しい方向のランダムな選択（「タンブリング」）で構成される場合もあれば、運動方向の単純な反転である場合もある。どちらも、好ましくない光のパッチから細胞を撃退する効果を持つ。光嫌悪反応は、大腸菌、紅色光合成細菌、塩性古細菌など、多様な原核生物で観察されている。^{[32] [23] [21]}

暗所恐怖（暗闇への恐怖）反応は、上記の光恐怖反応の逆です。細胞が比較的突然の光強度の低下を経験すると、方向の変化（回転または反転）が誘発されます。光恐怖および暗所恐怖反応はどちらも、特定の（おそらく好ましい）光強度およびスペクトル品質の領域に細胞を蓄積させます。暗所恐怖反応は、1883 年のエンゲルマンの古典的な観察から始まり、紫色の光合成細菌およびシアノバクテリアで十分に文書化されています。^{[ 33} ]鞭毛細菌の暗所恐怖/光恐怖反応は、化学的誘引物質または忌避物質の濃度の時間的変化の知覚を回転の頻度に結び付ける、細菌走化性の古典的な「偏りのあるランダムウォーク」モードに非常に似ています。^[34]唯一の重要な違いは、暗所恐怖症/光恐怖症反応は化学物質の濃度ではなく、光の強度の時間的変化の知覚を伴うことである。^[21]

光運動とは、光によって引き起こされる運動の速度（方向ではない）の変化である。光運動は、負（光によって引き起こされる運動性の低下）または正（光によって引き起こされる運動性の刺激）の場合がある。光運動により、細胞は好ましい照明領域に集まる可能性がある。つまり、細胞はそのような領域にとどまるか、好ましくない照明領域から加速して出る。光運動は、シアノバクテリアと紫色光合成細菌で記録されている。^{[22] [21]}

真の走光性は、光源に向かう（正走光性）か、光源から離れる（負走光性）かのいずれかの方向性のある動きから成ります。光恐怖/暗恐怖反応とは対照的に、真の走光性は光強度の時間的変化に対する反応ではありません。一般的に、光強度の空間的勾配ではなく、照明の方向を直接感知するようです。原核生物の真の走光性は、社会運動と組み合わされることがあります。社会運動とは、細胞のコロニー全体が光源に向かうか、光源から離れる方向に協調して動くことです。この現象は、コミュニティ走光性としても説明できます。真核生物の緑藻類では真性走光性が広く見られますが、 [ ^{35]原核生物ではシアノバクテリアでのみ記録されています。 [22] [17]}および紫色光合成細菌Rhodocista centenariaのコロニーの社会運動でのみ記録されています。^{[36] [21]}

一部の原生生物（単細胞真核生物）は、移動戦略と光感知器官を組み合わせることで、光に近づいたり、光から遠ざかったりすることができます。^[38] 真核生物は、生命の歴史で初めて、開放水中で3次元的に光の方向を追う能力を進化させました。真核生物の感覚統合、感覚処理、戦術的反応の速度とメカニズムの戦略は、原核生物に見られるものとは根本的に異なります。^{[39] [1]}

単細胞および多細胞の真核光走性生物はどちらも固定された形状を持ち、極性を持ち、らせん状に遊泳し、遊泳と光走性操縦に繊毛を使用します。シグナル伝達は、直接光誘発イオン電流、アデニル酸シクラーゼ、または三量体 Gタンパク質を介して行われます。使用される光受容体も大きく異なる場合があります（以下を参照）。ただし、すべての場合のシグナル伝達は、最終的に繊毛の拍動活動を変更します。^[1]光走性配向のメカニズムは、すべての真核生物で類似しています。制限された視野角を持つ光センサーが回転して空間をスキャンし、繊毛に定期的に信号を送ってその拍動を変更し、らせん状の遊泳軌道の方向を変えます。3次元の光走性は、6つの主要な真核生物グループのうち5つ（オピストコント類、アメーボゾア、植物、クロムアルベオレート類、掘削動物、リザリア）で見られます。 ^[1]

浮遊性走光性は緑藻類に存在し、灰色藻類や紅藻類には存在しない。^[1]緑藻類は、葉緑体の最も外側、2つの葉緑体膜の真下に「柱頭」を持つ。柱頭は数十から数百の脂質球から成り、しばしば六角形の配列を形成し、1列または複数列に配置される。脂質球には、遮蔽機能と橙赤色を提供するカロテノイド色素の複雑な混合物と、球を安定させるタンパク質が含まれている。 [ ^{40 ]}柱頭は、繊毛に対して固定された平面の横に位置しているが、基底小体に直接隣接しているわけではない。^{[42] [43]}固定位置は、葉緑体が繊毛根の1つに付着することによって確保されている。^[44]色素のある柱頭は光受容体と混同してはならない。柱頭は隣接する膜に挿入された光受容体に方向性のある陰影を与えるだけである（したがって、「眼点」という用語は誤解を招く）。柱頭は凹面鏡のように光を反射して焦点を合わせることもできるため、感度が向上する。^[1]

最もよく研​​究されている緑藻であるクラミドモナスでは、光走性はロドプシン色素によって媒介されており、これは網膜発色団の類似体によって盲目の突然変異体が正常な光行動を回復したことで初めて実証された。^[45] 2つの古細菌型ロドプシン、チャネルロドプシン-1と-2 ^{[46] [47]は、}クラミドモナスの光走性受容体として同定された。^[48]両方のタンパク質は、古細菌ロドプシンに類似したN末端7回膜貫通部分と、それに続く約400残基のC末端膜関連部分を有する。CSRAとCSRBは光依存性カチオンチャネルとして機能し、脱分極光電流を誘発する。^{[48] [49]} CSRAは免疫蛍光分析により柱頭領域に局在することが示された（Suzuki et al. 2003）。CSRAとCSRBの両方を個別にRNAiで枯渇させると、光誘導電流が変化し、CSRAは高速で飽和度の高い電流を媒介し、CSRBは低速で飽和度の低い電流を媒介することが明らかになった。両方の電流は光嫌悪反応を誘発することができ、光走性に役割を果たす可能性があるが、^{[50] [49]} 2つの受容体の正確な寄与はまだ明らかではない。^[1]

すべてのビコント類（植物、クロモガタ類、エクサバタ類、リザリア類）と同様に、緑藻類には2本の繊毛があり、それらは同一ではない。前繊毛は常に後繊毛よりも若い。^{[51] [52]}細胞周期ごとに、1つの娘細胞が前繊毛を受け取り、それを後繊毛に変化させる。もう1つの娘細胞は、成熟した後繊毛を受け継ぐ。その後、両方の娘細胞は新しい前繊毛を成長させる。^[1]

他の繊毛運動生物と同様に、緑藻は常に螺旋状に泳ぐ。螺旋の左右性は強固で、繊毛のキラリティーによって保証されている。緑藻の2本の繊毛は、異なる拍動パターンと機能を持つ。クラミドモナスでは、光伝達カスケードにより、2本の繊毛のストロークパターンと拍動速度が複雑なパターンで異なって変化する。^{[53] [54]}これにより、螺旋状の遊泳軸が光ベクトルと一致しない限り、螺旋状の遊泳軌道が再配向される。^[1]

正および負の走光性は、 Polyorchis属などのいくつかのクラゲ種に見られる。クラゲは単眼を使って光の有無を感知し、単眼の上に影が落ちている場合は捕食回避行動に、光がある場合は摂食行動に転換する。^[55]多くの熱帯クラゲは、細胞内に光合成を行う褐虫藻と共生関係にある。 ^[56]褐虫藻はクラゲに栄養を与え、クラゲはクラゲを保護し、効率的な光合成のために太陽などの光源に向かって移動させて光への露出を最大限にする。影の中では、クラゲはじっとしているか、捕食を避けるために一気に離れ、また新しい光源に向かって再調整することができる。^[57]

この光と光の不在に対する運動反応は単眼からの化学反応によって促進され、その結果、生物は光源に向かって泳ぐ運動反応を起こす。^[57]

光走性は、海洋性ゴカイの一種 Platynereis dumeriliiでよく研究されている。Platynereis dumerilii の トロコフォアとメタトロコフォアの幼生はともに正の光走性を示す。光走性は、色素細胞と光受容細胞からなる単純な眼点によって媒介される。光受容細胞は、泳ぐために使用される繊毛細胞に直接シナプスする。眼点は空間分解能を与えないため、幼生は回転しながら周囲をスキャンし、光が来る方向を探している。^[58]

Platynereis dumerilii の幼生 (ネクトヘーテ) は、正と負の光走性を切り替えることができます。そこでの光走性は、2 対のより複雑な色素カップ眼によって媒介されます。これらの眼には、カップを形成する色素細胞によって陰影が付けられた、より多くの光受容細胞が含まれています。光受容細胞は、繊毛細胞や筋細胞に直接シナプス結合するのではなく、処理センターの介在ニューロンにシナプス結合します。このようにして、4 つの眼カップすべての情報を比較し、光がどこから来ているのかを幼生に伝える 4 ピクセルの低解像度画像を作成できます。このようにして、幼生は回転して環境をスキャンする必要がありません。^[59]これは、海底での生活 (幼生の生活様式) への適応ですが、回転によるスキャンは、開いた水柱での生活 (トロコフォア幼生の生活様式) に適しています。Platynereis dumerilii幼生の走光性は、カップアイで発現する3つのオプシンによって少なくともカバーされる広いスペクトル範囲を持っています： ^[60] 2つのラブドメリックオプシン^[61]とGoオプシン^{[60] 。}

しかし、走光性のように見える行動のすべてが走光性であるわけではありません。Platynereis dumerilii nechtochate と metatrochophore の幼生は、上から紫外線で刺激されると、最初は泳ぎ上がります。 しかし、しばらくすると方向を変えて、下へ泳いで紫外線を避けます。 これは、正の走光性から負の走光性への変化のように見えますが (左のビデオを参照)、幼生は紫外線が方向性なく横から来た場合にも下へ泳ぎます。 そのため、幼生は光に向かって泳いだり、光から離れて泳いだりするのではなく、下へ泳ぎます。 ^[62]これは重心に向かって泳ぐことを意味します。 したがって、これは紫外線誘発性の正の重力走性です。 正の走光性 (表面からの光に向かって泳ぐ) と正の重力走性 (重心に向かって泳ぐ) は、異なる波長範囲によって引き起こされ、特定の波長比で互いに打ち消し合います。^[62]水中の波長構成は深さによって変化するため、短波長（紫外線、紫色）と長波長（赤色）が最初に失われ、^[60]光走性と重力走性により比色深度計が形成され、幼生は周囲の水の色から深度を判断できる。これは、明るさに基づく深度計に比べて、時間帯や曇りの有無に関わらず色がほぼ一定に保たれるという利点がある。^{[63] [64]}

右の図では、幼虫は紫外線が照射されると上向きに泳ぎ始めます（紫色の四角でマーク）。しかし、その後、幼虫は下向きに泳ぎ始めます。幼虫の足跡は色分けされており、上向きは赤、下向きは青です。ビデオは2倍速で再生されます。^[62]

• Platynereis dumerilii幼虫の走光性：一部の幼虫は光に向かって泳ぎ、正の走光性を示します。他の幼虫は光から離れて泳ぎ、負の走光性を示します。最初は光が左側から来て、次に右側から来ます。光の方向が変わると、幼虫は向きを変えます。光が来る側は白いバーで示されます。幼虫は混合走光性を示し、負の走光性を示す幼虫も追跡されています。スケールバーは 2 mm を表します。^[59]
• Platynereis dumerilii幼虫の走光性：左からの光が当たると幼虫は向きを変える。幼虫は向きを変える際、縦筋で体を曲げる。幼虫の頭部には 2 つの点があるが、これは成虫のカップ状の眼の走光性を制御する色素である。光が来る方向は白いバーで示されている。^[59]

正の走光性は、蛾、バッタ、ハエなど多くの飛翔昆虫に見られる。ショウジョウバエは光源に対する生来の正の走光性反応について広範囲に研究されており、制御された実験により、光源に向かう空中移動との関連性が理解されている。 ^[65]この生来の反応は、月の光に対する横方向の方向感覚を利用して主に夜間に飛ぶ昆虫によく見られる。 ^[66]都市や人口密集地域の人工照明は、遠くにある月の光に比べてより顕著な正の反応をもたらし、その結果、生物はこの新たな超常刺激に繰り返し反応し、生来的にそれに向かって飛ぶことになる。

ショウジョウバエにおける正の光走性の生来の反応の証拠は、物理的（除去）および遺伝的（突然変異）の両方で、いくつかの個体標本の羽を変更することによって行われた。どちらの場合も、正の光走性が著しく欠如しており、光源に向かって飛ぶことは、生物の光受容体が正の反応を受け取ることに対する生来の反応であることが実証された。^[65]

ショウジョウバエの幼虫は最初の3齢期までは負の走光性を示すが、成虫は正の走光性を示す。^{[67]この行動は、幼虫期と成虫期は飛べず、}蛹化場所を探すときにのみ正の走光性に切り替える他の昆虫種に共通する。比較すると、テネブリオ・モリターは成虫になっても負の走光性を維持する種である。^[67]

実験条件下では、正の光走性を利用する生物は、光と磁場との相関関係も示しています。磁場が変化する均一な光条件下では、ショウジョウバエの幼虫は、回転する磁場から予測される光の強度の大きい方向または小さい方向に自らを向けます。完全な暗闇では、幼虫は目立った好みもなくランダムに向きを変えます。^[67]これは、幼虫が光と組み合わせて目に見えるパターンを観察できることを示唆しています。

ウィキメディア・コモンズには、走光性に関するメディアがあります。

• 光運動
• 光屈性（植物や菌類に関係）