走化性を調べるための毛細管アッセイ。運動性のある原核生物は、周囲の化学物質を感知し、それに応じて運動性を変化させます。化学物質がない場合、動きは完全にランダムです。誘引物質または忌避物質が存在すると、移動距離が長くなり、転倒の頻度が減少します。その結果、化学物質に向かって、または化学物質から遠ざかるように（つまり、化学物質の濃度勾配に沿って上下に）正味の移動が生じます。この正味の移動はビーカー内で観察でき、細菌は誘引物質の発生源付近に集まり、忌避物質の発生源からは遠ざかります。 化学走性（ chemo- taxis [ 1 ] 体細胞 、細菌 、その他の単細胞 または多細胞 生物は、環境中の特定の化学物質に応じて運動の方向を定めます。これは、細菌が食物分子の濃度が最も高い場所に向かって泳ぐことで食物（グルコースなど）を見つけたり、 毒物 （フェノール など）から逃げたりするために重要です。多細胞生物では、化学走性は初期発生（受精時の 精子 の卵子への移動など）や発達（ニューロン やリンパ球 の移動など）だけでなく、正常な機能と健康（損傷や感染時の白血球 の移動など）にも不可欠です。 [ 2 ] さらに、動物の化学走性を可能にするメカニズムは、癌 転移 中に阻害されることが認識されており、[ 3 ] 発癌 につながる可能性があります。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
正の 走化性とは、対象となる化学物質の濃度が高い方向へ移動する現象であり、負の 走化性とは、その逆方向へ移動する現象である。化学物質によって誘発される運動（無秩序な方向への運動、または方向性のない運動）は、 化学運動性 と呼ばれることがある。
細菌の走化性 遊泳行動と鞭毛回転の相関関係
大腸菌 細菌は 、細胞あたり複数の鞭毛 （通常4～10本）を持っています。これらの鞭毛は、次の2つの方法で回転することができます。
反時計回りの回転により鞭毛が1つの回転する束に整列し、細菌が直線的に泳ぐようになる。 時計回りの回転により鞭毛束がバラバラになり、それぞれの鞭毛が異なる方向を向くため、細菌はその場で回転する。[ 17 ] 回転方向は、細胞の外側から鞭毛を細胞に向かって見下ろしている観察者に対して示されている。[ 18 ] [ 11 ]
行動 細菌の全体的な動きは、回転運動と遊泳運動が交互に繰り返されることによって生じるもので、これを回転運動 と呼びます。[ 19 ] ランダムウォークを形成します。 [ 20 ] [ 21 ]
化学勾配 が存在する場合、細菌は走化性、つまり勾配に基づいて全体の運動方向を定めます。細菌が正しい方向（誘引物質に向かって/忌避物質から遠ざかる方向）に移動していることを感知すると、転がる前に直線でより長い時間泳ぎ続けます。しかし、間違った方向に移動している場合は、より早く転がります。大腸菌 周毛性 細菌は、時間的感知を使用して状況が改善しているかどうかを判断し、このようにして、濃度のわずかな違いさえも検出して、誘引物質の濃度が最も高い場所を見つけます。[ 22 ] [ 23 ] [ 24][25][26 ] [ 27 ] サルモネラ菌 も この よう に 振る舞う こと [ 28 ] シュードモナス・プティダ ロフォトリカス 鞭毛細菌も、[ 29 ] [ 27 ] [ 29 ]
[ 30 ]
個々の鞭毛フィラメントのらせん構造は、この運動が起こるために重要である。鞭毛フィラメントを構成するタンパク質構造であるフラジェリン は、すべての鞭毛細菌で保存されている。[ 31 ] 脊椎動物は、この保存されたタンパク質を認識するように設計された免疫受容体（ TLR5 ）を持つことで、この事実を利用しているようだ。[ 32 ]
生物学の多くの例と同様に、この規則に従わない細菌も存在する。ビブリオ などの多くの細菌は単鞭毛性で、細胞の一方の極に1本の鞭毛を持つ。これらの細菌の走化性の方法は異なる。また、細胞壁内に1本の鞭毛を持つ細菌もある。これらの細菌は、コルク栓抜きのような形をした細胞全体を回転させることで移動する。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
シグナル伝達 Aspに対する走化性受容体のドメイン構造
化学勾配は、メチル受容性走化性タンパク質 （MACP）と呼ばれる複数の膜貫通型受容体 を介して感知され、これらの受容体は検出する分子が異なります。[ 36 ] [ 37 ] これらの受容体は、ペリプラズム空間 のタンパク質との相互作用を介して、直接的または間接的に誘引物質または忌避物質に結合する可能性があります。[ 38 ] 細胞膜を介して 細胞質 に伝達され、そこでCheタンパク質 [ 39 ] [ 39 ]
鞭毛の調節 タンパク質 CheW と CheA は受容体に結合します。受容体が活性化されないと、ヒスチジンキナーゼ CheAの単一の高度に保存されたヒスチジン残基で自己リン酸化が起こります。 [ 40 ] CheB が CheA からリン酸基を受け取ります。このシグナル伝達のメカニズムは二成分系 と呼ばれ、細菌における一般的なシグナル伝達の形態です。CheYは鞭毛スイッチタンパク質 FliM と相互作用して、鞭毛の回転を反時計回りから時計回りに変化させることで、タンブリングを誘発します。単一の鞭毛の回転状態の変化は、鞭毛束全体を破壊し、タンブリングを引き起こす可能性があります。
受容体調節 大腸菌のシグナル伝達経路
CheBは、CheAによって活性化されると、メチルエステラーゼ として働き、受容体の細胞質側の グルタミン酸 残基からメチル基を除去します。また、同じグルタミン酸残基にメチル基を付加するメチルトランスフェラーゼであるCheRとは拮抗的に作用します。 [ 36 ] [ 36 ] [ 36 ] [ 36 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]
真核生物の走化性 原核生物と真核生物における勾配感知の違い
真核 細胞が用いる走化性のメカニズムは、細菌 である大腸菌のそれとはかなり異なりますが、化学勾配の感知は依然としてその過程における重要なステップです。[ 50 ] 大腸菌は 、その小さなサイズやその他の生物物理学的制約のため、濃度勾配を直接検出することはできません。[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]
真核細胞は原核細胞よりもはるかに大きく、細胞膜 全体に均一に埋め込まれた受容体を持っています。[ 52 ] [ 52 ] [ 52 ] [ 54 ] [ 9 ]
原核細胞と真核細胞の両方が走化性記憶能力を持つことも示されている。[ 53 ] [ 55 ] メチル受容走化性タンパク質 （MCP）と呼ばれる受容体のメチル化 を伴う。[ 53 ] [ 53 ] [ 55 ] [ 56 ] LEGIは、 Ras 活性化やPIP3 産生などの下流シグナル伝達を制御する、急速な興奮と遅延した抑制のバランスを伴う。[ 57 ]
受容体のレベル、細胞内シグナル伝達経路、およびエフェクター機構はすべて、多様な真核生物型の構成要素を表しています。真核単細胞細胞では、アメーバ運動と繊毛または真核鞭毛が主なエフェクターです（例：アメーバ またはテトラヒメナ ）。[ 58 ] [ 59 ] 免疫細胞 など、高等脊椎動物 由来の真核細胞の一部も、必要な場所に移動します。免疫担当細胞（顆粒球 、単球 、リンパ球 ）に加えて、以前は組織に固定されていると考えられていた大きな細胞群も、特別な生理的状態（例：肥満細胞 、線維芽細胞 、内皮細胞 ）または病理的状態（例：転移 ）で運動性を示します。[ 60 ] 化学走性は、胚葉 の発達がシグナル分子の勾配によって誘導されるため、胚発生 の初期段階で非常に重要です。[ 61 ] [ 62 ]
化学誘引物質の濃度勾配の検出 真核細胞が化学誘引物質リガンドの勾配を検出することを可能にする特定の分子（つまり、化学誘引物質の方向を検出する一種の分子コンパス）は、関与する細胞や化学誘引物質受容体、あるいは化学誘引物質の濃度によって変化するようです。しかし、これらの分子は明らかに細胞の運動性とは無関係に活性化されます。つまり、不動化した細胞でも化学誘引物質の方向を検出できます。[ 63 ] 外部の走化性勾配が感知され、細胞内のRasとPIP3 勾配に変換され、勾配とシグナル伝達経路の活性化をもたらし、最終的にアクチン フィラメントの重合 に至るメカニズムがあるようです。アクチンフィラメントの成長中の遠位端は、さまざまなペプチドセットを介して細胞膜の内表面と結合し、前部仮足 と後部尾足 の形成につながります。[ 64 ] [ 65 ] 真核細胞の繊毛 も走化性を生み出すことができる。この場合、それは主に基底体の 微小管 系のCa2 + 依存性誘導と繊毛内の9 + 2微小管の拍動である。数百本の繊毛の協調的な拍動は、基底体間に構築された膜下システムによって同期される。シグナル伝達経路の詳細はまだ完全には解明されていない。
走化性に関連する移動反応
走化性とは、化学物質の濃度勾配に応じて細胞が方向性を持って移動する現象を指し、以下に挙げるように、化学物質によって誘発される移動にはいくつかの種類が存在する。
化学運動と [ 66 ] ハプトタキシス が 表面に発現または結合しているのに対し、古典的な化学走性モデルでは勾配は可溶性液体中に形成される。[ 67 ] 細胞外マトリックス（ECM）であり、結合した リガンド の存在が血管内皮透過と血管新生 の誘導に関与している。壊死走性は 、壊死細胞 またはアポトーシス 細胞から化学誘引物質が放出される際に生じる特殊なタイプの走化性である。放出される物質の化学的性質によって、壊死走性は細胞を集積させたり、反発させたりする可能性があり、この現象の病態生理学的意義を際立たせている。
受容体 一般的に、真核細胞は、ゲノム の大部分を占める7回膜貫通型（または蛇行型）ヘテロ三量体Gタンパク質共役受容体 を用いて走化性刺激の存在を感知する。[ 68 ] ロドプシン ）や嗅覚 （匂い）にも利用されている。[ 69 ] [ 70 ]
しかし、幅広い膜受容体（例えば、環状ヌクレオチド 、アミノ酸 、インスリン 、血管作動性ペプチド）の誘導も細胞の遊走を引き起こす。[ 72 ]
化学走性選択 化学走性選択
走化性受容体の中には、遺伝的に決定され、長期的特性を持つ表面膜に発現するものもあれば、リガンドの存在下でアドホックに組み立てられ、短期的動態を示すものもある。 [ 73 ] 走化性選択 により、まだ特性が解明されていない分子が長期受容体経路または短期受容体経路のどちらを介して作用するかを判断できる。[ 74 ] 走化性選択 という用語は、セレクターリガンドに対する走化性応答性に基づいて真核細胞または原核細胞を分離する技術を指すためにも使用される。[ 75 ]
走化性リガンド ケモカインクラスの構造
ケモカインの三次元構造
走化性反応を引き起こす分子の数は比較的多く、一次走化性分子と二次走化性分子を区別することができる。一次リガンドの主なグループは以下のとおりである。
Formyl peptides are di-, tri-, tetrapeptides of bacterial origin, formylated on the N-terminus of the peptide.[ 76] Formyl peptide receptors .Complement 3a (C3a ) and complement 5a (C5a ) are intermediate products of the complement cascade.Chemokines cytokines ; not only do their groups (C, CC, CXC, CX3 C chemokines) represent structurally related molecules with a special arrangement of disulfide bridges but also their target cell specificity is diverse.RANTES ), and CXC chemokines are neutrophil granulocyte-specific (e.g., IL-8 ).Metabolites of polyunsaturated fatty acids
臨床的意義 細胞の遊走能の変化は、いくつかの臨床症状や症候群の発症において比較的高い重要性を持つ。細胞外（例：大腸菌 ）または細胞内（例：リステリア・モノサイトゲネス ）病原体の走化性活性の変化自体が、重要な臨床標的となる。これらの微生物の内因性走化性能力を薬剤で修飾することで、感染率や感染症の蔓延を減少または抑制することができる。感染症以外にも、走化性の障害が主な病因となる疾患がいくつかあり、例えばチェディアック・ヒガシ症候群 では、巨大な細胞内小胞が細胞の正常な遊走を阻害する。
走化性の測定 細胞の走化性活性やリガンドの化学誘引性・化学忌避性を評価するための様々な手法が利用可能である。測定の基本的な要件は以下のとおりである。
濃度勾配は比較的速やかに発生し、システム内で長時間持続する可能性がある。 走化性活性と化学運動活性は区別される 細胞の移動は濃度勾配軸に沿って自由に行われる。 検出された反応は、細胞の活発な移動の結果である。 理想的な走化性アッセイは まだ確立されていませんが、上記条件によく適合するプロトコルや機器がいくつか存在します。最も一般的に使用されているものを以下の表にまとめました。
寒天平板アッセイ 二室アッセイ ボーデンチャンバー ジグモンド・チェンバー ダン・チェンバース マルチウェルチャンバー 毛細管技術 その他
人工走化性システム 人工走化性を利用して自律的に移動する化学ロボット が設計されている。[ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]
活性酵素以外にも、非反応性分子も走化性挙動を示す。これは、疎水性相互作用によってポリマー溶液の勾配中で方向性を持って移動する色素分子を用いることで実証されている。[ 98 ]
参考文献 ↑ Chisholm H 編 (1911). 「走化性」 .ブリタニカ百科事典 6 巻 (第 11 版). ケンブリッジ大学出版局. p. 77.↑ de Oliveira S、Rosowski EE、Huttenlocher A (2016 年 5 月)。 「感染と創傷治癒における好中球の遊走：逆方向への前進」 。Nature Reviews. Immunology . 16 (6): 378–91 . doi : 10.1038/nri.2016.49 . PMC 5367630 . PMID 27231052 . ↑ Stuelten CH、Parent CA、Montell DJ (2018 年 5 月)。 「がんの浸潤と転移における細胞運動性：単純なモデル生物からの知見」 。Nature Reviews . Cancer . 18 (5): 296–312 . doi : 10.1038/nrc.2018.15 . PMC 6790333. PMID 29546880 . ↑ Zhan H、Bhattacharya S、Cai H、Iglesias PA、Huang CH、Devreotes PN (2020年9月)。 「 興奮性Ras/PI3K/ ERK シグナル伝達ネットワークが上皮細胞 の 遊走と癌化を制御する」 。Developmental Cell。54 ( 5): 608–623。doi : 10.1016 / j.devcel.2020.08.001。PMC 7505206。PMID 32877650 。 ↑ Li J 、Ley K （ 2015 年1 月 ）。 「アテローム 性 動脈硬化プラークへのリンパ球遊走」 。 動脈硬化、血栓症、血管生物学 。35 （1）： 40–9。doi ： 10.1161 /ATVBAHA.114.303227。PMC 4429868。PMID 25301842 。 ↑ Gelfand EW (2017年10月) 「 喘息におけるロイコトリエンB4-BLT1およびLTB4-BLT2経路の重要性」 Seminars in Immunology . 33 : 44–51 . doi : 10.1016/j.smim.2017.08.005 . PMC 5679233. PMID 29042028 . ↑ Planagumà A、Domènech T、Pont M、Calama E、García-González V、López R、et al. (2015 年 10 月)。「CXC 受容体 1 および 2 に対する併用療法は、好中球の遊走と活性化 を抑制することにより 、 呼吸 器 疾患に対する有望な抗炎症治療である」。Pulmonary Pharmacology & Therapeutics。34 : 37–45。doi : 10.1016 /j.pupt.2015.08.002。PMID 26271598 。 ↑ Rana AK、Li Y 、Dang Q、Yang F (2018 年 12 月)。「関節リウマチにおける単球：マクロファージと破骨細胞の循環前駆細胞、および RA 病態におけるそれらの異質性と可塑 性 の 役割 」 。International Immunopharmacology。65 ： 348–359。doi ： 10.1016 / j.intimp.2018.10.016。PMID 30366278。S2CID 53116963 。 1 2 Ghose D、Jacobs K、Ramirez S、Elston T、Lew D (2021 年 6 月)。 「 極性部位の走化性運動 により酵母細胞 は 仲間を見つけることができる」 。 米国 科学 アカデミー紀要 。118 (22) e2025445118。Bibcode : 2021PNAS..11825445G。doi : 10.1073 / pnas.2025445118。PMC 8179161。PMID 34050026 。 ↑ Phillips R (2007). "細胞はどこへ行くかをどのように決めるか：細菌の走化性の事例" (PDF) . 走化性講義 . 2010年6月19日に オリジナル (PDF)からアーカイブ済み . 2017年 4月15日 取得 . 1 2 Thomas MA、Kleist AB、Volkman BF (2018 年 8月 )。 「走化性シグナルの解読」 。Journal of Leukocyte Biology。104 ( 2) : 359–374。doi : 10.1002 / JLB.1MR0218-044。PMC 6099250。PMID 29873835 。 ↑ 「エリー・メチニコフ」 。 ブリタニカ百科事典 。ブリタニカ社。2024年5月12日。 ↑ Roberts B、Chung E、Yu SH、Li SZ 他 (生物工学の数学的手法グループ発表) (2012)。 「走化性に関するケラー・セーゲルモデル」 (PDF) 。 統合システム神経工学 。カリフォルニア大学サンディエゴ校。 2017年8月29日に オリジナル (PDF)からアーカイブ。 2017年 4月1日 に取得 。 ↑ Snyderman R 、 Gewurz H、Mergenhagen SE ( 1968 年 8 月)。 「補体系とエンドトキシン性リポ多糖との相互作用。多形核白血球に対する走化性因子の生成」 。 実験 医学 ジャーナル 。128 ( 2 ): 259–75。doi : 10.1084 /jem.128.2.259。PMC 2138524。PMID 4873021 。 ↑ Adler J、Tso WW（1974年6月）。 184 ( 4143): 1292–4 . Bibcode : 1974Sci...184.1292A . doi : 10.1126/science.184.4143.1292 . PMID 4598187 . S2CID 7221477 . ↑ Berg H (2004). Berg HC (編). 大腸菌の運動 . 生物医学物理学、生物医学工学. Springer. p. 15 , 19–29. doi : 10.1007/b97370 . ISBN 0-387-00888-8 . S2CID 35733036 . ↑ Yuan J、Fahrner KA、Turner L、Berg HC (2010年7月)。 「 細菌鞭毛モーターの時計回りおよび反時計回り回転の非対称性」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。107 ( 29 ) : 12846–9。Bibcode : 2010PNAS..10712846Y。doi : 10.1073 / pnas.1007333107。PMC 2919929。PMID 20615986 。 ↑ 「細菌の走化性」 （PDF） 。 2017年5月6日にオリジナルから アーカイブ （PDF） 。 ↑ Berg HC、Brown DA ( 1972 年10 月 ) 。 「 三次元追跡による大腸菌の走化性解析」。Nature。239 ( 5 374 ) : 500–504。Bibcode : 1972Natur.239..500B。doi : 10.1038 / 239500a0。PMID 4563019。S2CID 1909173 。 ↑ Sourjik V、Wingreen NS (2012 年4 月 ) 。 「 化学 勾配への応答：細菌の 走化性」 。Current Opinion in Cell Biology。24 ( 2): 262–268。doi : 10.1016/ j.ceb.2011.11.008。PMC 3320702。PMID 22169400 。 ↑ Berg HC (1993). Random walks in biology (Expanded, rev. ed.). Princeton, NJ: Princeton Univ. Press. pp. 83–94 . ISBN 978-0-691-00064-0 。↑ Sourjik V、Wingreen N (2012 年4 月 ) 。 「 化学 勾配へ の応答：細菌の走化性」 。Current Opinion in Cell Biology。24 ( 2): 262–8。doi : 10.1016/ j.ceb.2011.11.008。PMC 3320702。PMID 22169400 。 ↑ Vladimirov N、Lebiedz D、Sourjik V (2010年3 月 19日)。Rao CV (編)。 「周毛性 鞭 毛を持つ走化性細菌の予測される補助ナビゲーション機構 」 。PLOS Computational Biology。6 ( 3 ) e1000717。Bibcode : 2010PLSCB ... 6E0717V。doi : 10.1371 / journal.pcbi.1000717。ISSN 1553-7358。PMC 2841612。PMID 20333235 。 ↑ Saragosti J、Calvez V、Bournaveas N、Perthame B、Buguin A、Silberzan P (2011年9月27日)。 「 移動 する 濃度 波 における走化性細菌の方向性持続性」 。 米国 科学 アカデミー紀要 。108 ( 39 ) : 16235–16240。Bibcode : 2011PNAS..10816235S。doi : 10.1073 / pnas.1101996108。ISSN 0027-8424。PMC 3182703。PMID 21918111 。 ↑ Pohl O、Hintsche M、Alirezaeizanjani Z、Seyrich M、Beta C、Stark H (2017年1月23日)。Tindall MJ (編)。 「 修正 Kramers -Moyal係数 を 用い たP. putidaとE. coliの走化性戦略 の 推定」 。PLOS Computational Biology。13 ( 1) e1005329。Bibcode : 2017PLSCB..13E5329P。doi : 10.1371 / journal.pcbi.1005329。ISSN 1553-7358。PMC 5293273。PMID 28114420 。 ↑ Seyrich M 、Alirezaeizanjani Z 、 Beta C、Stark H (2018年10 月 25日)。 「細菌 の 遊泳戦略の統計的 パラメータ推定」 。New Journal of Physics。20 ( 10 ) : 103033。arXiv : 1805.08860。Bibcode : 2018NJPh...20j3033S。doi : 10.1088/1367-2630/ aae72c。ISSN 1367-2630 。 1 2 Bhattacharjee T、Amchin DB、Ott JA、Kratz F、Datta SS (2021年8月17日)。 「 多孔 質 媒体 における 細菌 の走化性移動」 。Biophysical Journal。120 ( 16 ): 3483–3497。Bibcode : 2021BpJ... 120.3483B。doi : 10.1016 / j.bpj.2021.05.012。ISSN 0006-3495。PMC 8391059。PMID 34022238 。 ↑ 中井T、安藤T、後藤T（2021年7月）。 「周囲細菌サルモネラ・エンテリカ血清型ネズミチフス菌の走化性における偏った再配向」 。 生物物理学ジャーナル 。 120 (13): 2623–2630 。 ビブコード : 2021BpJ...120.2623N 。 土井 ： 10.1016/j.bpj.2021.04.033 。 PMC 8390861 。 PMID 33964275 。 1 2 Beier S、Pfeifer V、Datta A、Großmann R、Beta C (2025年3月7日)、 多孔質媒体における細菌の二重走化性戦略の解明 、 arXiv : 2503.05286 ↑ Macnab RM、Koshland DE (1972 年 9 月 )。 「細菌 の 走化性における勾配感知機構」 。 米国 科学 アカデミー紀要 。69 (9 ) : 2509–2512。Bibcode : 1972PNAS ... 69.2509M。doi : 10.1073 / pnas.69.9.2509。PMC 426976。PMID 4560688 。 ↑ Nedeljković M 、 Sastre DE、Sundberg EJ ( 2021 年7 月 )。 「細菌 鞭毛 フィラメント：超分子多機能ナノ構造」 。International Journal of Molecular Sciences。22 ( 14): 7521。doi : 10.3390/ ijms22147521。PMC 8306008。PMID 34299141 。 ↑ Zhong M, Yan H, Li Y (2017年10月). "フラジェリン：微生物関連分子パターンと多面的な免疫調節因子" . Cellular & Molecular Immunology . 14 (10): 862– 864. doi : 10.1038/cmi.2017.78 . PMC 5649114 . PMID 28845044 . ↑ Berg HC (2003). の運動 。ニューヨーク、NY：スプリンガー。ISBN 978-0-387-00888-2 。↑ Hintsche M、Waljor V、Großmann R、Kühn MJ、Thormann KM、Peruani F、et al. (2017 年 12 月 1 日)。 「 極性 鞭 毛束は、細胞体を押したり、引っ張ったり、巻き付けたりすることで細菌の遊泳を駆動できる」 。Scientific Reports。7 ( 1 ) : 16771。Bibcode : 2017NatSR ... 716771H。doi : 10.1038 / s41598-017-16428-9。ISSN 2045-2322。PMC 5711944。PMID 29196650 。 ↑ Alirezaeizanjani Z、Großmann R 、 Pfeifer V、Hintsche M、Beta C (2020年5月29日)。 「 複数 の 実行モード を 持つ細菌の走化性戦略」 。Science Advances。6 ( 22 ) eaaz6153。Bibcode : 2020SciA....6.6153A。doi : 10.1126 / sciadv.aaz6153。ISSN 2375-2548。PMC 7385427。PMID 32766440 。 1 2 3 4 5 Wadhams GH、Armitage JP (2004 年 12 月)。「すべてを理解する: 細菌の走化性」。Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 5 (12): 1024–1037 . doi : 10.1038/nrm1524 . PMID 15573139 . S2CID 205493118 . ↑ Galperin MY (2005 年 6 月). "細菌における膜結合型および細胞内シグナル伝達タンパク質の調査: 細菌の IQ、外向型と内向型" . BMC Microbiology . 5 35. doi : 10.1186/1471-2180-5-35 . PMC 1183210 . PMID 15955239 . ↑ Auletta G (2011). Cognitive Biology: Dealing with Information from Bacteria to Minds . United States: Oxford University Press. p. 266. ISBN 978-0-19-960848-5 。1 2 Falke JJ、Bass RB、Butler SL、Chervitz SA、Danielson MA (1997)。 「細菌走化性の2成分シグナル伝達経路：受容体、キナーゼ、適応酵素によるシグナル伝達の分子的視点」 。Annual Review of Cell and Developmental Biology。13 ( 1 ) : 457– 512。Bibcode : 1997ARCDB..13..457F。doi : 10.1146 / annurev.cellbio.13.1.457。PMC 2899694。PMID 9442881 。 ↑ ToxCafe (2011年6月2日)。 「走化性」 。 2015年7月11日に オリジナル からアーカイブ済み 。 2017年 3月23日 に YouTube経由で取得。 ↑ Shu C 、 Chen PC、Fung YC (2008)。 バイオエンジニアリング入門（バイオメカニクス上級シリーズ - 第4巻） 。シンガポール：World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd. p. 418。ISBN 978-981-270-793-2 。↑ Cluzel P、Surette M、Leibler S (2000 年 3 月 )。 「単一細胞内の シグナル伝達タンパク質 を モニタリングすること で 明らかになった超高感度細菌モーター」。Science。287 ( 5458 ): 1652–5。Bibcode : 2000Sci ...287.1652C。doi : 10.1126 / science.287.5458.1652。PMID 10698740。S2CID 5334523 。 ↑ Sourjik V (2004 年 12 月). 「大腸菌の走化性における受容体クラスター形成とシグナル処理」. Trends in Microbiology . 12 (12): 569–76 . Bibcode : 2004TrMic..12..569S . CiteSeerX 10.1.1.318.4824 . doi : 10.1016/j.tim.2004.10.003 . PMID 15539117 . ↑ Xu F、Bierman R、Healy F、Nguyen H (2016)。 「細胞内シグナル伝達経路から栄養勾配および等方 性 流体環境における運動性と栄養摂取までの大腸菌走化性のマルチスケールモデル」 。Computers & Mathematics with Applications。71 ( 11): 2466– 2478。doi : 10.1016/ j.camwa.2015.12.019 。 1 2 3 4 5 6 Szurmant H、Ordal GW (2004 年 6 月)。 「細菌と古細菌における走化性メカニズムの多様性」 。Microbiology and Molecular Biology Reviews。68 ( 2 ) : 301–19。doi : 10.1128 / MMBR.68.2.301-319.2004。PMC 419924。PMID 15187186 。 1 2 Yamamoto K, Macnab RM, Imae Y (1990 年 1 月). "大腸菌の Trg および Tap 化学受容体の忌避反応機能" . Journal of Bacteriology . 172 (1): 383– 8. doi : 10.1128/jb.172.1.383-388.1990 . PMC 208443 . PMID 2403544 . 1 2 3 Schiffmann E、Corcoran BA、Wahl SM (1975 年 3 月)。 「N-ホルミルメチオニルペプチドの白血球に対する走化性」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。72 ( 3 ) : 1059–62。Bibcode : 1975PNAS ... 72.1059S。doi : 10.1073/ pnas.72.3.1059。PMC 432465。PMID 1093163 。 ↑ Kuruvilla H、Schmidt B、Song S、Bhajjan M、Merical M、Alley C、et al. (2016). "Netrin-1 Peptide Is a Chemorepellent in Tetrahymena thermophila" . International Journal of Peptides . 2016 7142868. doi : 10.1155/2016/7142868 . PMC 4830718 . PMID 27123011 . ↑ Hennessey TM (2005 年 6 月) 「繊毛虫テトラヒメナとゾウリムシの外部 ATP および GTP に対する応答」 . Purinergic Signalling . 1 (2) 101: 101– 10. doi : 10.1007/s11302-005-6213-1 . PMC 2096533 . PMID 18404496 . ↑ 光飛台L（2016年）。 「テトラヒメナのコミュニケーションの表現としての走化性」。 Witzany G、Nowacki M (編)。 繊毛虫のバイオコミュニケーション 。 pp. 65–82 . doi : 10.1007/978-3-319-32211-7_5 。 ISBN 978-3-319-32211-7 。↑ Berg HC、Purcell EM (1977 年 11 月)。 「 化学 受容 の 物理学」 。Biophysical Journal。20 ( 2): 193–219。Bibcode : 1977BpJ....20..193B。doi : 10.1016 /s0006-3495 ( 77 ) 85544-6。PMC 1473391。PMID 911982 。 1 2 3 4 Levine H 、Rappel WJ (2013 年2 月 )。 「真 核 生物 の走化性 の 物理学」 。Physics Today。66 (2): 24–30。Bibcode : 2013PhT....66b..24L。doi : 10.1063 / PT.3.1884。PMC 3867297。PMID 24363460 。 1 2 3 4 Vladimirov N 、Sourjik V (2009 年11 月 ) 。「走化性：細菌はどのように記憶を利用するか」。Biological Chemistry。390 ( 11 ) : 1097–1104。doi : 10.1515 / BC.2009.130。PMID 19747082。S2CID 207440927 。 ↑ Ghose D、Lew D (2020 年5 月 )。 「酵母におけるアクチン駆動極性部位移動のメカニズム的洞察」 。Molecular Biology of the Cell。31 ( 10 ): 1085–1102。doi : 10.1091/ mbc.e20-01-0040。PMC 7346724。PMID 32186970 。 1 2 Skoge M、Yue H、Erickstad M、Bae A、Levine H、Groisman A、et al . (2014 年 10 月)。 「 真 核 生物 の 走化性における細胞記憶」 。 米国 科学 アカデミー紀要 。111 (40): 14448–53。Bibcode : 2014PNAS..11114448S。doi : 10.1073/ pnas.1412197111。PMC 4210025。PMID 25249632 。 ↑ Kutscher B、Devreotes P、Iglesias PA (2004 年 2 月)。「勾配センシングのための局所 的興奮、全体 的 抑制メカニズム: 対話型アプレット」。Science 's STKE。2004 ( 219) : pl3。doi : 10.1126 / stke.2192004pl3。PMID 14872096。S2CID 4660870 。 ↑ Xiong Y、Huang CH、Iglesias PA、Devreotes PN (2010 年 10 月)。 「細胞 は 局所的な興奮と全体的な抑制に偏った興奮性ネットワークでナビゲートする」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。107 ( 40 ) : 17079–86。Bibcode : 2010PNAS..10717079X。doi : 10.1073 / pnas.1011271107。PMC 2951443。PMID 20864631 。 ↑ Bagorda A、Parent CA (2008 年 8 月)。 「 真 核 生物 の 走化性の概要」 。Journal of Cell Science。121 ( Pt 16) : 2621–4。CiteSeerX 10.1.1.515.32。doi : 10.1242 / jcs.018077。PMC 7213762。PMID 18685153 。 ↑ Köhidai L (1999). "走化性：シグナル分子の系統発生を評価するための適切な生理学的応答". Acta Biologica Hungarica . 50 (4): 375– 94. Bibcode : 1999AcBH...50..375K . doi : 10.1007/BF03543060 . PMID 10735174 . S2CID 248703226 . ↑ Kedrin D、van Rheenen J 、Hernandez L、Condeelis J、Segall JE (2007 年 9 月)。「浸潤と転移における細胞運動性と細胞骨格制御」。Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia。12 ( 2–3 ): 143–52。doi : 10.1007 / s10911-007-9046-4。PMID 17557195。S2CID 31704677 。 ↑ Solnica-Krezel L 、 Sepich DS (2012)。「原腸形成：胚葉の形成と形態形成」。Annual Review of Cell and Developmental Biology。28 ： 687–717。doi ： 10.1146 / annurev -cellbio- 092910-154043。PMID 22804578。S2CID 11331182 。 ↑ Shellard A、Mayor R (2016年7月)「神経堤細胞の移動における走化性」 Seminars in Cell & Developmental Biology . 55 : 111–8 . doi : 10.1016/j.semcdb.2016.01.031 . PMID 26820523 . ↑ Rodríguez-Fernández JL、Criado-García O (2022 年 10 月)。 「メタ分析によると、細胞運動性の制御は、方向性感知とは独立して制御される化学誘引物質受容体の非内在的機能である」 。Front . Immunol . 13 (eCollection 2022) 1001086: 10011086. doi : 10.3389/fimmu.2022.1001086 . hdl : 10261/285512 . PMC 9630654 . PMID 36341452 。 ↑ Pal DS、Banerjee T 、 Lin Y、de Trogoff F、Borleis J、Iglesias PA、et al. (2023 年 7 月)。 「成長因子ネットワークの下流 の 単一ノードの作動が免疫細胞の移動を誘導する」 。Developmental Cell。58 ( 13 ) : 1170–1188.e7。doi : 10.1016/ j.devcel.2023.04.019。PMC 10524337。PMID 37220748 。 ↑ Lin Y, Pal DS, Banerjee P, Banerjee T, Qin G, Deng Y, et al. (2024年7月). "Ras抑制は後部アクチンミオシン収縮駆動細胞極性化と移動を増強する" . Nature Cell Biology . 26 (7): 1062– 1076. doi : 10.1038/s41556-024-01453-4 . PMC 11364469 . PMID 38951708 . ↑ Becker EL (1977 年 10 月)「刺激された好中球の運動: 化学運動と走化性」 Archives of Pathology & Laboratory Medicine . 101 (10): 509–13 . PMID 199132 . ↑ Carter SB (1967年 1 月)「ハプトタキシスと細胞運動のメカニズム」 Nature . 213 (5073): 256–60 . Bibcode : 1967Natur.213..256C . doi : 10.1038/213256a0 . PMID 6030602. S2CID 4212997 . ↑ Kim JY、Haastert PV、Devreotes PN（1996年4月）。 「 社会的感覚：Dictyostelium discoideumにおけるGタンパク質共役受容体シグナル伝達経路」 。Chemistry & Biology。3 （ 4 ） ： 239–243。doi ： 10.1016 /s1074-5521（96）90103-9。PMID 8807851 。 ↑ Montell C (1999年11月)「ショウジョウバエにおける視覚伝達」 Annual Review of Cell and Developmental Biology . 15 (1): 231– 268. doi : 10.1146/annurev.cellbio.15.1.231 . PMID 10611962 . S2CID 14193715 . ↑ Antunes G 、 Simoes de Souza FM (2016)。「嗅覚受容体シグナル伝達」。G タンパク質共役受容体 - シグナル伝達、輸送、および調節 。Methods in Cell Biology。第132巻、 127～ 145 ページ。doi : 10.1016 /bs.mcb.2015.11.003。ISBN 978-0-12-803595-5 PMID 26928542 ↑ Thomas MA、Kleist AB、Volkman BF (2018 年 8月 ) 。 「走化性シグナルの解読」 。Journal of Leukocyte Biology。104 ( 2): 359–374。doi : 10.1002 / JLB.1MR0218-044。PMC 6099250。PMID 29873835 。 ↑ van Haastert PJ、De Wit RJ、Konijn TM (1982 年 8 月)。 「化学誘引物質の拮抗薬 により 、 ディクチオステリウムにおける cAMP、葉酸、プテリンの別々の受容体が明らかになった」 ( PDF ) 。Experimental Cell Research 。140 ( 2): 453–6。doi : 10.1016/0014-4827(82) 90139-2。PMID 7117406。S2CID 27784085 。 ↑ ウィッツァニー G、ノヴァッキー M (2016)。 繊毛虫のバイオコミュニケーション 。スプリンガー。 ISBN 978-3-319-32211-7 。↑ 光飛台L（2016年）。 「テトラヒメナのコミュニケーションの表現としての走化性」 。 Witzany G、Nowacki M (編)。 繊毛虫のバイオコミュニケーション 。スプリンガー。 pp. 65–82 . doi : 10.1007/978-3-319-32211-7_5 。 ISBN 978-3-319-32211-7 。↑ Köhidai L、Csaba G ( 1998 年 7月)。「単細胞テトラヒメナ・ピリフォルミスにおけるサイトカイン（IL-8、RANTES、TNF-α）による走化性および走化性選択 」 。Cytokine。10 ( 7 ) : 481–6。doi : 10.1006 / cyto.1997.0328。PMID 9702410。S2CID 33755476 。 ↑ Zigmond SH (1977年11月) 「走化性因子の勾配における多形核白血球の配向能力」 The Journal of Cell Biology . 75 (2 Pt 1): 606–16 . doi : 10.1083/jcb.75.2.606 . PMC 2109936 . PMID 264125 . 1 2 3 4 Powell WS、Rokach J (2015 年 4 月)。 「アラキドン酸由来のヒドロキシエイコサテトラエン酸 (HETE) およびオキソエイコサテトラエン酸 (oxo-ETE) の生合成、生物学的効果 、および受容体」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids。1851 ( 4 ) : 340–55。doi : 10.1016 / j.bbalip.2014.10.008。PMC 5710736。PMID 25449650 。 ↑ Powell WS、Rokach J (2013 年10 月 )。 「好酸球走化性 因子5 - oxo - ETE と OXE 受容体」 。Progress in Lipid Research。52 ( 4): 651–65。doi : 10.1016/ j.plipres.2013.09.001。PMC 5710732。PMID 24056189 。 ↑ Matsuoka T, Narumiya S (2007年9月). 「疾患におけるプロスタ グラン ジン受容体シグナル伝達」 . TheScientificWorldJournal . 7 : 1329–47 . doi : 10.1100/tsw.2007.182 . PMC 5901339. PMID 17767353 . ↑横溝 徹（2015 年2月）「2 つ の異なるロイコトリエンB4受容 体、BLT1とBLT2」 生化学 ジャーナル 157 （2）： 65–71。doi ： 10.1093/jb / mvu078。PMID 25480980 。 ↑ Sozzani S、Zhou D、Locati M、Bernasconi S、Luini W、Mantovani A、et al. (1996 年 11 月)。 「 ヒト 単球に対する 5-オキソエイコサノイドの刺激特性: 単 球 走化性タンパク質-1 および -3 との相乗効果」 。Journal of Immunology。157 ( 10): 4664–71。doi : 10.4049 / jimmunol.157.10.4664。PMID 8906847。S2CID 23499393 。 ↑ Kohidai L、Lang O、Csaba G (2003)「テトラヒメナ・ピリフォルミスにおけるアミノ酸の走化性範囲適合と物理化学的パラメータとの相関 - 進化的帰結」 Cellular and Molecular Biology . 49 : OL487–95. PMID 14995080 . ↑ 例として細菌が挙げられていますが、他の走化性単位も同様の集団行動を示す可能性があります（出典が必要）。 ↑ Adler J (1966). "細菌における走化性" . AAAS . Science. doi : 10.1126/science.153.3737.708 . ↑ Cremer J 、 Honda T 、 Tang Y、 Wong - Ng J、Vergassola M、Hwa T (2019年11月6日)。 「 走化性 は 生息域拡大を促進するナビゲーション戦略である」 。Nature。575 ( 7784): 658–663。doi : 10.1038/s41586-019-1733- y。ISSN 0028-0836。PMC 6883170 。 ↑ Budrene EO 、 Berg HC ( 1991)。 「大腸菌の運動細胞によって形成される複雑なパターン」 。Nature。349 ( 6310 ) : 630–633。doi : 10.1038 /349630a0。ISSN 0028-0836 。 ↑ Budrene EO 、 Berg HC ( 1995)。 「 走化性 細菌による対称パターンの形成のダイナミクス」 。Nature。376 ( 6535 ) : 49–53。doi : 10.1038/376049a0。ISSN 0028-0836 。 ↑ Laganenka L、Colin R、Sourjik V (2016年9 月 30日)。 「オートインデューサー2に対する走化性 は 、 大腸菌の自己凝集を媒介する」 。Nature Communications。7 ( 1 )。doi : 10.1038 / ncomms12984。ISSN 2041-1723。PMC 5056481 。 ↑ Livne N、Koler M 、Vaknin A (2024年8月21日) 「均一な酸性環境における大腸菌の集団凝縮と自己凝集」 Communications Biology.7 ( 1 ).doi : 10.1038 / s42003-024-06698-1.ISSN 2399-3642 . 1 2 Murray JD (2002). Mathematical Biology I: An Introduction (PDF) . Interdisciplinary Applied Mathematics. Vol. 17 (3rd ed.). New York: Springer. pp. 395–417 . doi : 10.1007/b98868 . ISBN 978-0-387-95223-9 2022年5月6日にオリジナルからアーカイブ（PDF） 。↑ Gharasoo M、Centler F 、Fetzer I、Thullner M ( 2014)。「細菌 の 走化性特性が個体群パターンをどのように決定するか」。Soil Biology and Biochemistry。69 ： 346–358。Bibcode ： 2014SBiBi..69..346G。doi ： 10.1016 /j.soilbio.2013.11.019 。 ↑ Mackenzie D (2023年3月6日). 「動物はどうやって鼻を頼りに移動するのか」 . Knowable Magazine . Annual Reviews. doi : 10.1146/knowable-030623-4 . S2CID 257388244. 2023年 3月13日 取得 。 ↑ Reddy G 、Murthy VN、Vergassola M (2022 年3 月10 日 )。 「乱流環境における嗅覚感知とナビゲーション」 。Annual Review of Condensed Matter Physics。13 ( 1 ) : 191– 213。Bibcode : 2022ARCMP..13..191R。doi : 10.1146/ annurev - conmatphys - 031720-032754。ISSN 1947-5454。PMC 12758385。PMID 41488225。S2CID 243966350 。 ↑ Lagzi I (2013). "化学ロボット—走化性薬物キャリア" . Central European Journal of Medicine . 8 (4): 377– 382. doi : 10.2478/s11536-012-0130-9 . S2CID 84150518 . ↑ Sengupta S 、 Dey KK、Muddana HS 、 Tabouillot T、Ibele ME、Butler PJ、et al . (2013 年 1 月)。「ナノモーターとしての酵素分子」。Journal of the American Chemical Society。135 ( 4): 1406–1414。Bibcode : 2013JAChS.135.1406S。doi : 10.1021 / ja3091615。PMID 23308365 。 ↑ Mohajerani F、Zhao X 、Somasundar A、Velegol D、Sen A (2018 年10 月 ) 。 「 酵素走化性 の 理論：実験からモデリングへ」。Biochemistry。57 ( 43 ): 6256–6263。arXiv : 1809.02530。doi : 10.1021 / acs.biochem.8b00801。PMID 30251529。S2CID 52816076 。 ↑ Zhao X、Palacci H、Yadav V、Spiering MM、Gilson MK、Butler PJ、et al . (2018 年3 月 ) 。 「酵素カスケード における 基質駆動型走化性集合」。Nature Chemistry。10 ( 3): 311–317。Bibcode : 2018NatCh..10..311Z。doi : 10.1038 / nchem.2905。PMID 29461522 。 ↑ Guha R 、 Mohajerani F 、 Collins M、Ghosh S、Sen A、Velegol D (2017年11月)。「溶液中のポリマー勾配における分子染料の走化性」。Journal of the American Chemical Society。139 (44): 15588–15591。Bibcode : 2017JAChS.13915588G。doi : 10.1021 / jacs.7b08783。PMID 29064685 。
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Alberts B、Johnson A、Lewis J、Walter P、Raff MC (2002) 「細菌の走化性はヒスチジンキナーゼ関連受容体によって活性化される二成分シグナル伝達経路に依存する」『細胞分子生物学 』Taylor & Francis Group。ISBN 978-0-8153-4069-0 2017年9月18日 に取得 。 Bagorda A、Parent CA（2008年8月）。「 真 核 生物の 走化性 の概要」。Journal of Cell Science。121 （Pt 16）：2621–4。CiteSeerX 10.1.1.515.32。doi ：10.1242 / jcs.018077。PMC 7213762。PMID 18685153 。 Berg HC (1993).生物学におけるランダムウォーク （増補改訂 版）。プリンストン、ニュージャージー州：プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-00064-0 。 Berg HC (2003). "大腸菌の運動". Physics Today . 58 (2). ニューヨーク: Springer: 64–65 . Bibcode : 2005PhT....58b..64B . doi : 10.1063/1.1897527 . ISBN 978-0-387-00888-2 。 Dusenbery DB (2009). Living at micro scale: the unexpected physics of being small . Cambridge, Mass.: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03116-6 。 アイゼンバッハ M (2004)。レンゲラー JW (編)。走化性 。ロンドン：インペリアル・カレッジ・プレス。ISBN 978-1-86094-413-0 。 Eisenbach M (2011年12月). 「細菌の走化性」.生命科学百科事典 . doi : 10.1002/9780470015902.a0001251.pub3 . ISBN 978-0-470-01617-6 。 Hazelbauer GL (2012年10月13日). 「細菌の走化性：分子生物学的研究の初期」 . Annual Review of Microbiology . 66 (1): 285–303 . doi : 10.1146/annurev-micro-092611-150120 . PMC 3989901 . PMID 22994495 . Jin T、Hereld D (2016).走化性：方法とプロトコル . Humana Press. ISBN 978-1-4939-3480-5 。 Miller LD、Russell MH、Alexandre G ( 2009)「細菌の走化性応答とニッチ適応の多様性」応用微生物学の進歩 、第66巻、 53-75 ページ、doi : 10.1016/S0065-2164(08)00803-4、ISBN 978-0-12-374788-4 PMID 19203648 . Rao CV、Kirby JR、Arkin AP (2004 年 2 月) 「細菌の走化性における設計と多様性: 大腸菌と枯草菌の比較研究」 PLOS Biology 2 ( 2) E49. doi : 10.1371/journal.pbio.0020049 . PMC 340952 . PMID 14966542 . Williams AH (2010年12月20日). 「移動中の走化性 - アクティブラーニングの教育ツール」 . Journal of Microbiology & Biology Education . 11 (2): 177–8 . doi : 10.1128/jmbe.v11i2.216 . PMC 3577161 . PMID 23653726 .
外部リンク 走化性 好中球走化性 細胞遊走ゲートウェイ ダウンロード可能なMatlab走化性シミュレーター 細菌走化性インタラクティブシミュレーター（ウェブアプリ）
![{\displaystyle {\begin{aligned}{\partial C \over {\partial t}}&=f(C)+\nabla \cdot \left[D_{C}\nabla CC\chi (\varphi )\nabla \varphi \right]\\{\partial \varphi \over {\partial t}}&=g(\varphi ,C)+\nabla \cdot (D_{\varphi }\nabla \varphi )\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/924b3d46d7dc2a27228a7d98cf43d035a4622c41)
