生態学的安定性

生態学では、生態系が、摂動後に平衡状態に戻る能力（回復力と呼ばれる能力）がある場合、または時間の経過とともに特性に予期せぬ大きな変化を経験しない場合、生態学的安定性（または平衡）を備えていると言われます。 ^[1]コミュニティの安定性と生態学的安定性という用語は互換的に使用されることがありますが、^{[2]コミュニティの安定性は}コミュニティの特性のみを指します。生態系またはコミュニティの一部の特性が安定していても、他の特性が不安定である可能性があります。たとえば、干ばつに反応する植生コミュニティは、バイオマスを保全するかもしれませんが、生物多様性を失う可能性があります。^[3]

安定した生態系は自然界に多く存在し、科学文献にもそのことがかなり詳しく記録されています。科学研究​​では主に草原の植物群と微生物群が記述されています。^[4]しかし、自然界のすべての群や生態系が安定しているわけではないことに注意が必要です（例えば、アイル・ロイヤルのオオカミやヘラジカ）。また、ノイズは生物系に重要な役割を果たしており、場合によっては、ノイズが生物系の時間的ダイナミクスを完全に決定することがあります。

生態学的安定性の概念は20世紀前半に登場しました。 1970年代の理論的生態学の進歩により、この用語の使用はさまざまなシナリオに拡大しました。この用語の過剰使用は、その定義と実装に関する論争を引き起こしました。^[3]

1997年、グリムとヴィッセルは文献で使用されている167の定義を一覧にし、70の異なる安定性の概念を発見した。^[5]この2人の著者がこの主題を明確にするために提案した戦略の1つは、生態学的安定性を、恒常性、回復力、持続性などのより具体的な用語に置き換えることである。特定の種類の安定性を完全に説明し、意味づけるためには、より注意深く検討する必要がある。そうでなければ、安定性についての記述は、主張を裏付ける情報を持たないため、信頼性がほとんどないかまったくないだろう。^[6]この戦略に従うと、捕食者と被食者の方程式によって描写されるような固定点の周りを周期的に振動する生態系は、持続的で回復力があるが、一定ではないと説明される。しかし、一部の著者は、定義の多さには十分な理由があると考えている。なぜなら、それらは現実のシステムと数学的システムの広範な多様性を反映しているからである。^[3]

生態系の種の豊富さを一連の微分方程式で扱うと、平衡点でシステムを線形化することで安定性をテストすることができます。[ 7 ^] ロバート・メイは1970年代に、ヤコビ行列またはコミュニティ行列を使用して生態系の多様性と安定性の関係を調べるこの安定性分析を使用しました。 ^[8]

メイは、大規模生態系の安定性を分析するために、統計力学のアイデアを利用しました。その中には、ウランのハミルトニアンをランダム行列として近似できると仮定してウランの特性を予測することに成功したユージン・ウィグナーの研究も含まれています。この行列 は、システムの正確な相互作用とは無関係な特性につながります。^{[8] [9] [10]}メイは、常微分方程式のカップルシステムによってダイナミクスが支配される、豊富さを持つ種を含む生態系を検討しました。システムが固定点 を持っていると仮定して、メイはダイナミクスを のように線形化しました。 固定点は、ヤコビアン、 、のすべての固有値が正であれば線形安定になります。 行列はコミュニティ行列としても知られています。 メイは、ヤコビアンは、対角要素がすべて確率分布からのランダム変量として抽出され、対角要素がすべて -1 であるランダム行列であるため、ギルコの円周法則によれば、 のとき、 の固有値は、複素平面上で半径が で中心が である円内に均一に分布します。ここで、 はヤコビアンの非対角要素の分布の標準偏差です。この結果を使用すると、 のスペクトルのサポートに含まれる実部が最大になる固有値はです。したがって、 のとき、システムは安定性を失います。この結果はメイの安定性基準として知られています。これは、動的安定性が多様性によって制限されることを意味し、このトレードオフの厳密さは相互作用の変動の大きさに関係しています。 ${\displaystyle S}$${\displaystyle N_{1},\ldots ,N_{S}}$$${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=g_{i}(N_{1},\ldots ,N_{S}),\qquad i=1,\ldots ,S.}$$${\displaystyle N_{1}^{\star },\ldots ,N_{S}^{\star }}$$${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=\sum _{j=1}^{S}J_{ij}(N_{j}-N_{j}^{\star }),\qquad i=1,\ldots ,S.}$$${\displaystyle J_{ij}}$${\displaystyle J}$${\displaystyle J_{ij}\;(i\neq j)}$${\displaystyle J_{ii}}$${\displaystyle S\gg 1}$${\displaystyle J}$${\displaystyle {\sqrt {S}}\sigma }$${\displaystyle -1}$${\displaystyle \sigma}$${\displaystyle J}$${\displaystyle -1+{\sqrt {S}}\sigma }$$${\displaystyle {\sqrt {S}}>{\frac {1}{\sigma }}.}$$

最近の研究では、メイのアプローチを拡張して、一般化ロトカ・ヴォルテラモデルや消費者資源モデルなど、無秩序な相互作用を持つ大規模で複雑なコミュニティを持つ生態学的モデルの相図を構築しています。^{[11] [12] [9]この研究は、}ランダム行列理論、キャビティ法、レプリカ形式論、およびスピングラス物理学に触発された他の方法の使用と拡張に依存しています。

生態系の特性は変化しやすいが、一定期間内に一定のままであったり、変動したり、一定点に達したり、安定していると言える他のタイプの行動を示したりもする。^[13]この多様な傾向は、さまざまな種類の生態学的安定性によって分類することができる。

動的安定性とは、時間にわたる安定性を指します。

安定点とは、システムの小さな摂動が小さくなり、システムが元の点に戻る点です。一方、小さな摂動が拡大すると、静止点は不安定であるとみなされます。

摂動の振幅という意味では、局所的な安定性は システムが小さな短命の摂動に対して安定していることを示し、一方、全体的な安定性はシステムが 種の構成 や 食物網のダイナミクスの変化に対して非常に耐性があることを示します。

空間的な広がりという意味では、局所的な不安定性は生態系の限られた領域における安定性を示すのに対し、地球規模（または地域的）な安定性は生態系全体（またはその大部分）に関係する。^[14]

安定性は種レベルまたはコミュニティレベルで研究することができ、これらのレベル間のつながりを調べることができます。^[14]

生態系の観察研究では、不変のままである可​​能性のある生態系を説明するために恒常性を使用します。

抵抗と慣性は、何らかの摂動に対するシステムの固有の反応を扱います。

摂動とは、通常短期間に起こる、外部から与えられた条件の変化のことです。抵抗は、外部からの圧力に対して関心のある変数がどれだけ変化しないかの尺度です。慣性（または持続性）は、生物システムが外部の変動に抵抗できることを意味します。氷河期後の北米の生態系の変化という文脈で、 EC ピエロウは概要の冒頭で次のように述べています。

「氷で削られた岩や氷河堆積物が露出したばかりの場所に成熟した植物が定着するには、明らかにかなりの時間がかかります。また、相互に依存する多数の植物種、それらが作り出す生息地、生息地に生息する動物など、生態系全体が変化するのにもかなりの時間がかかります。したがって、生態系における気候によって引き起こされる変動は、それを引き起こす気候変動の緩和された、平滑化されたバージョンです。」^[15]

回復力とは、システムが機能的および組織的構造を維持し、混乱や障害の後に回復する能力を保持する傾向です。 ^[16]回復力は持続性の必要性も表しますが、管理アプローチからは幅広い選択肢を持つことが表現され、イベントは均一に分布していると見なされます。 ^[17] 弾力性と振幅は回復力の尺度です。弾力性とは、システムが元の状態/以前の状態に戻る速度です。振幅は、システムが以前の状態からどれだけ移動しても戻ることができるかを測定します。生態学は、近隣安定性と吸引領域の概念を動的システム理論から借用しています。

システムダイナミクスの数学的モデルを適用する研究者は通常、リアプノフ安定性を使用します。^{[18] [19]}

生態系、個体群、またはコミュニティの生物学的構成要素に焦点を当てると、個体数が一定または回復力がある場合、数値的な安定性が得られます。^[20]

相互作用マトリックスの符号を見るだけで、システムが安定しているかどうかを判断できます。 

多様性と安定性の関係は広く研究されてきた。^{[4] [21]} 多様性は、さまざまな生態学的スケールで生態系機能の安定性を高めることができる。^[22]たとえば、遺伝的多様性は環境の摂動に対する抵抗力を高めることができる。^[23] コミュニティレベルでは、食物網の構造が安定性に影響を与える可能性がある。食物網モデルにおける多様性の安定性への影響は、ネットワークの栄養段階の一貫性に応じて、プラスにもマイナスにもなり得る。 ^[24]景観レベルでは、場所をまたいだ環境の不均一性が生態系機能の安定性を高めることが示されている。^[25]安定性と多様性のトレードオフは、最近、人間と海綿動物の宿主環境の微生物群集でも観察されている。^[26]大規模で不均一な生態学的ネットワークのコンテキストでは、動的ヤコビアンアンサンブルを使用して安定性をモデル化できる。^[27]これらは、スケールと不均一性が、環境の摂動に直面したシステムの特定の状態を安定させることができることを示している。

「エコロジー」という用語は、1866年にエルンスト・ヘッケルによって造られた。科学としての生態学は19世紀後半から20世紀初頭にかけてさらに発展し、多様性と安定性の関係にますます注目が集まった。^[28] フレデリック・クレメンツとヘンリー・グリーソンは群集構造についての知識に貢献し、とりわけ、この2人の科学者は、群集が安定した頂点に達するか、あるいは大部分が偶然で変動するかのどちらかであるという相反する考えを提示した。チャールズ・エルトンは1958年に、複雑で多様な群集の方が安定している傾向があると主張した。ロバート・マッカーサーは1955年に、食物網内の個体数の安定性の数学的記述を提案した。^[29] 60年代に実験研究で大きな進歩が遂げられた後、ロバート・メイは理論生態学の分野を発展させ、多様性が安定性を生むという考えを否定した。^[8]生態学的安定性に関する多くの定義が過去数十年の間に生まれ、その概念は引き続き注目を集めている。

• 動的平衡
• 生態学的回復力
• キーストーン種
• 動物相遷移の原理
• システム分析
• 栄養段階の一貫性
• ランダム一般化ロトカ・ヴォルテラモデル

• Hall, Charles AS 「エコロジー」（World Book online reference centre でアクセス） 2011 年 6 月 8 日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009 年 6 月 16 日閲覧。
• Charles AS Hallの出版物のホームページ。「生態学に関する Hall の出版物」。2021 年 3 月 9 日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年 10 月 8 日閲覧。出版物セクションの完全な出版物リストを参照してください。