
片利共生は、一方の種の個体が利益を得る一方で、他方の種の個体は利益も害も受けない長期的な生物学的相互作用(共生)です。 [ 1 ]これは、両方の生物が互いに利益を得る相利共生、一方が害を受け他方が影響を受けない片利共生、一方が害を受け他方が利益を得る寄生とは対照的です。
共生生物(共生関係から利益を得る種)は、宿主種から栄養、住処、支え、または移動手段を得ることができ、宿主種は実質的に影響を受けません。共生関係は、多くの場合、より大きな宿主とより小さな共生生物の間で起こります。宿主生物は変化しませんが、共生生物は、サメや他の魚に付着して移動するコバンザメのように、その習性に見合った大きな構造的適応を示すことがあります。コバンザメは宿主の糞を食べますが[ 2 ] 、パイロットフィッシュは宿主の食事の残り物を食べます。多くの鳥は、大型の哺乳類草食動物の体にとまったり、草食哺乳類が掘り起こした昆虫を食べたりします[ 3 ] 。
「共生」という言葉は、人間の社会的な交流において「同じテーブルで食事をする」という意味の「共生」という言葉に由来し、さらにそれは中世ラテン語の「commensalis 」(「テーブルを共有する」という意味)を経てフランス語に由来し、接頭辞「 com- 」(「一緒に」という意味)と「 mensa」(「テーブル」または「食事」という意味)から来ています。[ 4 ]オックスフォード大学とケンブリッジ大学における共生とは、教授が学生と同じテーブルで食事をすること(同じ「カレッジ」に住んでいるため)を指します。
ベルギーの動物学者で古生物学者のピエール=ジョゼフ・ファン・ベネデンは、 1876年に「共生」という用語を導入した。[ 5 ]

共生関係の経路は、人間の居住地周辺のゴミを餌とする動物や、人間のキャンプに引き寄せられた他の動物を捕食する動物によって辿られた。これらの動物は人間と共生関係を築き、動物は利益を得たが、人間はほとんど利益も害も受けなかった。人間のキャンプに関連する資源を最も有効に利用できた動物は、「おとなしい」個体、つまり攻撃性が低く、闘争・逃走距離が短い個体であっただろう。後に、これらの動物は人間とより緊密な社会的または経済的な結びつきを築き、家畜化関係へと発展した。[ 7 ] [ 8 ]
人間と共生する個体群から家畜化された個体群への飛躍は、動物が人間への愛着から慣れ、共生、そしてパートナーシップへと進歩した後にのみ起こり得た。その時点で、動物と人間の間の相互関係の確立が、飼育、そして人間による繁殖を含む家畜化の基礎を築いたと考えられる。この観点からすると、動物の家畜化は、進化する行動を持つ別の種を含む新しいニッチに適応しながら、個体群が選択圧に反応する共進化のプロセスである。[ 8 ]
犬は最初に家畜化された動物であり、作物の栽培や他の動物の家畜化よりもはるか以前に、更新世の終わりまでにユーラシア全土に家畜化され広く定着しました。 [ 9 ]犬は、共生関係を経て家畜化された可能性が高い典型的な家畜の例であるとよく考えられています。約14,000年前のボン・オーバーカッセル犬などの考古学的証拠[ 10 ]は、犬の家畜化が農業の出現[ 11 ] [ 12 ]に先行し、狩猟採集民が大型動物を捕食していた最終氷期最盛期に近い時期に始まったという仮説を支持しています。
人間のキャンプに引き寄せられる可能性が高かったオオカミは、攻撃性が低く、群れの中で優位性が低く、逃走反応が低く、ストレス閾値が高く、人間に対する警戒心が低い個体であり、そのため家畜化に適した個体であった。[ 7 ] 原始的な犬は、初期の狩猟者が現場に残した死骸を利用したり、獲物の捕獲を手伝ったり、獲物を仕留めた場所で大型の競合捕食者から身を守ったりした可能性がある。[ 12 ]しかし、家畜化以前に人間の餌やりなしに、原始的な家畜オオカミがどの程度この生活様式に依存していたかは不明であり、非常に議論されている。対照的に、ネコは、家畜化される前に、ネズミなどの他の共生動物を捕食することで、人間の餌やりなしに共生生活に完全に依存していた可能性がある。家畜化以前に一部のオオカミがどの程度人間と共生していたかについての議論は、家畜化における人間の意図のレベルについての議論に起因しており、これはまだ検証されていない。[ 8 ] [ 13 ]
犬の家畜化の最も初期の兆候は、頭蓋骨形態の幼形化(成体になっても幼形の特徴を保持すること) [ 14 ] [ 15 ] [ 7 ]と、歯の密集、歯のサイズの縮小、歯の数の減少をもたらす鼻の長さの短縮[ 16 ] [ 7 ]であり、これは攻撃性の減少に対する強い選択に起因すると考えられている。[ 15 ] [ 7 ]このプロセスは、人間が積極的に関与し始める前、犬の家畜化の初期の共生段階で始まった可能性がある。[ 7 ] [ 8 ]
北米の 2 つのオオカミ集団のミトコンドリア、マイクロサテライト、および Y 染色体の評価と衛星テレメトリーデータを組み合わせると、カリブーと共に移動してカリブーを捕食する集団と、北方針葉樹林に留まる別の縄張り生態型集団との間に、遺伝的および形態的に大きな違いがあることが明らかになった。これら2 つの集団は、年間のある期間を同じ場所で過ごし、両者の間に遺伝子流動の証拠があったにもかかわらず、獲物と生息地の特化の違いが、遺伝的および体色の分化を維持するのに十分であった。[ 17 ] [ 8 ]
別の研究では、絶滅した更新世のベーリング海峡のオオカミの個体群の遺骸が、独特のミトコンドリアの特徴を持っていることが確認されています。頭蓋骨の形状、歯の摩耗、同位体の特徴から、これらの遺骸は、特殊化した大型動物の狩猟と腐肉食に特化した個体群に由来し、特殊化の度合いが低いオオカミの生態型が生き残った一方で、その個体群は絶滅したと考えられます。[ 18 ] [ 8 ]カリブーを追跡して捕食するように進化した現代のオオカミの生態型と同様に、更新世のオオカミの個体群は、移動する狩猟採集民の後をついて行き始め、徐々に遺伝的および表現型の違いを獲得し、人間の生息地によりうまく適応できるようになった可能性があります。 [ 19 ] [ 8 ]
数多くの細菌や真菌が、人体の自然な常在菌叢の一部として、人体の表面や内部に生息しています。真菌属のアスペルギルスは、かなりの環境ストレス下でも生存できるため、胃酸や消化液によって生じる強い酸性またはアルカリ性の環境のため、腸内細菌叢のごく一部しか生存できない上部消化管に定着することができます。アスペルギルスは通常、症状を引き起こしませんが、免疫不全の人や結核などの既存の疾患を患っている人では、アスペルギルスが制御不能に増殖するアスペルギルス症と呼ばれる状態になることがあります。
一般的な細菌種である黄色ブドウ球菌は、多くの病気や症状を引き起こす多数の病原性株で最もよく知られています。しかし、黄色ブドウ球菌の多くの株はメタバイオティック共生菌であり、皮膚フローラの一部として、人間の人口の約20〜30%に存在しています。 [ 20 ]黄色ブドウ球菌は、体の粘膜によって作られるさまざまな環境条件からも利益を得ており、そのため、口腔や鼻腔、外耳道内にも見られます。S . warneri、 S. lugdunensis、 S. epidermidisなどの他のブドウ球菌種も、同様の目的で共生関係に関与します。
微生物間の共生関係には、ある微生物の老廃物が別の種の基質となる状況が含まれます。良い例の 1 つは硝化、つまりアンモニウムイオンを硝酸塩に酸化することです。硝化は 2 段階で起こります。まず、Nitrosomonas spp.や特定のクレナルカエオータなどの細菌がアンモニウムを亜硝酸塩に酸化し、次に、亜硝酸塩がNitrobacter spp. や類似の細菌によって硝酸塩に酸化されます。Nitrobacter spp. は、亜硝酸塩を成長のためのエネルギーとして利用するため、Nitrosomonas spp .との共生から利益を得ています。 [ 21 ]
共生関係は、ある微生物群が環境を変化させて別の生物にとってより適した環境にする場合にも発生します。発酵中に酸性老廃物が合成されると、中性pHでは微生物群集のごく一部に過ぎない、より耐酸性の微生物の増殖が促進されます。このプロセスの例として、牛乳の腐敗中に起こる微生物の遷移が挙げられます。[ 22 ]
バイオフィルム形成は別の例である。新たに露出した表面に1種類の微生物(初期定着者)が定着すると、他の微生物が微生物によって改変された表面に付着できるようになる。[ 23 ]
深海の底生環境では、八放サンゴとクモヒトデの間に共生関係が存在する。海山の尾根に沿って上昇する海流のため、これらの尾根の上には懸濁物食性のサンゴや海綿の群体があり、クモヒトデはそれらにしっかりと掴まって海底から上昇する。特に記録されている共生関係としては、クモヒトデの一種である Ophiocreas oedipus Lyman と八放サンゴの一種であるMetallogorgia melanotrichosが挙げられる。[ 24 ]
歴史的に、共生はクモヒトデと八放サンゴの間の一般的な関係のタイプとして認識されてきました。[ 25 ]この関係では、クモヒトデは懸濁によって摂食を容易にすることで上昇し、直接的な利益を得ますが、八放サンゴはこの関係によって利益も害も受けていないようです。[ 26 ]
メキシコ湾で行われた最近の研究では、クモヒトデがサンゴの周りをゆっくりと移動することでクリーニング作用を受けるなど、八放サンゴには実際にはいくつかの利点があることが示唆されている。[ 27 ]場合によっては、共生する種の間で密接な関係が生まれ、その相互作用は幼生期から始まる。[ 28 ]
人間と一部の腸内細菌叢との関係が共生関係なのか、それとも相利共生関係なのかは、いまだに解明されていない。
生物学者の中には、2 つの生物間の密接な相互作用はどちらの生物にとっても完全に中立である可能性は低く、共生関係として特定された関係は、検出されていない微妙な形で相利共生または寄生関係である可能性が高いと主張する者もいる。たとえば、着生植物は、本来宿主植物に供給されるはずの栄養素を大量に横取りする「栄養海賊」である可能性がある。[ 29 ]また、多数の着生植物は、木の枝を折ったり、宿主植物に日陰を作って光合成速度を低下させたりすることもある。同様に、付着ダニは、飛行を困難にすることで宿主の妨げになる可能性があり、その結果、宿主の空中での狩猟能力に影響を与えたり、これらの乗客を運ぶために余分なエネルギーを消費させたりする可能性がある。

あらゆる生態学的相互作用と同様に、片利共生もその強さと持続期間が様々であり、親密で長期にわたる共生関係から、中間生物を介した短期間で弱い相互作用まで多岐にわたる。
寄生とは、主に節足動物において、移動のためだけに動物同士が付着する現象であり、その例としては、昆虫(甲虫、ハエ、ミツバチなど)に付着するダニ、哺乳類[ 30 ]や甲虫に付着するサソリモドキ、鳥類に付着するヤスデ[ 31 ]などが挙げられる。寄生は、必須の寄生と、環境条件によって誘発される任意的な寄生の2種類がある。

寄生とは、恒久的な住居として別の生物を利用することである。例としては、樹木に生える着生植物(多くのランなど) [ 32 ]や、樹木の穴に住む鳥などが挙げられる。
メタバイオシスはより間接的な依存関係であり、ある生物が別の生物にとって適切な環境を作り出したり準備したりする。例としては、死体の上で発生して寄生するウジや、腹足類の貝殻を体を守るために利用するヤドカリなどが挙げられる。
促進作用またはプロバイオティクスとは、少なくとも一方の参加者に利益をもたらし、どちらにも害を与えない種間相互作用を指す。
死体食とは、一方の動物が他方の動物と共生し、後者が死ぬと前者が後者の死体を食べるというものである。例としては、一部の線虫[ 33 ]や一部のダニ[ 34 ] [ 35 ]などが挙げられる。