ピルス

接合性線毛は、細菌接合の過程で細菌間でDNAを伝達することを可能にする。有性生殖になぞらえて「性線毛」と呼ばれることもあり、これは「接合ペア」の形成を介して遺伝子の交換を可能にするためである。おそらく最もよく研​​究されているのは、 F性因子によってコードされる大腸菌のF線毛であろう。

性線毛は通常、直径が 6 ～ 7 nmです。接合中、ドナー細菌から伸びる線毛が受容細菌を捕らえ、引き寄せ、最終的に接合橋の形成を引き起こします。これにより直接接触が確立され、ドナーから受容細菌への DNA の転送を可能にする制御された孔が形成されます。通常、転送される DNA は線毛の作成と転送に必要な遺伝子 (多くの場合、プラスミドにコードされている) で構成されているため、一種の利己的な DNAです。ただし、他の DNA 断片が共転送されることも多く、これにより、抗生物質耐性などの遺伝的形質が細菌集団全体に拡散する可能性があります。F 線毛によって確立される接続は、F 線毛の堅牢な特性のおかげで機械的にも熱化学的にも非常に耐性があり、さまざまな環境で遺伝子転送が成功することが保証されます。^{[ 5 ]}すべての細菌が接合線毛を作成できるわけではありませんが、接合は異なる種の細菌間でも起こり得ます。^{[ 6 ] [ 7 ]}

超好熱性古細菌は、細菌の接合性線毛と構造的に類似した線毛をコードしている。^{[ 8 ]}しかし、接合装置が通常、プラスミドやトランスポゾンなどの可動遺伝因子の伝達を媒介する細菌とは異なり、Ced（Crenarchaeal system for exchange of DNA）^{[ 9 ]}およびTed（Thermoproteales system for exchange of DNA）^{[ 8 ]}と呼ばれる超好熱性古細菌の接合機構は、同種のメンバー間での細胞DNAの伝達を担っているようである。これらの古細菌では、接合機構は可動遺伝因子の拡散ではなく相同組換えによるDNA修復を促進するために完全に家畜化されていると考えられている。^{[ 8 ]}

線毛（ラテン語で「縁」、複数形：線毛類）は、細菌を表面に付着させるために使用される短い線毛、付属器官を表す用語であり、「付着線毛」 ^{[ 10 ]}または接着線毛とも呼ばれる。 「線毛」という用語は、さまざまな（構造的）タイプの線毛を指すことができる。実際、さまざまなタイプの線毛が接着に使用されており、これは収斂進化の一例である。^{[ 3 ]}遺伝子オントロジーシステムでは、線毛類を個別の付属器官タイプとして扱わず、代わりに一般的な線毛（GO:0009289）タイプを使用している。

この付属器官は直径が3～10ナノメートル、長さは数マイクロメートルにも達します。線毛は細菌が互いに付着したり、動物細胞や一部の無生物に付着したりするために用いられます。細菌は最大1,000本の線毛を持つことがあります。線毛は電子顕微鏡でなければ観察できません。線毛はまっすぐなものもあれば、柔軟なものもあります。

線毛には接着因子があり、これによって細菌は基質に付着し、せん断力に耐え、栄養素を獲得することができる。例えば、大腸菌は線毛を使ってマンノース受容体に付着する。

好気性細菌の中には、培養液の表面に非常に薄い層を形成するものがある。この層はペリクルと呼ばれ、線毛によって表面に付着した多数の好気性細菌から構成されている。このように、線毛のおかげで好気性細菌は栄養分を摂取する培養液上にとどまり、同時に空気の近くにも存在することができる。

線毛は、感染時に細菌を宿主表面に付着させて定着させるため、バイオフィルムの形成に不可欠である。線毛は細胞の両極に位置するか、細胞表面全体に均一に分布している。

この用語は、性毛を特に指すために「pilus」を使用する人々によって、すべての毛を指す緩やかな意味でも使用されました。^{[ 11 ]}

Tra（トランスファー）ファミリーには、既知の性線毛がすべて含まれています（2010年現在）。これらはIV型分泌系（T4SS）に関連しています。^{[ 3 ]}これらはF線毛にちなんでF型とP型に分類できます。分泌系の線毛と同様に、この線毛は物質（この場合はDNA）を別の細胞に注入します。^{[ 12 ]}

IV型線毛（T4P）と呼ばれる一部の線毛は、運動力を発生させます。^{[ 14 ]}線毛の外側の端は、細菌が付着している表面または他の細菌などの固体基質に付着します。そして、線毛が収縮すると、グラップリングフックのように細菌を前方に引っ張ります。IV型線毛によって生み出される動きは通常ぎこちないため、鞭毛によって生み出されるような他の形態の細菌運動とは対照的に、痙攣運動と呼ばれます。ただし、Myxococcus xanthusなどの一部の細菌は滑走運動を示します。細菌のIV型線毛は、アーキエラの構成タンパク質（アーキア鞭毛）と構造が似ており、両方ともII型分泌系（T2SS）に関連しています。^{[ 15 ]}これらはIV型フィラメント系のグループによって統一されています。古細菌以外にも、多くの古細菌は接着性のタイプ4ピリを産生し、これにより古細菌細胞はさまざまな基質に付着することができる。古細菌のタイプ4ピリンとアーケリンのN末端αヘリックス部分は、細菌のT4Pの対応する領域と相同性があるが、C末端βストランドに富むドメインは、細菌と古細菌のピリンでは無関係であるように見える。^{[ 16 ]}

遺伝子形質転換とは、受容細菌細胞が隣接する細胞からDNAを取り込み、相同組換えによってこのDNAをゲノムに組み込むプロセスである。髄膜炎菌（髄膜炎菌とも呼ばれる）では、DNA形質転換には、ドナーDNAのコード領域に存在する9〜10個のモノマーからなる短いDNA取り込み配列（DUS）の存在が必要である。DUSの特異的認識は、IV型ピリンによって媒介される。^{[ 17 ]}髄膜炎菌のIV型ピリは、フィラメント表面に露出すると予測される電気陽性ストライプを介して、マイナーピリンComPを介してDNAに結合する。ComPは、特定のDUSに対して極めて高い結合特異性を示す。N . meningitidisゲノム内のDUSの分布は特定の遺伝子を優先しており、ゲノムの維持と修復に関与する遺伝子に偏りがあることを示唆している。^{[ 18 ] [ 19 ]}インフルエンザ菌などのパスツレラ科 の細菌は、ナイセリア科の細菌とは関係のない取り込みシグナル配列をDNA内に持ち、効率的な形質転換を媒介する。^{[ 20 ]}

このファミリーは、顕微鏡下での外観から、当初は「IV型線毛」として識別されました。この分類は、たまたまクレードに対応しているため、存続しています。^{[ 21 ]}一部の古細菌のIV型ピリンは4つの異なるコンフォメーションで存在でき、構造が劇的に異なる2つのピリを生成することが示されています。^{[ 22 ]}驚くべきことに、2つのピリは同じ分泌機構によって生成されます。しかし、どちらのピリが形成されるかは成長条件に依存するようで、2つのピリは機能的に異なっていることを示唆しています。^{[ 22 ]}

別のタイプはタイプ1線毛と呼ばれます。^{[ 23 ]}これらは「先端」にFimH接着因子を含んでいます。シャペロン・アッシャー経路は、タイプ1線毛^{[ 24 ]}やP線毛^{[ 25 ]}を含む多くのタイプの線毛を細胞外に運び出す役割を担っています。

「グラム陰性細菌は、カーリーと呼ばれる機能的なアミロイド表面繊維を組み立てる。」^{[ 27 ]}カーリーは線毛の一種である。^{[ 23 ]}カーリーはカーリンと呼ばれるタンパク質で構成されている。^{[ 27 ]}関与する遺伝子には、CsgA、CsgB、CsgC、CsgD、CsgE、CsgF、CsgGなどがある。^{[ 27 ]}