Loading article…
乳酸桿菌目は、グラム陽性、低GC含量、耐酸性、一般的に非胞子形成性、非呼吸性で、桿状（バチルス）または球状（コッカス）の細菌の目であり、共通の代謝特性と生理学的特性を共有しています。これらの細菌は通常、腐敗した植物や乳製品に見られ、炭水化物発酵の主要な代謝最終産物として乳酸を生成するため、乳酸菌（LAB ）という一般的な名称が付けられています。
乳酸菌は乳酸を生成することで食品発酵と結びついており、酸性化は腐敗菌の増殖を阻害します。タンパク質性のバクテリオシンはいくつかの乳酸菌株によって産生され、腐敗菌や病原性微生物に対するさらなる障壁となります。さらに、乳酸やその他の代謝産物は食品の官能特性や食感にも影響を与えます。乳酸菌は食品中に広く存在し、動物やヒトの粘膜表面の健全な微生物叢に貢献していることから、一般的に安全と認められている（GRAS）というステータスも、その産業的重要性を裏付けています。
乳酸菌を構成する属は、中心となるLactobacillus 、Leuconostoc、Pediococcus、Lactococcus、Streptococcusであり、周辺的な属としてはAerococcus、Carnobacterium、Enterococcus、Oenococcus、Sporolactobacillus、Tetragenococcus、Vagococcus、Weissellaなどが挙げられる。Sporolactobacillusを除くすべての属はLactobacillales目に属し、すべてBacillota門に属する。
乳酸菌は一般的に乳酸桿菌目と関連付けられているが、放線菌門ビフィドバクテリウム属の細菌も炭水化物代謝の主要産物として乳酸を生成する。[ 1 ]
乳酸菌（LAB）は、桿状（バチルス）または球状（コッカス）であり、酸性度（低pH範囲）に対する耐性が高いことが特徴です。この特性により、LABは有機酸（乳酸など）の生成による酸性度の上昇に耐えることができるため、自然発酵において他の細菌よりも優位に立つことができます。LABに使用される実験室培地には、ほとんどの種が呼吸できないため、通常炭水化物源が含まれています。LABはカタラーゼ陰性です。LABは、食品産業で使用される最も重要な微生物群の1つです。[ 2 ]また、その比較的単純な代謝により、食品および非食品分野向けのいくつかの製品の生産のための微生物細胞工場としての使用も促進されています。 [ 3 ]
乳酸菌属は、ヘキソース発酵の2つの主要な経路に基づいて分類される。
ラクトバチルス属の一部のメンバーは好気呼吸も行うことができ、他のメンバーがすべて好気性であるのとは異なり、通性嫌気性菌である。酸素を利用することで、これらの細菌はストレスに対処できる。[ 5 ]
1985 年、多様な属であるStreptococcusのメンバーは、生化学的特性と分子特性に基づいて、Lactococcus、Enterococcus、Vagococcus、およびStreptococcusに再分類されました。以前は、連鎖球菌は主に血清学に基づいて分類されていましたが、これは現在の分類学的定義とよく相関することが証明されています。Lactococcus (以前は Lancefield グループ N 連鎖球菌) は、乳製品製造の発酵スターターとして広く使用されており、人間は年間 10 18 (1 兆億) 個の Lactococcus を摂取していると推定されています。産業上の重要性もあって、L. lactis の2 つの亜種 ( L. l. lactisおよびL. l. cremoris ) は、研究用の一般的な LAB モデルとして広く使用されています。L . lactis ssp.硬質チーズの製造に使用されるL. cremorisは、実験室株LM0230とMG1363によって代表される。同様に、軟質チーズの発酵にはL. lactis ssp. lactisが使用され、主力株IL1403は乳酸菌研究室で広く用いられている。2001年、BolotinらはIL1403のゲノムを解読したが、これは乳酸菌のゲノム学と関連アプリケーションの理解にリソースが大きくシフトした時期と重なる。
現在受け入れられている分類体系は、命名法上の地位を有する原核生物名のリスト（LPSN）[ 6 ]と国立生物工学情報センター（NCBI）[ 7 ]に基づいています。
乳酸菌は、チーズやヨーグルト製品の製造など、さまざまな理由で食品業界で使用されています。コンブチャなどの人気のある飲み物は乳酸菌を使用して作られており、コンブチャには製造後にラクトバチルスとペディオコッカスの痕跡が含まれていることが知られています。 [ 14 ]
ビールやワインの製造工程では、主にラクトバチルス属の特定の乳酸菌が利用されます。乳酸菌は、マロラクティック発酵を開始することでワイン製造工程を開始するために使用されます。マロラクティック発酵の後、酵母細胞がブドウ中のアルコール発酵工程を開始するために使用されます。マロラクティック発酵のメカニズムは、主にL-リンゴ酸（ジカルボン酸）を乳酸（モノカルボン酸）に変換することです。[ 15 ]この変化は、マロラクティック酵素とリンゴ酸酵素の存在によって起こります。すべてのリンゴ酸が分解され、pHレベルが上昇し、ワインの味が変わります。[ 15 ]乳酸菌は、製造工程を開始するだけでなく、ブドウの栄養素の存在と品質によってワインに生成されるさまざまな香りにも関与しています。また、異なる菌株の存在は、香りの好ましい性質を変化させる可能性があります。ワインの多様な香りに寄与する酵素の様々な存在は、グリコシダーゼ、β-グルコシダーゼ、エステラーゼ、フェノール酸デカルボキシラーゼ、クエン酸リアーゼと関連している。[ 16 ]
分子生物学を用いることで、研究者はワインの品質向上に役立つ望ましい菌株を選び出し、望ましくない菌株を除去するのに役立つ。ビール醸造についても同様で、酵母を使用するが、一部の醸造所では乳酸菌を使用してビールの味を変えている。[ 17 ]
プロバイオティクスは、ヒトやその他の動物の腸内生態系に生きた、潜在的に有益な細菌細胞を届けることを目的とした製品である一方、プレバイオティクスは、特定の細菌の発酵基質を提供するために、食品中に大腸に届けられる消化されない炭水化物である。プロバイオティクスとして使用される菌株のほとんどは、ラクトバチルス属に属する。（使用される他のプロバイオティクス菌株は、ビフィドバクテリウム属に属する。）[ 2 ] [ 18 ]
プロバイオティクスは、抗生物質関連下痢、旅行者下痢、小児下痢、炎症性腸疾患、過敏性腸症候群[ 19 ] 、アルツハイマー病[ 20 ]に関して、動物およびヒトを対象とした研究で評価されてきた。プロバイオティクスの将来的な応用としては、ワクチンや免疫グロブリンの送達システム、さまざまな胃腸疾患や膣炎の治療などが挙げられると推測されている[ 19 ]。
貴重な生理活性特性を持つ食品成分の探索により、乳酸菌由来のエキソ多糖類への関心が高まっています。栄養成分以外にも健康や感覚上の利点を提供する機能性食品は、食品業界にとってますます重要になっています。エキソ多糖類の感覚上の利点は十分に確立されており、乳酸菌由来のエキソ多糖類に起因する健康特性の証拠もあります。しかし、エキソ多糖類の分子構造には大きなばらつきがあり、食品の物理的変化や生理活性効果を引き起こすメカニズムは複雑です。[ 21 ]
乳酸菌の中には、細胞壁合成を阻害したり細胞膜に孔を形成させたりすることで病原菌を抑制するバクテリオシンを産生するものがある。[ 22 ] 乳酸菌が産生するバクテリオシンであるニシンは、1951年に食品保存料として初めて研究され、グラム陽性菌に対する抗菌活性のため、それ以来食品に広く商業的に使用されている。[ 23 ]ニシンは少なくとも50か国で食品添加物として利用されている。[ 23 ]乳酸菌は抗菌活性に加えて、真菌の増殖を阻害することもできる。主にラクトコッカス属とラクトバチルス属の様々な乳酸菌は、抗真菌代謝産物の産生により、マイコトキシン産生カビの増殖を抑制する。[ 24 ]さらに、乳酸菌はマイコトキシンに結合することで食品中のマイコトキシンの量を減らす可能性がある。[ 24 ]オリーブの木と砂漠のトリュフの根圏から分離された 119 株の乳酸菌（主にEnterococcus属とWeissella属）を用いて行われた収穫後食品の安全性に関する研究では、研究者らはStenotrophomonas maltophilia、Pantoea agglomerans、Pseudomonas savastanoi、Staphylococcus aureus、Listeria monocytogenesに対して強い抗菌活性、 Botrytis cinerea、Penicillium expansum、Verticillium dahliae、Aspergillus nigerに対して抗真菌活性があることを発見した。[ 25 ]
研究者らは、乳酸菌が柑橘類のインドール酢酸産生、リン酸溶解、および窒素固定に及ぼす影響を研究した。ほとんどの細菌分離株はIAAを産生できたが、リン酸溶解は8つの乳酸菌分離株のうち1つに限られていた。[ 26 ]
乳酸菌は、食品発酵や臨床プロバイオティクスにおける確立された役割に加えて、農業や環境用途でますます研究されています。いくつかの研究では、LAB株が水や食品マトリックスから重金属を結合して除去できることが報告されており、汚染された水や食品のバイオレメディエーションや除染における潜在的な役割が示唆されています。[ 27 ] [ 28 ]また、実験室研究では、一部のラクトバチルス株がマイクロプラスチックやナノプラスチック粒子を吸着し、制御されたモデルシステムでプラスチック誘発効果を軽減できることが示されており、特定の条件下でのマイクロプラスチック軽減戦略における役割の可能性が示唆されています。[ 29 ]これらの証拠に基づいて、最近の概念的統合では、選択されたLAB株を土壌の健康、植物の生産性、食品の安全性、人間の健康を結びつけるクロスドメインエージェントとして位置付ける、ワンヘルスまたは「マルチドメインプロバイオティクス」の枠組みが提案されています。[ 30 ]しかし、報告されている効果は系統に依存しており、複雑な生態学的環境における有効性と安全性を確認するには、さらなる学際的な研究が必要である。[ 31 ]
食品、化学品、バイオテクノロジー製品など、多種多様な製品は、様々な有機基質の大規模な細菌発酵によって工業的に製造されています。この過程では、毎日大量の細菌を大型発酵槽で培養するため、これらの産業における深刻な脅威は、バクテリオファージによる汚染のリスクです。バクテリオファージは発酵を急速に停止させ、経済的な損失を引き起こす可能性があります。このリスク管理において関心のある分野には、ファージ汚染源、ファージの増殖と拡散を制御するための対策、そしてファージを抑制するために開発されたバイオテクノロジーによる防御戦略などがあります。食品発酵産業においては、バクテリオファージとその細菌宿主との関係が非常に重要です。乳製品発酵産業は、ファージ汚染の問題を公然と認識しており、数十年にわたり、学術機関やスターター培養菌メーカーと協力して、ファージの増殖と進化を抑制するための防御戦略とシステムを開発してきました。[ 32 ]
感染性ファージと細菌宿主との最初の接触は、ファージが宿主細胞に付着することです。この付着は、ファージの受容体結合タンパク質（RBP）によって媒介され、RBPは細菌表面の受容体を認識して結合します。RBPは、宿主特異性タンパク質、宿主決定因子、抗受容体とも呼ばれます。乳酸菌に感染するバクテリオファージの宿主受容体として機能する分子として、多糖類や（リポ）テイコ酸、単一膜タンパク質など、さまざまな分子が示唆されています。宿主域を変化させたハイブリッドファージの作製により、乳酸菌ファージのRBPがいくつか同定されています。しかし、これらの研究では、ファージ感染の成功には他のファージタンパク質も重要であることが分かりました。いくつかのRBPの結晶構造の解析から、これらのタンパク質は共通の三次構造を持ち、宿主受容体が糖類であるという以前の示唆を裏付けていることが示されています。グラム陽性乳酸菌は厚いペプチドグリカン層を有しており、ファージゲノムを細菌の細胞質に注入するにはこの層を通過する必要がある。ペプチドグリカン分解酵素はこの侵入を促進すると考えられており、そのような酵素は多くの乳酸菌ファージの構造要素として見つかっている。[ 32 ]
乳酸菌はスクロースからレバンを、グルコースからデキストランを合成することができる。[ 33 ]デキストランは他のグルカンと同様に、細菌が歯の表面に付着することを可能にし、それが歯垢の形成と乳酸の産生を通じて虫歯を引き起こす可能性がある。 [ 34 ]虫歯の主な原因菌はミュータンス連鎖球菌であるが、乳酸菌は虫歯を引き起こす最も一般的な口腔内細菌の1つである。 [ 35 ]