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| バクテリオクロロフィルc結合タンパク質 | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| シンボル | バククロルC | ||||||||
| パム | PF02043 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
| キャス | 2k37 | ||||||||
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クロロソームは、緑色硫黄細菌（GSB）と多くの緑色非硫黄細菌（GNsB）に見られる光合成アンテナ複合体で、総称して緑色細菌と呼ばれます。[2]これらはサイズが大きく、光合成色素をサポートするタンパク質マトリックスが欠如している点で、他のアンテナ複合体と異なります。緑色硫黄細菌は、黒海の水深100メートルなど、一般に極端に光の弱い環境に生息する生物群です。光エネルギーを捕らえて必要な場所に素早く届ける能力は、これらの細菌にとって不可欠です。細菌の中には、1日にクロロフィル1個あたりわずか数光子の光しか見られないものもあります。これを実現するために、細菌はクロロソーム構造を持っており、これには最大250,000個のクロロフィル分子が含まれています。クロロソームは楕円体で、GSBでは長さ100～200 nm、幅50～100 nm、高さ15～30 nmである。[3] GNsBではクロロソームはやや小さい。
クロロソームは、光合成細菌（例：紅色細菌） に見られる色素胞の一種です。
構造
クロロソームの形状は種によって異なり、楕円形のクロロソームを持つ種もあれば、円錐形や不規則な形のクロロソームを持つ種もある。[4] 緑色硫黄細菌の内部では、クロロソームはFMO タンパク質と CsmA タンパク質からなるクロロソームベースプレートを介して細胞膜のタイプ I反応中心に付着している。 [5]クロロフレクソタ門の糸状無酸素光合成生物には FMO 複合体がなく、代わりに B808-866 と呼ばれるタンパク質複合体を使用する。緑色硫黄細菌の FMO タンパク質とは異なり、B808-866 タンパク質は細胞膜に埋め込まれ、タイプ II 反応中心を取り囲み、反応中心とベースプレートを結び付けている。[6]
クロロソームの成分は、主にバクテリオクロロフィル(BChl) で、少量のカロテノイドとキノンがガラクトリピド単層に囲まれています。 [5] Chlorobiでは、クロロソーム単層に最大 11 種類のタンパク質を含めることができます。Chlorobi のタンパク質は、現在、構造と機能の点で最もよく理解されています。これらのタンパク質は、CsmA から CsmF、CsmH から CsmK、および CsmX と名付けられています。異なる文字の接尾辞を持つ他の Csm タンパク質は、Chloroflexota およびCa. "Chloracidobacterium" に見られます。[5]
クロロソーム内では、何千ものBChl色素分子が互いに自己集合する能力を持っているため、集合のためにタンパク質足場複合体と相互作用することはない。[5]これらの色素は、幅約10〜30 nmの層状構造に自己集合する。[4]
光捕集色素の組織
バクテリオクロロフィルとカロテノイドは、光エネルギーを収集する役割を担う2つの分子です。クロロソーム内のバクテリオクロロフィルとカロテノイド（主成分）の組織に関する現在のモデルでは、これらは層状組織になっており、バクテリオクロロフィルの長いファルネソール尾部がカロテノイドと互いに混ざり合い、脂質多層構造に似た構造を形成しています。[7]
最近、別の研究により、緑色硫黄細菌のバクテリオクロロフィル分子の構成が決定されました。[8]緑色硫黄細菌のクロロソームは研究が非常に困難であったため、科学者によって構造的に特徴付けられる最後のクラスの集光性複合体です。個々のクロロソームはそれぞれ独自の構成を持ち、この構成の変動性により、科学者はX線結晶構造解析を使用して内部構造を特徴付けることができませんでした。この問題を回避するために、研究チームはさまざまな実験アプローチを組み合わせて使用しました。より規則的な内部構造を持つ変異細菌を作成するための遺伝学的手法、クロロソームのより大きな距離制約を特定するためのクライオ電子顕微鏡、クロロソームの構成要素であるクロロフィル分子の構造を決定するための固体核磁気共鳴（NMR）分光法、およびすべてのピースをまとめてクロロソームの最終的な画像を作成するためのモデリング です。
変異体を作成するために、緑色硫黄細菌が進化の後期に獲得した3つの遺伝子が不活性化されました。このようにして、野生型よりもはるかに変動が少なく、より秩序だったクロロソーム器官を持つ中間状態まで進化の時間を遡ることができました。クロロソームは、細菌の変異体と野生型から分離されました。クロロソームの写真を撮影するためにクライオ電子顕微鏡が使用されました。画像から、クロロソーム内のクロロフィル分子がナノチューブの形をしていることがわかります。次に研究チームは、MAS NMR分光法を使用して、クロロソーム内のクロロフィルの微視的配置を解明しました。距離制約とDFTリング電流分析により、その組織はユニークなシンアンチモノマースタッキングで構成されていることがわかりました。NMR 、クライオ電子顕微鏡、モデリングを組み合わせることで、科学者は緑色硫黄細菌のクロロフィル分子がらせん状に配置されていることを突き止めることができました。変異細菌では、クロロフィル分子はナノチューブの長軸に対してほぼ 90 度の角度で配置されていますが、野生型生物では角度はそれほど急ではありません。構造フレームワークは無秩序を許容して生物学的集光機能を向上させることができ、これは、より秩序の少ない構造の方がパフォーマンスが優れていることを意味します。
代替エネルギー源
クロロソーム内でのクロロフィルの組み立てにつながる相互作用はかなり単純であり、その結果は将来、太陽エネルギーを電気やバイオ燃料に変換する人工光合成システムの構築に使用される可能性があります。
クロロソームを含む細菌分類群の一覧
リストは[9]図1 より改変。
- 緑色硫黄細菌門（「緑色硫黄細菌」）の完全な名称。属の例:
- クロロビウム
- ペロディクティオン
- プロステコクロリス
- クロロフレクソタ門、クロロフレクシア綱（緑色非硫黄細菌）、クロロフレクシナ亜目（完全版）。
- Chloroflexineae科。属の例:
- クロロフレクサス
- クロロネマ
- オシロクロリダ科。属の例:
- オシロクロリス
- Chloroflexineae科。属の例:
- 種Chloracidobacterium thermophilum 。これはクロロソームを作ることが知られている唯一のアシドバクテリウムです。 [10]（2021年に配列の類似性により温度嗜好の異なる3種に分割することが提案されました。）[11]
参考文献
- ^ Bryant, DA et al. Chlorobium tepidum のクロロソームとの架橋研究により明らかになったクロロソームエンベロープタンパク質の分子的接触。生化学45、pp. 9095-9103 (2006)
- ^ Shively, JM; Cannon, GC; Heinhorst, S.; Fuerst, JA; Bryant, DA; Gantt, E.; Maupin-Furlow, JA; Schüler, D.; Pfeifer, F.; Docampo, R.; Dahl, C.; Preiss, J.; Steinbüchel, A.; Federici, BA (2009). 「原核生物の細胞内構造: 封入体、区画、集合体」.微生物学百科事典. pp. 404–424. doi :10.1016/B978-012373944-5.00048-1. ISBN 9780123739445クロロソームは緑色細菌の光捕集器官であり、
これには Chlorobi 門 (緑色硫黄細菌) の既知のすべてのメンバーと Chloroflexi に属する糸状の無酸素性光栄養生物のほとんどが含まれます。
- ^ Martinez-Planells A、Arellano JB、Borrego CM、López-Iglesias C、Gich F、Garcia-Gil J (2002)。「原子間力顕微鏡によるクロロソームのトポグラフィーとバイオメトリクスの測定」。光合成研究 。71 ( 1–2 ): 83–90。doi : 10.1023 /A:1014955614757。PMID 16228503。S2CID 20689329。
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- ^ abcd Orf GS、Blankenship RE （2013年10月）。 「緑色光合成細菌のクロロソームアンテナ複合体」。光合成研究。116 （2–3）：315–31。doi ： 10.1007 /s11120-013-9869-3。PMID 23761131。S2CID 8613450 。
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