グラシリクテス

グラシリクテス
大腸菌細胞を25,000倍に拡大
科学的分類
ドメイン：	細菌
(ランク外):	グラシリクテス ギボンズとマレー 1978 [1]
上門/門
さまざまな定義については本文を参照

グラシリクテス（ラテン語：gracilis（細い）、cutis（皮膚、細胞壁を意味する）は、細菌の系統分類上の分岐群である。^[2]

伝統的にグラム染色の結果は分類ツールとして最も一般的に使用されていたため、分子系統学の出現まで、モネラ界（当時は細菌と古細菌のドメインとして知られていた）は4つの門に分けられていました。^{[1] [3]}

• Gracilicutes（グラム陰性、多くのグループに分かれているが、一部の著者は依然としてこれをより狭い意味で使用している）
• Firmacutes [sic] (グラム陽性、後にFirmicutesに修正されたが、^[4]今日では放線菌類は除外される)
• モリクテス綱（グラム変異、後にテネリクテス綱に改名され、現在はマイコプラズマ門綱、例：マイコプラズマ）
• メンドシクテス（不均一なグラム染色、「メタン生成細菌」は現在メタン生成菌として知られ、古細菌に分類される）

この分類体系は廃止され、 C. ウォーズが始めた分子系統学に基づく3ドメイン体系が採用された。^{[5] [6]}

標準的な分子系統解析ではなく手描きの図式を用いて、グラシリクテス門は2006年にキャバリエ＝スミスによってスピロヘートータ門、スフィンゴバクテリア門（FCB）、プランクトバクテリア門（PVC）、プロテオバクテリア門を含む下位種として復活した。^{[7]グラシリクテス門はグラム陰性菌群で、外膜または}カプセルが進化的に失われる直前、鞭毛が進化した直後に他の細菌から分岐した。^[7]最も注目すべきは、この著者がクロロフレクソタを生命の起源の近くに、古細菌を放線菌門の近縁種に置くという型破りな系統樹を仮定したことだ。この分類群は一般には受け入れられておらず、3ドメインシステムが採用されている。^[8]

2009年、コア遺伝子の分子系統解析から、ハイドロバクテリアと呼ばれる分類群が定義された。これは、テラバクテリアと呼ばれる他の主要な真正細菌群とは対照的である。^{[9]一部の研究者は、ハイドロ}バクテリアの代わりにグラシリクテスという名称を使用しているが、これは、シアノバクテリアを含み、 3ドメインシステムに従っていない、前述のギボンズとマレーによるグラシリクテスの元の記述と一致しない。また、前述のように、キャバリエ・スミスによるグラシリクテスの使用は、以前の分類名の大幅な変更であり、統計分析に基づいておらず、 3ドメインシステムに従っていないため、拒否できる。最新のゲノム解析は、細菌をテラバクテリアとハイドロバクテリアに対応する2つの主要な上門に分割することを支持している。^{[10] [11]}

BattistuzziとHedges（2009）の系統解析による系統樹は分子時計の較正により以下の通りである。^[9]

最近の系統解析により、プロテオバクテリアは、最近発見された候補門や、アシドバクテリオタ門、クリシオゲノタ門、デフェリバクテロタ門、おそらくはアクイフィコタ門などの他の門を含む可能性のある側系統門であることが判明しました。これは、クレードとしてのグラシリクテス門またはヒドロバクテリア門が、クレードテラバクテリアの細菌よりも、プロテオバクテリア、スピロヘータ門、PVC群、FCB群に近い候補をいくつか含む可能性があることを示唆しています。これらの門の一部は、プロテオバクテリアの一部として分類されました。たとえば、キャバリエ・スミスは、6つの界を提案する際に、アシドバクテリオタ門、アクイフィコタ門、クリシオゲノタ門、デフェリバクテロタ門をプロテオバクテリアの一部として含めました。^[7]

系統解析により、主要門といくつかのより近縁の門の間には、おおよそ次のような系統関係が見られた。^{[12] [13] [14] [15]}

Hug（2016）の系統解析によれば、関係は以下のようになる可能性がある。^[16]

次のグラフは、キャバリエ・スミス版の生命の樹を示しており、グラシリクテス綱の状態を示しています。ただし、この樹は分子分析によって裏付けられていないため、系統樹とは見なされません。

キャバリエ・スミスの生命の木、2006年^{[cstol 1]}

凡例:
[A] クロロソームのようなペプチドグリカン細胞壁を持つグラム陰性菌。[B]酸素発生型光合成、Omp85、および 4 つの新しいカタラーゼ。 [C] 糖質細菌革命:リポ多糖、ホパノイド、ジアミノピメリン酸、ToIC、およびTonBが挿入された外膜。[D]フィコビリン発色団。 [E]鞭毛。 [F] 4 つのセクション: HSP60およびFtsZのアミノ酸とRNA ポリメラーゼβ および σのドメイン。 [G]胞子。 [H]グラム陽性細菌: 壁ペプチドグリカンの肥大、ソルターゼ酵素、および外膜の喪失。 [I]グリセロール1-Pデヒドロゲナーゼ。 [J]プロテアソームとホスファチジルイノシトール。 [K]ネオムラ革命：ペプチドグリカンの糖タンパク質とリポタンパク質による置換。 [L] 逆DNAジャイレースと エーテル脂質イソプレノイド。 [M]貪食作用。