シントロフィー

生物学において、共生（シントロフィー）^{[1] [2] [3] [4]} 共栄養（シントロフィズム） ^{[1] [5] [6]}または相互摂食^[1]（ギリシャ語の syn（一緒に）とtrophe（栄養）に由来）は、単一の基質を分解するために少なくとも2種の微生物種が協力して相互作用することである。^{[2] [3] [4] [7]}この種の生物学的相互作用では、通常、互いに近接して生息する代謝的に多様な2種以上の微生物種間で、1つ以上の代謝中間体が移動される。 ^{[3] [5]}したがって、共生は異なる微生物種間の必須の相互依存性および相利共生的代謝と見なすことができ、一方のパートナーの成長は、他方のパートナーが提供する栄養素、成長因子、または基質に依存する。 ^{[8] [9]}

共生は、特に少なくとも2つの異なる細菌種間の相利共生と同義に使われることが多い。共生は共生関係が主に特定の環境で熱力学的に好ましいライフスタイルを維持するために密接に関連した代謝相互作用に基づいている点で共生とは異なる。 ^{[10] [11] [12]}共生は、特に酸素が限られた環境、メタン生成環境、嫌気性システムにおいて、多数の微生物プロセスで重要な役割を果たしている。^{[13] [14]湿地、沼地、水田、埋立地、}反芻動物の消化管、嫌気性消化槽などの無酸素またはメタン生成環境では、これらの環境での反応が熱力学的平衡に近づくにつれて、共生はエネルギー制約を克服するために利用される。^{[9] [14] [15]}

共生の主なメカニズムは、ある種の代謝最終産物を除去して、別の種にとってエネルギー的に好ましい環境を作り出すことである。^[15]この必須の代謝協力は、嫌気性条件下での複雑な有機基質の分解を促進するために必要である。エタノール、プロピオン酸、酪酸、乳酸などの複雑な有機化合物は、メタン生成菌によるメタン生成の基質として直接使用できない。^[9]一方、これらの有機化合物の発酵は、メタン生成菌によって水素濃度が低いレベルにまで低下しない限り、発酵微生物では発生しない。共生の成功を確実にする重要なメカニズムは、種間電子伝達である。 ^{[16]種間電子伝達は、}種間水素伝達、種間ギ酸伝達、種間直接電子伝達の3つの方法で実行できる。 ^{[16] [17]} 逆電子伝達は共生代謝で顕著である。^[13]

_水素消費を伴う共生分解に関わる代謝反応とエネルギー：^[18]

古典的な共生関係は、「メタノバチルス・オメリアンスキー」の活動によって説明できる。この菌は嫌気性堆積物や下水汚泥から何度も分離され、エタノールを酢酸とメタンに変換する嫌気性菌の純粋培養物とみなされていた。しかし実際には、培養物はメタン生成古細菌「生物MoH」と、種間水素移動を介してエタノールを酢酸とメタンに酸化するグラム陰性細菌「生物S」で構成されていることが判明した。生物Sの個体は、エタノールを電子供与体として使用する絶対嫌気性細菌として観察されるが、MoHは水素ガスを酸化してメタンを生成するメタン生成菌である。^{[18] [19] [20]}

生物S: 2エタノール + 2 H ₂ O → 2酢酸⁻ + 2 H ⁺ + 4 H ₂ (ΔG°' = +9.6 kJ/反応)

ひずみ MoH: 4 H ₂ + CO ₂ → メタン + 2 H ₂ O (ΔG°' = 反応あたり -131 kJ)

共培養: 2エタノール + CO ₂ → 2酢酸⁻ + 2 H ⁺ + メタン (ΔG°' = 反応あたり -113 kJ)

生物Sによるエタノールの酸化は、メタン生成菌MoHのおかげで可能になります。メタン生成菌MoHは、生物Sによって生成された水素を消費し、正のギブス自由エネルギーを負のギブス自由エネルギーに変換します。この状況は生物Sの成長に有利であり、水素を消費することでメタン生成菌にエネルギーを提供します。最終的には、同様の共栄養関係によって酢酸の蓄積も防止されます。^[18]酪酸や安息香酸などの基質の共栄養分解も、水素消費なしで起こります。^[15]

シントロフォモナス・ウルフェイとメタノバクテリウム・フォルミシカムの相互システムによる種間ギ酸伝達を伴うプロピオン酸と酪酸の分解の例：^[16]

プロピオン酸＋2H ₂ O＋2CO ₂ → 酢酸^-＋3ギ酸^-＋3H ⁺ (ΔG°'=＋65.3 kJ/mol)

酪酸＋2H2O＋2CO ₂ → 2酢酸- ＋3ギ酸- ＋3H ⁺ ΔG°'=＋38.5 kJ/mol)

ジオバクター・メタリレデューセンスとメタノサエトまたはメタノサルシナの共培養系において、H2やギ酸などの電子伝達体を介さない電子伝達を伴う直接種間電子伝達（DIET）が報告されている_[ 16 ^{] [21]。}

牛や山羊などの反芻動物の特徴は、ルーメンと呼ばれる胃です。^[22]ルーメンには何十億もの微生物が含まれており、その多くは共生しています。^{[14] [23]}ルーメン（およびその他の消化管）の一部の嫌気性発酵微生物は、有機物を短鎖脂肪酸と水素に分解することができます。^{[14] [9]}蓄積した水素は微生物が有機物を分解し続ける能力を阻害しますが、共生水素消費微生物が存在すると、老廃物を代謝して成長し続けることができます。^[23]さらに、発酵細菌は、プロトンが電子受容体として使用され、同時にH _2が生成されると、最大のエネルギー収量を得ます。水素消費生物には、メタン生成菌、硫酸還元菌、酢酸生成菌などがあります。^[24]

2炭素原子を超える脂肪酸、1炭素原子を超えるアルコール、分岐鎖脂肪酸や芳香族脂肪酸などの一部の発酵産物は、メタン生成に直接使用することはできません。^[25]酢酸生成プロセスでは、これらの産物はメタン生成古細菌と共生関係にある必須プロトン還元細菌によって酢酸とH ₂に酸化されます。これは、酢酸生成反応が熱力学的に有利になるためには、H ₂分圧が低いことが不可欠であるためです（ΔG < 0）。^[26]

共栄養微生物食物網は、特に原油やガソリンで汚染された環境において、バイオレメディエーションにおいて重要な役割を果たしている。石油による環境汚染は生態学的に非常に重要であり、アルカン、脂肪族、炭化水素鎖の完全な鉱化による共栄養分解によって効果的に媒介することができる。 ^{[27] [28]}石油の炭化水素は、他の微生物によって再生される化合物であるフマル酸によって活性化された後に分解される。 ^[29]再生がなければ、石油を分解する微生物は最終的にフマル酸を使い果たし、プロセスは停止する。この分解は、バイオレメディエーションと地球規模の炭素循環のプロセスにおいて極めて重要である。^[29]

共生微生物群は、一般的な汚染物質である芳香族化合物の分解において重要な役割を果たしている。 ^{[28]芳香族安息香}酸がメタンに分解されると、ギ酸、酢酸、CO2、H2_などの中間化合物が生成される。^{[28]これらの生成物の蓄積により、安息香酸の分解は熱力学的に不利になる。これらの中間体}_はメタン生成菌によって共生的に代謝され、分解プロセスは熱力学的に有利になる^[28]

研究によると、細菌によるアミノ酸の分解は共栄養過程を通じて大幅に促進されることがわかっています。 ^[30]アラニン、アスパラギン酸、セリン、ロイシン、バリン、グリシンといったアミノ酸基質でうまく成長しない微生物は、共_栄養性の水素スカベンジャーによって成長速度が劇的に上昇する可能性があります。メタノスピリルム やアセトバクテリウムなどのこれらのスカベンジャーは、アミノ酸分解中に生成される水素廃棄物を代謝し_、毒性の蓄積を防ぎます。^[30]アミノ酸分解を改善するもう1つの方法は、ギ酸を介した種間電子伝達です。デスルフォビブリオなどの種はこの方法を採用しています。^[30]クロストリジウム属、ペプトストレプトコッカス・アサッカロリチカス、アシダミノコッカス・ファーメンタンスなどのアミノ酸発酵嫌気性菌は、通常のスティクランド発酵経路を経ずに、水素捕捉メタン生成パートナーの助けを借りてグルタミン酸などのアミノ酸を分解することが知られている^{[14] [30]}

_{プロピオン酸酸化細菌、酢酸酸化細菌、 H2} /酢酸消費メタン生成菌間の効果的な共生協力は、嫌気性消化を成功させてバイオメタンを生成するために必要である^{[4] [18]}

• シントロフォモナス・ウルフェイ^[31]
• シントロホバクター・フナロキシダンス^[3]
• ペロトマクラム・サーモプロピニシウム^[3]
• シントロファス・アシディトロフィカス^[15]
• シントロフス・ブスウェリ^[14]
• シントロフス・ゲンティアネ^[32]