トーマス(トム)キャバリエ=スミス、FRS、FRSC、NERC教授フェロー( 1942年10月21日 - 2021年3月19日)[ 1 ]は、オックスフォード大学動物学科の進化生物学教授でした。[ 2 ]
彼の研究は、数多くの単細胞生物(原生生物)の発見につながり、クロミスタ類、クロマルベオラータ類、オピストコンタ類、リザリア類、エクスカバータ類など、様々な主要な分類群を提唱した。彼はあらゆる生物の分類体系を確立したことで知られている。
キャバリエ=スミスは1942年10月21日にロンドンで生まれた 。両親はメアリー・モード(旧姓ブラット)とアラン・ヘイルズ・スペンサー・キャバリエ・スミスである。[ 3 ]
彼はノーウィッチ・スクール、ケンブリッジ大学ゴンヴィル・アンド・カイウス・カレッジ(生物学修士) 、キングス・カレッジ・ロンドン(動物学博士)で教育を受けた。1964年から1967年にかけて、ジョン・ランドール卿の指導の下で博士論文を執筆した。論文のタイトルは「クラミドモナス・ラインハルディにおける細胞小器官の発達」であった。[ 4 ]
1967年から1969年まで、キャバリエ=スミスはロックフェラー大学の客員研究員を務めた。 1969年にキングス・カレッジ・ロンドンの生物物理学講師となり、1982年に准教授に昇進した。1980年代初頭から、スミスは生物間の分類学的関係についての見解を提唱した。彼は多作で、他に類を見ないほど豊富な情報を活用して、新しい関係を示唆した。1989年にブリティッシュコロンビア大学の植物学教授に任命され、1999年にオックスフォード大学に移籍し、2000年に進化生物学教授となった。[ 5 ]
トーマス・キャバリエ=スミスは、 癌の発症後、2021年3月に亡くなった。
キャバリエ=スミスは多作な分類学者であり、他に類を見ないほど豊富な情報に基づいて新しい関係性を示唆した。彼の提案は分類学的概念や分類体系に変換され、彼はそれに新しい名前を関連付けたり、場合によっては古い名前を再利用したりした。キャバリエ=スミスは明確な分類学哲学に従ったり支持したりはしなかったが、彼のアプローチは進化分類学に最も近いものであった。彼と他の数人の同僚は、分岐分類と分類の目的は異なると主張して、分類学の分岐分類アプローチに反対した。 [ 6 ]彼のアプローチは、他の多くの人々の原生生物の広範な扱いと似ていた。[ 7 ] [ 8 ]
キャバリエ=スミスの分類学的命題の範囲は広大であったが、構成要素(分類群)の数と構成、そして多くの場合、それらの関係は安定していなかった。命題はしばしば曖昧で短命であり、彼は名前を変えずに分類群を頻繁に修正した。彼のアプローチは普遍的に受け入れられたわけではなかった。他の研究者たちは、変容した系統分類学の哲学に従い、入れ子構造の原子化された反証可能な命題の系列で原生生物の分類学を支えようと試みた。[ 9 ]しかし、このアプローチはもはや擁護できるとは考えられていない。[ 10 ]
キャバリエ=スミスの分類体系につながるアイデアは、通常、最初は表や複雑な注釈付き図の形で提示された。科学会議で発表された際には、内容が濃すぎたり、文字が小さすぎたりして、アイデアを容易に理解できないこともあった。こうした図の一部は出版物に掲載され、そこで綿密な検討が可能となり、いくつかの主張の推測的な性質が明らかになった。キャバリエ=スミスの進化経路(系統発生)の研究と、そこから生まれた分類体系に独特の特徴を与えたのは、彼のアイデアの豊かさ、その継続的な発展、そして分類体系への移行であった。
キャバリエ=スミスは、チャールズ・ダーウィンに代表される、物語に頼るという初期の伝統主義的なスタイルに固執する点で勇敢だった。その一例として、葉緑体aとcを持つ色素体(主に黄金藻類、その他のストラメノパイル類、クリプト藻類、ハプト藻類)の系統を統合したクロミスタを提唱したことが挙げられる。このグループがクレードに相当するという明確な証拠があったにもかかわらずである。
キャバリエ=スミスは、クロロフィルaとcを含む色素体が3つのグループの共通祖先によって単一の細胞内共生事象によって獲得され、グループ間の違い(細胞学的構成要素とその配置など)はその後の進化的な変化の結果であると主張した。クロミストが単系統群であるというこの解釈は、3つのグループすべての従属栄養性(原生動物)メンバーが色素体を持つ祖先から生じたことを前提としていた。
代替仮説は、3 つのクロモファイト系統は(他の系統を除いて)近縁ではなく(つまり多系統であり)、おそらくすべて祖先的にプラスチドを持たず、別々の共生イベントによってクロロフィル a/c プラスチドを持つストラメノパイル、クリプト藻、ハプト藻が確立されたというものであった。クロモファイトの多系統性は、その後の研究で再確認されている。[ 11 ]
キャバリエ=スミスは、進化論的知見を分類群や階層構造に落とし込むための客観的かつ再現可能な方法論を欠いていたため、彼の論文を綿密に追っていない人々にとってはしばしば混乱を招いた。彼の分類群の多くは、頻繁な修正を必要とした(下記参照)。その結果、分類名が適用される分類群の範囲について混乱が生じた。
キャバリエ=スミスは、革新的な分類学的概念に、原生動物などの馴染みのある名称を再利用した。原生動物は、新しい意味での使用と並行して、古い意味でも現在でも使用されているため、混乱が生じた。 [ 12 ]キャバリエ=スミスは、論文を迅速に発表し、その記述や分類学的要約を頻繁に変更する傾向があったため、彼のアプローチや主張はしばしば議論の的となった。
Palaeos.comは彼の文体を次のように評している。
オックスフォード大学のキャバリエ=スミス教授は、高く評価されている膨大な著作を残している。しかしながら、彼の物議を醸す点は、言葉で説明するのが少々難しい。問題は、おそらく彼の文体にあるのだろう。キャバリエ=スミス教授は、他の人が断定的な文を使うような場面で断言的な表現を用い、他の人が意見を述べるような場面で断定的な文を用い、天使でさえ足を踏み入れるのをためらうような場面で意見を述べる傾向がある。さらに、彼は傲慢で反動的、さらにはひねくれた印象を与えることもある。一方で、彼は常に皆が間違っていた時に正しかったという長い歴史を持っている。我々の考えでは、これらすべては、彼が細部にまで徹底的に取り組むという比類なき美徳によって覆い隠されている。そのため、彼の論文は非常に長く、非常に複雑になり、彼の幼少期に関する見解を説明しようとする人々の間で、あらゆる種類の陰口、頭を抱える苦悩、歯ぎしりを引き起こすことになる。例えば、Zrzavý (2001) [ 13 ] [および] Patterson (1999) [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]を参照。 ただし、彼は関連するすべての事実を扱っている。[ 17 ]

キャバリエ=スミスは、あらゆる生命体の分類学、特に原生生物の分類について幅広く執筆した。生物学における彼の主要な貢献の一つは、新たな生命界であるクロミスタ界を提唱したことである。ただし、クロミスタ界が単系統群であるとは広く認められていない(上記参照)。
彼はまた、クロムアルベオラータ(1981年)、オピストコンタ(1987年)、リザリア(2002年)、エクスカバータ(2002年)などの真核生物の新しい分類群も提唱した。彼の主張はよく知られているものの、その多くは議論の的となり、科学界で広く受け入れられていない。彼の分類学的改訂は、しばしばあらゆる生命体の全体的な分類に影響を与えた。
キャバリエ=スミスの最初の主要な分類体系は、すべての生物を8つの界に分けるものでした。1981年、彼はロバート・ウィテカーの5界体系を完全に改訂することで、細菌、真菌、繊毛菌、動物、ビリフィタ、緑色植物、クリプト藻、ユーグレナ類の8つの界が存在する可能性があると提唱しました。[ 18 ]
1983年、彼は特に古細菌が細菌とは別のグループであるという証拠が増えていることを踏まえ、 1981年の扱いから除外されていたさまざまな系統を含め、多系統の問題に対処し、関係の新しい考え方を促進するために、自身のシステムを改訂した[ 19 ]。さらに、ミトコンドリアを持たない原生生物がいくつか発見された[ 20 ] 。ミトコンドリアはプロテオバクテリアの内部共生の結果であることが知られていたため、これらのミトコンドリアを持たない真核生物は原始的であり、真核生物の発生における重要なステップを示していると考えられた。その結果、これらのミトコンドリアを持たない原生生物は、原生動物の亜界であるアーケゾアとして特別な地位を与えられ、後に彼はそれを界の地位に昇格させた[ 20 ] 。これは後にアーケゾア仮説と呼ばれるようになった。[ 21 ] 1993年に、8つの界は真正細菌、古細菌、原生動物、クロミスタ、植物、菌類、動物界となった。[ 22 ]
原生動物界は、多系統性や側系統性の証拠により多くの構成上の変化を経て、最終的に放棄された。[ 23 ] [ 24 ]彼は、原生動物界のかつてのメンバーの一部をアメーバ動物門に分類した。[ 25 ]
1998年までに、キャバリエ=スミスは界の総数を8つから6つに減らした。すなわち、動物界、原生動物界、菌界、植物界(灰色藻類、紅藻類、緑藻類を含む)、クロミスタ界、細菌界である。[ 26 ]それにもかかわらず、彼はすでに1981年の論文[ 18 ]でこの簡略化された分類体系を初めて提示し、1983年にそれを支持していた。 [ 27 ]

キャバリエ=スミスの分類における5つの界は、以下の図に示すように 真核生物に分類される。
動物界は、放射相称動物(海綿動物門、刺胞動物門、板動物門、有櫛動物門)、粘液胞子動物、中生動物、左右相称動物(その他のすべての動物門)の4つの亜界に分けられる。
彼は新たに3つの動物門、すなわちAcanthognatha(輪形動物、鉤頭動物、腹毛動物、顎口動物)、Brachiozoa(腕足動物、ホウボウ類)、Lobopoda(有爪動物、クマムシ類)を創設し、合計23の 動物門を認識した。[ 26 ]
キャバリエ=スミスの2003年の分類体系:[ 28 ]
キャバリエ=スミスとその共同研究者らは2015年に分類を改訂し、PLOS ONEに発表した。この分類体系では、原核生物を細菌(以前は「真正細菌」)と古細菌(以前は「古細菌」)の2つの界に再分類した。これは、細菌と古細菌の分類概要(TOBA)と生命のカタログにおける合意に基づいている。[ 29 ]
2006年、キャバリエ=スミスは、すべての生命の最後の普遍的共通祖先は、2枚の膜を持つ鞭毛を持たないグラム陰性細菌(「ネギバクテリウム」)(別名:ジデルムバクテリウム)であると提唱した。[ 30 ]
キャバリエ=スミスは、1980年にロンドン・リンネ協会のフェロー(FLS)、1983年に生物学研究所のフェロー(FIBiol)、1987年に王立芸術協会のフェロー(FRSA)、1988年にカナダ先端研究所のフェロー(CIFAR)、1997年にカナダ王立協会のフェロー(FRSC)、 1998年にロンドン王立協会のフェロー(FRS)に選出された。 [ 31 ]
彼は2004年に日本の天皇から国際生物学賞を、2007年にリンネ動物学賞を受賞しました。1998年から2007年までカナダ先端研究所(CIFAR)のフェローに任命され、CIFARの統合微生物生物多様性の顧問を務めました。[ 32 ]彼は2007年にロンドン動物学会のフリンクメダルを受賞しました。[ 5 ]