成長は、 L = log(numbers)（numbersは1mlあたりのコロニー形成単位数）対T （時間）として表される。細菌の増殖 [ 1 ] は、二分裂と 呼ばれるプロセスで細菌 が2つの娘細胞に増殖することです。突然変異が起こらない限り、結果として生じる娘細胞は元の細胞と遺伝的に同一です。したがって、細菌の増殖が起こります。分裂によって生じた両方の娘細胞が必ずしも生き残るわけではありません。しかし、生き残る細胞数が平均して1を超えると、細菌集団は指数関数的に増殖 します。バッチ培養における指数関数的な細菌増殖曲線の測定は、従来、すべての微生物学者の訓練の一部でした。基本的な手段は、直接的かつ個別的（顕微鏡、フローサイトメトリー [ 2 ] 濁度 、栄養吸収）な方法による細菌の計数（細胞計数）を必要とします。モデルは、理論と測定値を調和させます。[ 3 ]
段階 細菌増殖曲線／速度曲線 生態学的 研究では、バッチ培養における細菌（または原生動物 、微細藻類、 酵母 などの他の微生物）の増殖は、誘導期 （A）、対数増殖期 または指数増殖期 （B）、定常期 （C）、および死滅期 （D）の4つの異なる段階でモデル化できます。[ 4 ]
遅延期 の間、細菌は成長条件に適応します。これは、個々の 細菌 が成熟し、まだ分裂できない期間です。細菌の成長サイクルの遅延期には、RNA、酵素、その他の分子の合成が行われます。遅延期の間、細胞は新しい培地ですぐに増殖しないため、細胞の変化はほとんどありません。細胞分裂がほとんどまたはまったくないこの期間は遅延期と呼ばれ、1時間から数日間続くことがあります。この期間中、細胞は休眠状態ではありません。[ 5 ] The log phase (sometimes called the logarithmic phase or the exponential phase ) is a period characterized by cell doubling.[ 6] logarithm of cell number against time produces a straight line. The slope of this line is the specific growth rate of the organism, which is a measure of the number of divisions per cell per unit time.[ 6] cyanobacteria can double their population four times a day and then they can triple their population.[ 7] The stationary phase is often due to a growth-limiting factor such as the depletion of an essential nutrient, and/or the formation of an inhibitory product such as an organic acid . Stationary phase results from a situation in which growth rate and death rate are equal. The number of new cells created is limited by the growth factor and as a result the rate of cell growth matches the rate of cell death. The result is a "smooth," horizontal linear part of the curve during the stationary phase. Mutations can occur during stationary phase . Bridges et al. (2001)[ 8] DNA damage is responsible for many of the mutations arising in the genomes of stationary phase or starving bacteria. Endogenously generated reactive oxygen species appear to be a major source of such damages.[ 8] dormancy , using hibernation factors to slow their metabolism.[ 9] At death phase (decline phase), bacteria die. This could be caused by lack of nutrients, environmental temperature above or below the tolerance band for the species, or other injurious conditions. この基本的なバッチ培養増殖モデルは、大型動物の増殖とは異なる可能性のある細菌の増殖の側面を抽出し、強調しています。クローン性、無性二分裂、複製自体に比べて短い発達時間、一見低い死亡率、休眠状態から生殖状態へ移行する必要性、または培地を調整する必要性、そして最後に、実験室で適応した株が栄養素を使い果たす傾向を強調しています。実際には、バッチ培養であっても、4つの段階は明確に定義されていません。細胞は、明示的かつ継続的な刺激なしに同期して増殖することはありません（柄のある細菌の実験[ 10 ]
細菌数の減少は対数的に起こる場合もある。そのため、この成長段階は負の対数的成長段階、あるいは負の指数関数的成長段階とも呼ばれる。
バッチ培養の対数増殖期の終わりに近づくと、バチルス・サブチリス [ 11 ] や他の細菌のように、自然遺伝子形質転換 能が誘導されることがある。自然遺伝子形質転換は、DNA損傷を修復するための適応と思われるDNA伝達の一形態である。
バッチ培養は、細菌の増殖を研究する最も一般的な実験室での培養方法ですが、数ある方法の 1 つにすぎません。理想的には、空間的に構造化されておらず、時間的に構造化されています。細菌培養は、単一のバッチの培地が入った密閉容器で培養されます。実験によっては、細菌培養の一部を定期的に取り出して、新しい滅菌培地に加えます。極端な場合、これにより栄養素が継続的に更新されます。これはケモスタット 、または連続培養とも呼ばれます。理想的には、空間的にも時間的にも構造化されておらず、栄養供給と細菌の増殖速度によって定義される定常状態にあります。バッチ培養と比較すると、細菌は指数増殖期に維持され、細菌の増殖速度が既知です。関連する装置には、タービドスタット とオーキソスタットがあります。 大腸菌が [ 2 ]
細菌の増殖は、必ずしも細菌を死滅させることなく、静菌剤 によって抑制することができます。特定の毒素は、細菌の増殖を抑制したり、細菌を死滅させたりするために使用できます。抗生物質（より正確には抗菌薬）は、細菌を殺すために使用される薬です。これらは副作用を引き起こしたり、人に有害な反応を引き起こしたりする可能性がありますが、毒素には分類されません。複数 の細菌種が存在する、自然に近い生態系においては、微生物の増殖はより動的で継続的です。
液体は細菌の増殖に適した唯一の実験環境ではない。バイオフィルムや寒天培地 表面などの空間構造を持つ環境は、さらに複雑な増殖モデルを提供する。
多成長 二相性（二段階増殖）と三相性（三段階増殖）の細菌増殖パターンを比較した図。プラトーは、微生物集団が新しい基質に適応する一時的な定常期を表している。 多段階増殖 （ギリシャ語の poly は「多くの」、auxeinは 「成長する」を意味する）とは、複数の明確な指数関数的増殖段階が一時的な静止期または遅延期によって区切られる、多相的な微生物の増殖パターンを指します。この現象は、微生物が、炭素源（基質）の混合物を含む複雑な培地で培養され、それらが同時にではなく順次消費される場合に発生します。
最も単純で古典的な形態は、二相性増殖 （2つの段階）であり、ジャック・モノが 博士論文（1941年）とそれに続く論文（1945年）で初めて厳密に記述した。[ 12 ] [ 13 ] モノは、大腸菌 グルコース とラクトースの 両方を与えられた場合、細菌は熱力学的に代謝効率が高いグルコースを優先的に利用することを確認した。この最初の段階では、ラクトース代謝に必要な酵素が阻害される。これは、カタボライト抑制 として知られる調節機構である。グルコースが完全に消費された後にのみ、集団は一時的な遅延期に入り、必要な酵素（例えば、β-ガラクトシダーゼ ）を合成し、ラクトース上での第2の指数関数的増殖期へと移行する。
リグノセルロース加水分解物 や廃液の発酵など、複雑な環境や産業環境では、細菌は多様な栄養プールに遭遇し、より高次の多段階増殖パターン（例えば、三段階増殖や四段階増殖）を示すことがあります。これらの動態を正確に数理モデル化することは、バイオプロセス制御に不可欠です。古典的なモデル（例えば、ゴンペルツ関数 ）は単相増殖を記述しますが、現代の半機械論的フレームワークは、多段階増殖を複数のシグモイド相の総和として表現します。これらのモデルにより、研究者は最大比増殖速度（r 最大 \displaystyle r_{\text{max}}} λ {\displaystyle \lambda } [ 14 ] [ 15 ]
環境条件 細菌の増殖速度は、酸性度（pH）、温度、水分活性 、マクロ栄養素とミクロ栄養素、酸素濃度、毒素などの環境要因によって影響を受けます。極限環境微生物 を除けば、細菌間の生育条件は比較的安定しています。細菌には最適な生育条件があり、その条件下ではよく増殖しますが、条件が外れると、ストレスによって増殖が抑制または停止したり、休眠状態（胞子形成など）になったり、死に至ったりすることがあります。最適ではない生育条件を維持することは、 食品保存 の重要な原則です。
温度 ほとんどの微生物は中程度の温度で最もよく増殖します。最適な増殖温度よりも低い温度を維持することは、食品保存にとって不可欠です。この原理から、冷蔵や徹底した加熱調理法が採用されるようになりました。微生物は、増殖・繁殖する温度によって分類されます。微生物は以下のように分類できます。
好冷菌は 低温に適応した極限環境微生物です。生育に最適な温度は摂氏0～15度です。[ 19 ] [ 20 ]
中温菌と は、摂氏20～45度の中程度の温度で生育することを好むことからその名が付けられました。中温菌は微生物の大部分を占めています。
人体に感染する病原体は、一般的に中温菌であり、人体の適度な温度範囲で最もよく増殖する。
好熱菌は 、摂氏45～80度の高温で生育する微生物です。好熱菌には、摂氏45～70度で生育する中温性好熱菌と、摂氏70度以上で生育する極限好熱菌が含まれます。極限好熱菌は、地熱や火山活動によって加熱された環境でよく見られます。好熱菌は、このような高温で生き残るための様々なメカニズムを備えています。DNA結合タンパク質は、高温下での安定性を高めるためにDNAをヌクレオソームに詰め込みます。イソ分岐脂肪酸などの膜修飾によって剛性が向上します。多くの好熱菌はゲノムサイズが小さいため、細胞分裂に必要なエネルギーが少なくて済みます。
酸度 細菌にとって最適な酸性度はpH 6.5～7.0（中性）付近であり、それより低いpHで生息する細菌は好酸性菌 、高いアルカリ性菌 である。一部の細菌は、酸を分泌するなどしてpHを変化させ、最適ではない条件を作り出すことができる。[ 21 ]
水分活性 微生物の増殖に影響を与える環境条件は、通常個別に研究されます。しかし、温度と水分条件は密接に関連していることがよくあります。温度条件に関係なく、土壌水分レベルが低いと細菌の増殖速度は低下します。[ 22 ]
酸素 細菌は好気性菌 と嫌気性菌 に分類されます。細菌は、必要とする酸素の程度に応じて、以下のクラスに分類されます。
通性嫌気性菌、すなわち好気性耐性菌。生育には酸素がほとんど、または全く必要ありません。 偏性嫌気性菌は酸素が完全に存在しない環境でのみ増殖する。 通性好気性菌 - 酸素が存在する環境でも、酸素がほとんどない環境でも増殖できる 偏性好気性菌 - 酸素が存在する場合にのみ増殖する
微量栄養素 微生物は成長するために十分な栄養素を必要とします。微生物の成長に必要な微量栄養素には、亜鉛、銅、マンガン、鉄などがあります。微量栄養素は通常、野生での微生物の成長を制限する要因ではありませんが、補因子として働き、酵素を 助けます。[ 23 ] 珪藻は アミノ酸合成のためにビタミンB12などのビタミンB群と、珪藻の細胞成長を助けるメチオニンシンターゼを必要とします。[ 24 ]
有毒化合物 エタノール などの有毒化合物は、細菌の増殖を阻害したり、殺菌したりする効果がある。これは消毒 や食品保存 に有効に利用されている。
参考文献 ↑ Fernández- Martínez LT 、 Javelle A 、Hoskisson PA (2024 年2 月 )。「微生物学入門：細菌の増殖速度論」。Microbiology。170 ( 2 ): 001428。doi : 10.1099/ mic.0.001428。PMC 10924458。PMID 38329407 。 1 2 Skarstad K、Steen HB、Boye E (1983)。 「フローサイトメトリーによる緩徐増殖性大腸菌B/rの細胞周期パラメータの研究」 。J . Bacteriol. 154 (2): 656–62 . doi : 10.1128/jb.154.2.656-662.1983 。 PMC 217513 。 PMID 6341358 。 ↑ Zwietering MH、Jongenburger I 、Rombouts FM、van 'T Riet K (1990)。 「 細菌 増殖 曲線のモデリング」 。 応用 環境微生物学 。56 ( 6 ): 1875–1881。Bibcode : 1990ApEnM..56.1875Z。doi : 10.1128 / aem.56.6.1875-1881.1990。PMC 184525。PMID 16348228 。 ↑ Fankhauser DB (2004年7月17日)。 「細菌増殖曲線」 。シンシナティ大学クレルモン校。 2016年2月13日の オリジナルからアーカイブ。 2015年 12月29日 取得 。 ↑ Case C、Funke B、Tortora G (2010)。 微生物学入門 （第10 版）。ピアソン・ベンジャミン・カミングス 。ISBN 978-0-321-55007-1 。1 2 「細菌の増殖」 。BACANOVA プロジェクト 。欧州委員会。 2007年10月24日の オリジナルからアーカイブ。 2008年 5月7日 取得 。 ↑ Coutts DA (2011年12月15日) 「マーシャル・T・サベージ - 指数論的見解」 . 有名な指数論者 . 指数論ホームページ。 1 2 Bridges BA 、Foster PL、Timms AR (2001)。 「 大腸菌FC40における内因性カロテノイドの「適応」突然変異への影響」 。Mutat . Res . 473 (1): 109–19。Bibcode: 2001MRFMM.473..109B。doi : 10.1016 / s0027-5107 ( 00 ) 00144-5。PMC 2929247。PMID 11166030 。 ↑ サモロドニツキー、ダン（2024年6月5日） 「地球上の生命のほとんどは『緊急ブレーキ』をかけた後、休眠状態にある」 Quanta Magazine . 2024年 6月12日 取得 。↑ Novick A (1955). "細菌の増殖". Annual Review of Microbiology . 9 : 97–110 . doi : 10.1146/annurev.mi.09.100155.000525 . PMID 13259461 . ↑ Anagnostopoulos C 、Spizizen J ( 1961 ) 。 「枯草菌における形質転換の要件」 。J . Bacteriol . 81 ( 5 ) : 741–6。Bibcode : 1961JBact..81..741A。doi : 10.1128 / JB.81.5.741-746.1961。PMC 279084。PMID 16561900 。 ↑ モノー、ジャック (1941)。 Recherches sur la croissance des cultures bactériennes (フランス語)。パリ: ヘルマン。 ↑ モノー、ジャック (1945)。 「自然現象の自然」。 パスツール研究所の年報 （フランス語）。 71 ： 37～ 40 ↑ Mockaitis, Gustavo (2026). "単増殖および多増殖増殖速度論：複雑な生物学的ダイナミクスのための半機械論的枠組み" . Bulletin of Mathematical Biology . 88 : 55. arXiv : 2507.05960 . doi : 10.1007/s11538-026-01621-7 . ↑ モカイティス、グスタボ (2026)。 「Polyauxic モデリング プラットフォーム v1.0.0 (Streamlit)」 。 土井 ： 10.5281/zenodo.18025828 。 ↑ Steinhaus EA、Birkeland JM (1939 年 9 月)。 「細菌 の 生と死に関する研究: I. 老化培養における老化期と関与する可能性のあるメカニズム 」 。Journal of Bacteriology。38 ( 3 ) : 249–261。doi : 10.1128 / jb.38.3.249-261.1939。PMC 374517。PMID 16560248 。 ↑ Finkel SE、Kolter R (1999年3月) 「長期飢餓中の微生物多様性の進化」 米国 科学 アカデミー 紀要 96 ( 7 ) : 4023–4027。Bibcode : 1999PNAS ... 96.4023F。doi : 10.1073 / pnas.96.7.4023。PMC 22413。PMID 10097156 。 ↑ Finkel SE (2006年2月)「定常期における長期生存：進化とGASP表現型」 Nature Reviews. Microbiology . 4 (2): 113– 120. doi : 10.1038/nrmicro1340 . PMID 16415927 . S2CID 3337959 . ↑ Feller, Georges; Gerday, Charles (2003 年 12 月) 「好冷酵素: 低温適応における注目のトピック」 Nature Reviews Microbiology 1 ( 3): 200– 208. doi : 10.1038/nrmicro773 . ISSN 1740-1534 . ↑ ソマヤジ、アディティ。ダンジャル、チェタン・ロジャー。リンガムセティ、ラスナメガ。ヴィナヤガム、ラメシュ。セルヴァラージ、ラジャ。ヴァラダベンカテサン、ティヴァハーラン。ゴヴァルタナン、ムトゥサミ（2022年10月1日）。 「極限環境微生物の恒常性のメカニズムについての洞察」 。 微生物研究 。 263 127115. 土井 : 10.1016/j.micres.2022.127115 。 ISSN 0944-5013 。 PMID 35868258 。 ↑ Blamire J. 「pHが成長速度に及ぼす影響」 。 ブルックリン大学。 2016年 10月8日 取得 。 ↑ Cruz-Paredes, Carla; Tájmel, Dániel; Rousk, Johannes (2021年5月1日). 「水分は微生物の増殖と呼吸の温度依存性に影響を与えるか？」 . Soil Biology and Biochemistry . 156 108223. Bibcode : 2021SBiBi.15608223C . doi : 10.1016/j.soilbio.2021.108223 . ISSN 0038-0717 . ↑ Merchant, Sabeeha S.; Helmann, John D. (2012), "Elemental Economy", Advances in Microbial Physiology , vol. 60, Elsevier, pp. 91–210 , doi : 10.1016/b978-0-12-398264-3.00002-4 , ISBN 978-0-12-398264-3 PMC 4100946 ↑ コスタス・セラス、セシリア。マルティネス・ガルシア、サンドラ。ピハッシ、ジャローネ。フェルナンデス、エミリオ。汀良、エヴァ（2024年12月）。 「共培養からの珪藻とそれに関連する細菌の間のビタミンBを介した相互作用の解明」 。 生理学のジャーナル 。 60 (6): 1456–1470 。 Bibcode : 2024JPcgy..60.1456C 。 土井 ： 10.1111/jpy.13515 。 ISSN 0022-3646 。 PMC 11670299 。 PMID 39413213 。
外部リンク この記事には、 2003年4月26日にNupediaに掲載された 記事の内容が含まれています。執筆者はNagina Parmar、レビューと承認は生物学グループ、編集者はGaytha Langlois、主任査読者はGaytha Langlois、主任校正者はRuth IfcherとJan Hogleです。
