リステリア

リステリアは、哺乳類の細胞内寄生虫として作用する細菌の属です。2024年現在、28種が確認されています。 ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}この属名は、滅菌手術の英国の先駆者であるジョセフ・リスターにちなんで名付けられました。リステリア属はグラム陽性、桿菌状で通性嫌気性であり、内生胞子を形成しません。 ^{[ 4 ]}

この属の主要なヒト病原体はL. monocytogenesです。L . monocytogenes は感染力は低いものの、丈夫で、冷蔵庫の 4  °C (39.2  °F) からヒトの体温である 37  °C (98.6  °F) まで増殖できます。^{[ 5 ]}これは、比較的まれな細菌性疾患であるリステリア症の一般的な原因であり、この細菌に汚染された食品を摂取することによって引き起こされる感染症です。この疾患の顕性型の致死率は約 20〜30% です。リステリア症は、妊婦、新生児、免疫系が弱っている成人、高齢者に重篤な疾患を引き起こす可能性があり、重度に感染した他の人には胃腸炎を引き起こす可能性があります。潜伏期間は 3 日から 70 日まで変動します。^{[ 6 ]}主な臨床症状は敗血症と髄膜炎で、細菌感染症では珍しい病態である脳炎を合併することが多い。

L. ivanoviiは哺乳類、特に反芻動物の病原体であり、ヒトにリステリア症を引き起こすことはまれである。 ^{[ 7 ]}

1920年代後半、2つの研究者グループが独立して動物の感染症からL. monocytogenesを同定し、Bacterium monocytogenesと命名した。^{[ 8 ] [ 9 ]}彼らは外科医で初期の消毒薬の提唱者であるジョセフ・リスターに敬意を表してListerella属を提案したが、その名前はすでに粘菌と原生動物に使用されていた。最終的に、Listeria属が提案され、受け入れられた。Listeria属は、Bergey's Manual of Systematic Bacteriologyの第7版（1957年）でコリネバクテリウム科に分類された。16S rRNAカタログ化研究により、 L. monocytogenesはカール・ウーズによって構築された細菌系統樹^{[ 10 ]}のLactobacillus - Bacillus枝内の独立した分類群であることが示された。 2004年にこの属は新しく創設されたリステリア科に分類され、この科の他の属はブロコトリックス属のみである。^{[ 11 ] [ 12 ]}リステリア症の最初の症例が記録されたのは1929年で、デンマークの医師アーゲ・ニーフェルトによって記述された。^{[ 13 ]}

リステリア属のすべての種はグラム陽性、カタラーゼ陽性の桿菌であり、内生胞子を形成しません。顕微鏡下では、リステリア属は小さな桿菌として観察され、短い連鎖状に配列している場合もあります。直接塗抹標本では球菌状になることがあり、連鎖球菌と誤認されることがあります。より長い細胞はコリネバクテリウムに似ている場合があります。鞭毛は室温で産生されますが、37℃では産生されません。血液寒天培地での溶血活性は、リステリア・モノサイトゲネスを他のリステリア 属と区別するためのマーカーとして使用されてきましたが、決定的な基準ではありません。リステリア属の異なる種を区別するには、さらに生化学的な特性評価が必要になる場合があります。

リステリア・モノサイトゲネスは、土壌、河川水、下水、植物、食品によく見られます。^{[ 5 ]}土壌中のリステリアは野菜を汚染する可能性があり、動物は保菌者となる可能性があります。生肉、生野菜、カンタロープ^{[ 14 ]}やリンゴ^{[ 15 ]}などの果物、低温殺菌または未殺菌の牛乳および乳製品、加工食品から検出されています。低温殺菌と十分な加熱調理によりリステリアは死滅しますが、加熱調理後、包装前に汚染が発生する可能性があります。たとえば、ホットドッグやデリミートなどのすぐに食べられる食品を製造する食肉加工工場では、リステリア汚染を防ぐために徹底した衛生方針と手順に従う必要があります。 ^{[ 16 ]}

現在受け入れられている分類体系は、命名法上の地位を有する原核生物名のリスト（LPSN）^{[ 17 ]}および国立生物工学情報センター（NCBI）^{[ 18 ] [ 19 ] [ 3 ]に基づいています。}

• 以前はリステリア属の一部と考えられていたListeria denitrificansは、新しい属であるJonesiaに再分類された。^{[ 40 ]}

リステリア菌は、まれではあるものの致死的な可能性のある食中毒であるリステリア症の原因菌です。重症感染者の致死率は25%近くに達する可能性があります。^{[ 41 ]}（これに対し、サルモネラ症の死亡率は1%未満と推定されています。^{[ 42 ]}）L. monocytogenesは感染力は低いものの、丈夫で、冷蔵庫の温度である4  ℃（39.2  °F）から人間の体温である37  ℃（98.6  °F）までの温度で増殖することができます。^{[ 5 ]}リステリア症は髄膜炎として発症することがあり、胎盤 の内皮層を貫通する能力があるため、新生児にも影響を与える可能性があります。^{[ 41 ]}

リステリア菌は宿主細胞内を移動するために細胞機構を利用する。ActA膜貫通タンパク質によるアクチンの指向性重合を誘導し、それによって細菌細胞を押し動かす。^{[ 43 ]}

例えば、リステリア・モノサイトゲネスは、温度によって調節される病原性遺伝子をコードしている。病原性因子の発現は39  ℃で最適であり、転写活性化因子PrfAによって制御されている。PrfAの発現は、 PrfA温度調節UTRエレメントによって温度調節されている。低温では、リボソーム結合部位付近の構造要素のためにPrfA転写産物は翻訳されない。細菌が宿主に感染すると、宿主の温度によって構造が変性し、病原性遺伝子の翻訳が開始される。

リステリア菌の大部分は、感染を引き起こす前に免疫系によって攻撃されます。しかし、免疫系の初期反応を逃れた菌は、細胞内メカニズムを介して拡散し、循環免疫因子（AMI）から保護されます。^{[ 41 ]}

リステリア菌は、侵入するために、テイコ酸にD-ガラクトースを表示し、それがマクロファージの多糖類に結合することでマクロファージの貪食を誘導します。他の重要な接着因子はインターナリンです。^{[ 42 ]}リステリア菌はインターナリンAとBを使用して細胞受容体に結合します。インターナリンAはE-カドヘリンに結合し、インターナリンBは細胞のMet受容体に結合します。これらの受容体の両方がリステリア菌のインターナリンAとBに対して十分な親和性を持っている場合、間接ジッパー機構を介して細胞に侵入することができます。貪食されると、細菌は宿主細胞の酸性のファゴリソソーム小器官によってカプセル化されます。^{[ 5 ]}しかし、リステリア菌は、分泌された溶血素で液胞の膜全体を溶解することでファゴリソソームから脱出する。^{[ 44 ]}この溶血素は現在、外毒素リステリオリシンOとして特徴づけられている。^{[ 5 ]} その後、細菌は宿主細胞の細胞質内で複製する。^{[ 41 ]}

リステリアは、感染を他の細胞に広げるために、細胞の周辺部まで移動する必要があります。体外では、リステリアは鞭毛運動を行い、時には「回転運動」と表現されます。しかし、37  ℃では鞭毛の発達が止まり、代わりに細菌は宿主細胞の細胞骨格を乗っ取って移動します。^{[ 41 ]}独創的に、リステリアは、病原性因子ActAの促進により、宿主の細胞質^{[ 45 ]}のアクチンモノマーからアクチン尾部または「彗星」^{[ 44 ]}を重合します。彗星は極性的に形成され^{[ 46 ] 、細菌が宿主細胞の外膜へ移動するのを助けます。アクチンフィラメント切断タンパク質であるゲルソリンは}、リステリアの尾部に局在し、細菌の運動を加速します。^{[ 46 ]}細胞表面に到達すると、アクチン推進型のリステリア菌は細胞膜を押してフィロポッド^{[ 5 ]}または「ロケット」と呼ばれる突起を形成します。突起は細胞の先端^{[ 47 ]}によって誘導されて隣接する細胞に接触し、隣接する細胞がリステリア菌のロケットを飲み込み、このプロセスが繰り返されて感染が継続します。^{[ 41 ]}一度貪食されると、細菌は二度と細胞外には存在せず、S. flexneri、Rickettsia spp.、C. trachomatisなどの細胞内寄生体となります^{[ 44 ]}。^{[ 41 ]}

リステリア菌汚染に最もよく関与する食品には、すぐに食べられるサラダや魚介類、加工肉、ソフトチーズやセミソフトチーズ、冷凍野菜などがあります。^{[ 48 ]}

2008年にカナダで発生した食中毒と、2024年に米国で発生した広範囲にわたる食中毒では^、コールドカット肉が原因とされた。^{[ 49 ]} 2011年にコロラド州のジェンセン農場で発生したリステリア症の集団発生[ ^{50 ]}と、2018年初頭にオーストラリア東部で発生した同様のリステリア症の集団発生^{[ 51 ] [ 52 ]}の両方で、不適切に処理されたカンタロープが原因とされた。これらの2つの集団発生で35人が死亡した。^{[ 50 ] [ 53 ]}オーストラリアのGMI Food Wholesalers社は、2011年に航空会社Virgin BlueにL. monocytogenesに汚染されたチキンラップを提供したとして、23万6000豪ドルの罰金を科された。 ^{[ 54 ]}キャラメルアップルも、26人が入院し、うち5人が死亡したリステリア感染症の原因として挙げられている。^{[ 55 ] [ 56 ]}

2019年、英国では病院のサンドイッチに使われた汚染肉（North Country Cooked Meats社製）が原因で、9件の症例が発生し、うち6件^{[ 57 ]が死亡しました。 [ 58 ]} 2019年、オーストラリアではおそらくスモークサーモンを食べた後に2人が死亡し、3人目は発症しましたが回復しました。^{[ 59 ]} 2019年9月、オランダではOfferman社製のリステリア菌に汚染されたデリミートを摂取した後に3人が死亡し、1人が流産したと報告されました。^{[ 60 ]}

リステリア症を食中毒として予防するには、食品接触面の効果的な消毒が必要です。^{[ 61 ]}エタノールはリステリア菌に対する効果的な局所消毒剤です。第四級アンモニウムは、アルコールと併用することで、食品接触に安全な消毒剤として、消毒作用の持続時間を延ばすことができます。

家庭で食品を4 ℃（39 °F）以下で冷蔵保存すると、細菌の増殖が抑制されます。未殺菌の乳製品はリスクとなる可能性があります。^{[ 62 ]}肉類（牛肉、豚肉、鶏肉、魚介類を含む）を十分な内部温度（通常74 ℃（165 °F））まで加熱すると、食中毒菌は死滅します。^{[ 63 ]}    

非侵襲性リステリア症：細菌は消化管内に留まります。症状は軽度で、数日しか続かず、対症療法のみが必要です。筋肉痛や発熱は市販の鎮痛剤で治療でき、下痢や胃腸炎は市販薬で治療できます。^{[ 64 ]}

侵襲性リステリア症：細菌が血流と中枢神経系に広がっている。治療には、高用量の抗生物質の静脈内投与と、感染の程度に応じて（おそらく）2週間以上の入院治療が含まれる。^{[ 64 ]}侵襲性リステリア症には通常、アンピシリン、ペニシリン、またはアモキシシリンが投与される。免疫系が弱っている患者の場合は、ゲンタマイシンが追加されることがある。^{[ 65 ]}ペニシリンアレルギーの場合は、トリメトプリム・スルファメトキサゾール、バンコマイシン、およびフルオロキノロンが使用されることがある。^{[ 65 ]}効果的な治療のためには、抗生物質が宿主細胞に浸透し、ペニシリン結合タンパク質3（PBP3）に結合する必要がある。セファロスポリンはリステリア症の治療には効果がない。^{[ 65 ]}

妊娠中の場合、細菌が胎児に感染するのを防ぐために迅速な治療が重要であり、非侵襲性リステリア症であっても妊婦に抗生物質が投与されることがある。^{[ 66 ]}ミレナ・ニコロバらは、細胞性免疫が低下するこの時期に抗生物質を投与することが重要であると述べている。パフとティレットは、リステリア症は妊娠中に感染すると、髄膜炎、早産、新生児敗血症、死産などの長期的な影響を引き起こす可能性があると述べている。軽症の場合の経口療法には、アモキシシリンまたはエリスロマイシンが含まれることがある。^{[ 65 ]}臍帯と胎盤 への浸透を確実にするために、妊婦にはより高用量が投与されることがある。^{[ 67 ]}感染した妊婦は、胎児の健康状態を監視するために超音波検査を受けることがある。

リステリア菌に曝露した無症状の患者は通常治療されませんが、病気の兆候と症状について知らされ、症状が現れた場合は治療のために再受診するように勧められます。^{[ 64 ]}

リステリア属菌の中には日和見病原菌であるものもある。リステリア・モノサイトゲネスは、高齢者、妊婦、HIV感染者に最も多く見られる。医療の進歩により高齢者人口が増加し、HIV感染者の平均余命が延びたことで、医師は、通常はまれなこの感染症（健康な人100万人あたり、毎年わずか7人が毒性の強いリステリアに感染している）に遭遇する可能性が高くなっている。 ^{[ 5 ]}リステリア感染症の細胞生物学、特に関連する毒性因子についてより深く理解することで、リステリア症やその他の細胞質内寄生虫感染症のより良い治療法につながる可能性がある。

腫瘍学の分野では、研究者たちはガンマデルタT細胞を活性化することで「強力な自然免疫と獲得免疫を誘導する能力」を利用して、リステリアを癌ワクチンとして使用することを研究している。^{[ 45 ] [ 68 ]}

研究者たちは、食品加工工場におけるリステリア菌の継続的な存在についても調査している。この細菌の存在は、部分的にはバイオフィルムの形成に起因すると考えられている。^{[ 69 ]}これにより食品汚染の可能性が高まり、バイオフィルムが多くの消毒剤に対して高い耐性を持つという事実によってさらに複雑化している。^{[ 70 ]}これらのバイオフィルムの検出は、平板計数法やクリスタリンバイオレット染色などの定量的手法を用いることで、はるかに容易になった。これらのバイオフィルムの構造と構成要素は広範囲に研究されているが、分子レベルでどのように形成されるかは依然として議論の的となっている。その形成に関するこの不確実性は、バイオフィルムを完全に根絶する方法を複雑にしている。しかし、バクテリオファージや酵素などの特定の抗菌剤が、リステリア菌バイオフィルムの根絶に向けた取り組みにおいて有望な進歩を遂げていることが観察されている。特に酵素は、バイオフィルムの特定の化学成分を破壊し、その過程で分解する能力があることが注目されている。これらのバイオフィルム除去プロセスをより手頃な価格で効率的に大規模に利用できるようにするには、さらなる研究開発が必要です。別の研究では、科学者たちはザワークラウトのサンプルからリステリア菌を完全に除去できるLactiplantibacillus plantarumの株を分離しました。 ^{[ 71 ]}

• 2008年カナダにおけるリステリア症の集団発生
• 2011年米国におけるリステリア症のアウトブレイク
• 2017～2018年の南アフリカにおけるリステリア症の流行
• 2018年オーストラリアにおけるロックメロンのリステリア症発生
• 2024年、米国でリステリア症のアウトブレイクが発生
• 細菌属一覧
• 細菌の目一覧
• 食中毒発生事例一覧

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