シュードモナス属

シュードモナドタ（同義語「プロテオバクテリア」 ）はグラム陰性細菌の主要な門である。^{[ 12 ] [ 13 ]}これには病原性属と自由生活性（非寄生性）属の両方が含まれる。 ^{[ 13 ]}この門は、アシディチオバチルス、アルファプロテオバクテリア、ベータプロテオバクテリア、ガンマプロテオバクテリア、ハイドロゲノフィリア、ゼータプロテオバクテリアの6 つのクラスから構成される。^{[ 13 ]}シュードモナドタは非常に多様であり、形態、代謝プロセス、ヒトとの関連性、生態学的影響に違いがある。^{[ 13 ]}

アメリカの微生物学者カール・ウーズは1987年にこのグループを確立し、非公式に「紫色の細菌とその近縁種」と呼んだ。^{[ 14 ]}このグループは後に、多くの姿をとることで知られるギリシャ神話の神プロテウスにちなんで、正式にプロテオバクテリアと名付けられた。^{[ 15 ]} 2021年、国際原核生物分類委員会は、いくつかの門の名称変更の一環として、同義語としてシュードモナドタを指定した。^{[ 1 ]}この名称変更は微生物学者の間で依然として議論の的となっており、多くの微生物学者は文献に多くの前例があるプロテオバクテリアという名称を使い続けている。^{[ 16 ]}この門には、大腸菌、サルモネラ菌、ビブリオ菌、エルシニア菌、レジオネラ菌など、さまざまな病原性属が含まれる。^{[ 17 ]}その他は自由生活性（非寄生性）であり、窒素固定に関与する多くの細菌が含まれる。^{[ 18 ]}

以前は、Pseudomonadota 門にはDeltaproteobacteriaとOligoflexiaという 2 つのクラスが含まれていました。しかし、ゲノムマーカー解析によるこれらの分類群の系統発生のさらなる調査により、Pseudomonadota 門か​​らの分離が示されました。^{[ 19 ]} Deltaproteobacteria は多様な分類単位として特定され、 Desulfobacterota、Myxococcota、およびBdellovibrionotaという異なる門への再分類が提案されています。^{[ 19 ]}

Epsilonproteobacteriaクラスは、Pseudomonadota 門内でも同定されています。このクラスは、化学合成独立栄養の一次生産者としての重要性と、深海熱水噴出孔生態系における代謝能力によって特徴付けられています。^{[ 20 ]}このクラス内の注目すべき病原性属には、Campylobacter、Helicobacter、およびArcobacterが含まれます。系統樹のトポロジーと遺伝子マーカーの分析により、 EpsilonproteobacteriaがPseudomonadota 門か​​ら直接分岐していることが明らかになりました。 ^{[ 20 ]}限られた外群データと低いブートストラップ値がこれらの発見を支持しています。さらなる調査にもかかわらず、 EpsilonproteobacteriaがProteobacteria 内で単系統群であるという点については合意が得られておらず、研究者たちはこれを門から分類学的に分離することを提案しています。イプシロンプロテオバクテリアの名称の再分類案はイプシロンバクター亜門（Epsilonbacteraeota ） ^{[ 20 ]}であり、後に2018年にカンピロバクター亜門（Campylobacterota）に改訂された^{[ 21 ]。}

現在受け入れられている分類体系は、命名法上の地位を有する原核生物名のリスト（LPSN）^{[ 2 ]}および国立生物工学情報センター（NCBI） ^{[ 3 ]}に基づいています。

Pseudomonadota 群はリボソーム RNA (rRNA) 配列に基づいて定義され、いくつかのサブクラスに分けられます。これらのサブクラスは長年そのように考えられていましたが、現在は門のさまざまなクラスとして扱われています。これらのクラスは単系統群です。^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} 2013 年に Acidithiobacillia クラスに移されるまで Gammaproteobacteria の一部であった Acidithiobacillus 属は、^以前はマルチゲノムアライメント研究によるとBetaproteobacteriaの側系統群と見なされていました。^{[ 25 ]} 2017 年にBetaproteobacteriaは大幅な改訂を受け、Hydrogenophilales目を含むHydrogenophilaliaクラス^{が作成されました。[ 6 ]}

有効に発表された名前を持つシュードモナス綱には、いくつかの著名な属が含まれます: ^{[ 26 ]}例:

• アシディチオバチルス属：アシディチオバチルス、テルミチオバチルス
• アルファプロテオバクテリア：ブルセラ、リゾビウム、アグロバクテリウム、カウロバクター、リケッチア、ボルバキアなど。
• ベータプロテオバクテリア：ボルデテラ、ラルストニア、ナイセリア、ニトロソモナスなど。
• ガンマプロテオバクテリア：大腸菌、赤痢菌、サルモネラ菌、エルシニア菌、ブフネラ菌、ヘモフィルス菌、ビブリオ菌、シュードモナス菌、パスツレラ菌など。
• ゼータプロテオバクテリア：マリプロフンダス

シュードモナス門は多様な細菌群である。一部の種は実験室でグラム陽性またはグラム可変に染色されることがあるが、名目上はグラム陰性である。その独特な外膜は主にリポ多糖類で構成されており、グラム陽性種との区別に役立つ。^{[ 33 ]}ほとんどのシュードモナス門は運動性があり、鞭毛を使って移動するが、一部は非運動性であったり、細菌滑走に依存している。^{[ 34 ]}

シュードモナス門には多様な代謝様式も存在する。ほとんどは通性または絶対嫌気性、化学合成独立栄養生物、従属栄養生物であるが、多くの例外も存在する。シュードモナス門内の遠縁の様々な属は、酸素発生型光合成または無酸素型光合成によって光からエネルギーを得ている。^{[ 34 ]}

アシディチオバチルス属は、硫黄、鉄、ウランを酸化する独立栄養生物から構成されています。このクラスには、鉱業で使用される5種類のアシディチオバチルス属が含まれます。特に、これらの微生物はバイオリーチングのプロセスに役立ち、これは通常の抽出方法では除去できない鉱山廃棄物からの金属抽出を微生物が支援するプロセスです。^{[ 35 ]}

アルファプロテオバクテリアの中には、非常に低い栄養レベルでも生育でき、生活環の中で特異な形態を示すものがある。カウロバクテリア目は、コロニー形成を助けるために柄を形成し、細胞分裂中に芽を形成する。^{[ 36 ]} その他には、植物と共生して窒素固定を誘導できる農業上重要な細菌も含まれる。真核生物のミトコンドリアは、アルファプロテオバクテリアの子孫であると考えられている。^{[ 37 ]}

ベータプロテオバクテリアは代謝的に非常に多様で、化学合成独立栄養生物、光合成独立栄養生物、および汎用従属栄養生物を含む。ブルクホルデリア目は、代謝的多様性の非常に広い範囲を包含している。これには、 馬の病原体であるブルクホルデリア・マレイや、嚢胞性線維症患者の呼吸器感染症を引き起こすブルクホルデリア・セパシアなどの日和見病原体が含まれる。 ^{[ 38 ]}

ガンマプロテオバクテリアは属の数で言えば最大のクラスの一つで、約250の属が含まれています。^{[ 25 ]}シュードモナス目には、シュードモナス属、窒素固定菌のアゾトバクター属、その他多くの属が含まれます。シュードモナス属はよく知られた病原性属であるだけでなく、セルロースなどの特定の物質を生分解する能力も持っています。^{[ 36 ]}

Hydrogenophilaliaは好熱性の化学従属栄養生物および独立栄養生物です。^{[ 39 ]}これらの細菌は通常、電子供与体として水素ガスを使用しますが、還元された硫黄化合物も使用できます。この能力により、科学者は特定の Hydrogenophilalia 種を使用して、工業廃水システムを汚染する硫化物を除去し始めています。Hydrogenophilaceae目には、Thiobacillus、Petrobacter、Sulfuricella、Hydrogenophilus、Tepidiphilusの各属が含まれます。現在、このクラスのメンバーで病原性が確認されているものはありません。^{[ 40 ]}

ゼータプロテオバクテリアは鉄酸化性好中性化学合成独立栄養生物であり、世界中の河口や海洋生息地に分布している。^{[ 34 ]}このグループは微好気性であるため、その環境で繁栄している。大気中に存在する酸素よりも少ない酸素を必要とするため、環境中ですでに起こっている非生物的鉄(II)酸化と競合することができる。^{[ 41 ]}この綱で確認されている唯一の目はマリプロフンダ科であり、既知の病原性種は含まれていない。^{[ 42 ]}

遺伝物質が細菌から細菌へと移行するプロセスである形質転換^{[ 43 ]}は、アルファ、ベータ、ガンマのクラスに分布する少なくとも30種のシュードモナス属細菌で報告されている^{[ 44 ]} 。 自然遺伝子形質転換に関して最もよく研​​究されているシュードモナス属細菌は、医学的に重要なヒト病原菌である淋菌（ベータクラス）とインフルエンザ菌（ガンマクラス）である[ 45 ]。^{自然遺伝子形質}転換は、介在する培地を介して細菌細胞から細菌細胞へDNAが伝達され、ドナー配列が受容体ゲノムに組み込まれる有性生殖プロセスである。病原性シュードモナス属細菌では、形質転換は、酸化フリーラジカルを利用する宿主の食作用防御による攻撃から病原体のDNAを保護するDNA修復プロセスとして機能していると考えられる^{[ 45 ]}。

シュードモナス門の6つの綱はそれぞれ特徴的な性質を持つため、この門は多様な生息環境に分布している。それらには以下が含まれる。

• ヒトの口腔^{[ 46 ]}
• 深海の微生物マット^{[ 47 ]}
• 海洋堆積物^{[ 9 ]}
• 硫黄泉^{[ 48 ]}
• 農業土壌^{[ 48 ]}
• 熱水噴出孔^{[ 49 ]}
• マメ科植物の茎の根粒^{[ 13 ]}
• アブラムシ内部における内共生体として^{[ 13 ]}
• 温血動物の消化管^{[ 13 ]}
• 汽水、河口水^{[ 13 ]}
• エビと軟体動物のマイクロバイオーム^{[ 13 ]}
• ヒトの膣管^{[ 12 ]}
• ジャガイモの根圏微生物叢^{[ 50 ]}

• 細菌属のリスト
• 細菌の目一覧

• Paseudomonadotaに関する情報はPalaeosから入手しました。 2010年5月23日にWayback Machineにアーカイブされました。