フェロモン

集合フェロモンは、配偶者選択、集団攻撃による宿主抵抗の克服、捕食者に対する防御に機能します。ある場所に集まった個体の集団は、一方の性別または両方の性別で構成されていても、集合と呼ばれます。雄が生成する性誘引物質は、通常、呼び出し場所に両性の個体が集まり、フェロモン源の周囲の同種個体の密度が増加するため、集合フェロモンと呼ばれています。ほとんどの性フェロモンは雌によって生成され、雄が生成する性誘引物質はごくわずかです。^{[ 8 ]}集合フェロモンは、鞘翅目、トビムシ目、^{[ 9 ]}双翅目、半翅目、網翅目、直翅目のメンバーで発見されています。近年、集合フェロモンは、ワタミゾウムシ（Anthonomus grandis）、エンドウマメゾウムシ（Sitona lineatus）、貯蔵穀物ゾウムシ（例：Sitophilus zeamais、Sitophilus granarius、Sitophilus oryzae）など、多くの害虫の管理に有効であることが証明されています。集合フェロモンは、最も生態学的に選択的な害虫抑制方法の一つです。無毒で、非常に低い濃度でも効果を発揮します。^{[ 10 ]}

一部の種は捕食者に攻撃されると揮発性物質を放出し、同種の個体に逃走（アブラムシの場合）や攻撃性（アリ、ハチ、シロアリ、スズメバチの場合）を引き起こすことがある^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}。例えば、Vespula squamosaは警報フェロモンを使って他の個体に脅威を知らせる^{[ 16 ]} 。Polistes exclamansでは、警報フェロモンは接近する捕食者への警告としても使用される^{[ 17 ]} 。フェロモンは植物にも存在する。特定の植物は草食動物に食べられると警報フェロモンを放出し、近隣の植物にタンニンを生成する^{[ 18 ]} 。これらのタンニンは草食動物にとって植物の食欲をそそらないものにする^{[ 18 ]}。

哺乳類の一種で警報フェロモンが確認されている。警戒したプロングホーン（Antilocapra americana）は白い尻の毛を逆立て、強い匂いを発する2つの腺を露出させ、バターポップコーンを思わせる匂いの化合物を放出する。これにより、視覚と嗅覚の両方で他のプロングホーンに危険が迫っていることを知らせる。この匂いは、警戒した動物から風下20～30メートル離れた場所で人間によって観察されている。この腺から特定された主な匂い化合物は2-ピロリジノンである。^{[ 19 ]}

昆虫の場合、エピデイクティックフェロモンは縄張りフェロモンとは異なります。ファブルは、「これらの果実に卵を産む雌は、同じ種の他の雌に別の場所に卵を産むように合図するために、卵塊の近くにこれらの謎めいた物質を分泌する」と観察し、指摘しました。エピデイクティックという言葉は、ギリシャ語の「deixis」に由来し、誇示や見せびらかしに関係していますが、修辞学、つまり言葉による説得術においては、異なるものの関連性のある意味を持つことを指摘しておくと役立つかもしれません。

環境中に放出される縄張りフェロモンは、生物の縄張りの境界とアイデンティティを示す。ネコやイヌは、主張する縄張りの境界を示す目印に排尿することでこれらのフェロモンを放出する。社会性のある海鳥では、羽繕い腺が巣、求愛の贈り物、縄張りの境界を示すために使用され、以前は「移動活動」と呼ばれていた行動が用いられる。^{[ 21 ]}

社会性昆虫は一般的に道しるべフェロモンを使用する。例えば、アリは揮発性炭化水素からなるフェロモンで経路をマーキングする。特定のアリは、食料を持って巣に戻る際に最初のフェロモンの道を残す。この道は他のアリを引き寄せ、道しるべとなる。^{[ 22 ]}食料源が利用可能な限り、訪れるアリはフェロモンの道を更新し続ける。フェロモンはすぐに蒸発するため、継続的な更新が必要である。食料の供給が減り始めると、道しるべ作りは停止する。ファラオアリ（Monomorium pharaonis）は、もはや食料に繋がらない道を忌避フェロモンでマーキングし、アリに回避行動を引き起こす。^{[ 23 ]} 忌避性の道しるべは、アリがより効率的な集団探索を行うのに役立つ可能性がある。^{[ 24 ]} グンタイアリEciton burchellii は、採餌経路をマーキングおよび維持するためにフェロモンを使用する例である。ポリビア・セリケアなどのスズメバチは、新しい巣を見つけると、フェロモンを使ってコロニーの残りの仲間を新しい営巣場所に導く。

森林テントガなどの群生する毛虫は、集団移動を実現するためにフェロモンの痕跡を残します。^{[ 25 ]}

動物において、性フェロモンは雌が繁殖可能であることを示す指標となる。雄の動物も、種や遺伝子型に関する情報を伝えるフェロモンを放出することがある。

微視的なレベルでは、多くの細菌種（例えば、枯草菌、肺炎連鎖球菌、セレウス菌）が周囲の培地に特定の化学物質を放出し、近隣の細菌に「コンピテント」状態を誘導します。^{[ 26 ]}コンピテントとは、細菌細胞が他の細胞からDNAを取り込み、そのDNAを自身のゲノムに組み込むことを可能にする生理的状態であり、形質転換と呼ばれる有性生殖プロセスです。

真核微生物の中では、フェロモンは多くの種で性的相互作用を促進する。^{[ 27 ]}これらの種には、酵母Saccharomyces cerevisiae、糸状菌Neurospora crassaおよ​​びMucor mucedo、水カビAchlya ambisexualis、水生菌Allomyces macrogynus、粘菌Dictyostelium discoideum、繊毛虫Blepharisma japonicum、多細胞緑藻Volvox carteriなどがある。さらに、雄のカイアシ類は、遊泳する雌が残した三次元のフェロモンの痕跡をたどることができ、多くの動物の雄の配偶子は、受精のために雌の配偶子を見つけるのにフェロモンを使用する。^{[ 28 ]}

アリのLeptothorax acervorum、ガのHelicoverpa zeaとAgrotis ipsilon、ハチのXylocopa sonorina、 カエルのPseudophryne bibronii、チョウの Edith's checkerspotなど、よく研究されている多くの昆虫種は、配偶者を引き付けるために性フェロモンを放出し、一部の鱗翅目（ガとチョウ）は、 10 km (6.2 mi)も離れた場所から潜在的な配偶者を感知することができます。^{[ 29 ] [ 30 ]}ゴーストガなどの一部の昆虫は、レック交尾中にフェロモンを使用します。^{[ 31 ]}農家は、果樹園の昆虫の個体数を検出および監視するために、フェロモンを含むトラップを使用します。さらに、Colias eurythemeチョウは、配偶者選択に重要な嗅覚の手がかりであるフェロモンを放出します。^{[ 32 ]}コクゾウムシ（Tenebrio molitor）では、雌のフェロモンの好みは雄の栄養状態に依存する。   

Hz-2Vウイルス感染がヘリコベルパ・ゼアガの雌の生殖生理と行動に及ぼす影響は、雄がいない場合、雌は鳴き声を発し、対照雌と同じ頻度で鳴き声を発したが、平均して鳴き声を発する時間は短くなったことである。これらの接触の後も、ウイルス感染雌は雄と頻繁に接触し、鳴き声を発し続けた。飛行トンネル実験では、対照雌よりも5～7倍多くのフェロモンを生成し、2倍の数の雄を引き寄せた。^{[ 33 ]}

フェロモンはミツバチやスズメバチの種にも利用されています。一部のフェロモンは、他の個体の性的行動を抑制して繁殖の独占を可能にするために使用できます。スズメバチのR. marginataはこれを使用しています。^{[ 34 ]} Bombus hyperboreus種に関しては、雄、別名ドローンは、女王を見つけるために匂いのマーキング（フェロモン）の回路をパトロールします。^{[ 35 ]}特に、Bombus hyperboreus のフェロモンには、オクタデセノール、2,3-ジヒドロ-6-トランスファルネソール、シトロネロール、ゲラニルシトロネロールなどがあります。 ^{[ 36 ]}

ウニは周囲の水中にフェロモンを放出し、化学的なメッセージを送ることで、コロニー内の他のウニに生殖細胞を同時に放出させる。

植物の中には、同胞子性のシダ植物の中には、雄性表現に影響を与えるアンセリジオゲンと呼ばれる化学物質を放出するものがあり、これはフェロモンと非常によく似ている。

行動への影響に基づいたこの分類は、依然として人為的なものである。フェロモンは、他にも多くの機能を果たしている。

• ナソノフフェロモン（働き蜂）
• 王室のフェロモン（ミツバチ）
• 鎮静（宥和）フェロモン（哺乳類）
• 死後分解中の生物から放出されるネクロモンは、オレイン酸とリノール酸から構成されており、甲殻類や六脚類が同種の死体の存在を識別することを可能にする。^{[ 37 ]}
• 授乳：TAAはウサギの乳に存在し、新生ウサギの授乳を誘発するフェロモンとしての役割を果たしているようです。^{[ 38 ]}

放出フェロモンは、受容者の行動に変化をもたらすフェロモンです。たとえば、一部の生物は、2マイル以上の距離から配偶者を引き付けるために強力な誘引分子を使用します。一般的に、このタイプのフェロモンは迅速な反応を引き起こしますが、すぐに分解されます。対照的に、プライマーフェロモンは、発現が遅く、持続時間が長くなります。たとえば、ウサギ（母親）は、赤ちゃんにすぐに授乳行動を引き起こす乳腺フェロモンを放出します。^{[ 21 ]}

プライマーフェロモンは発生事象の変化を引き起こします（行動の変化を引き起こす他のすべてのフェロモンとは異なります）。プライマーフェロモンは、1954年にモード・ノリスによってサシチョウバエで初めて記述されました。 ^{[ 39 ]}

シグナルフェロモンは、反応を活性化する神経伝達物質の放出など、短期的な変化を引き起こします。例えば、GnRH分子はラットにおいて神経伝達物質として働き、脊椎前弯行動を引き起こします。^{[ 6 ]}

ヒトの微量アミン関連受容体は、 6 つのG タンパク質共役型受容体( TAAR1、TAAR2 、 TAAR5、 TAAR6 、TAAR8、およびTAAR9 )のグループであり、TAAR1 を除いてヒトの嗅上皮に発現しています。^{[ 40 ]}ヒトや他の動物では、嗅上皮の TAAR は、特定のフェロモンを含む揮発性アミン臭気物質を検出する嗅覚受容体として機能します。 ^{[ 40 ] [ 41 ]}これらの TAAR は、社会的合図の嗅覚検出に関与するフェロモン受容体の一種として機能すると考えられています。^{[ 40 ] [ 41 ]}  

非ヒト動物を対象とした研究のレビューによると、嗅上皮のTAARは受容体アゴニストに対する誘引または嫌悪の行動反応を媒介できることが示されています。^{[ 41 ]}このレビューでは、TAARによって誘発される行動反応は種によって異なることも指摘されています（例：TAAR5はマウスではトリメチルアミンへの誘引を、ラットではトリメチルアミンへの嫌悪を媒介します）。^{[ 41 ]}ヒトでは、hTAAR5はおそらくトリメチルアミンへの嫌悪を媒介しており、トリメチルアミンはhTAAR5アゴニストとして作用し、ヒトにとって嫌悪感を抱かせる不快な魚臭を持つことが知られています。^{[ 41 ] [ 42 ]}しかし、hTAAR5はヒトにおけるトリメチルアミンの嗅覚に関与する唯一の嗅覚受容体ではありません。^{[ 41 ] [ 42 ]} 2015年12月現在、hTAAR5を介したトリメチルアミン嫌悪については、発表された研究では検討されていない。^{[ 42 ]}

爬虫類、両生類、および霊長類以外の哺乳類では、フェロモンは通常の嗅覚膜によって検出され、また、鼻と口の間の鼻中隔の基部に位置し、副嗅覚系の最初の段階である鋤鼻器（VNO）、またはヤコブソン器官によっても検出されます。^{[ 43 ]} VNOはほとんどの両生類、爬虫類、および霊長類以外の哺乳類に存在しますが、^{[ 44 ]}鳥類、成体の狭鼻猿類（鼻孔が横向きではなく下向き）、および類人猿には存在しません。^{[ 45 ]}ヒトのVNOがフェロモンの検出に積極的な役割を果たしているかどうかは議論の余地があります。胎児には明らかに存在しますが、成人では萎縮、縮小、または完全に欠如しているようです。鋤鼻器には、フェロモンを感知すると考えられる3つの異なる鋤鼻受容体ファミリー（V1R、V2R、V3R）が同定されている。これらはすべてGタンパク質共役受容体であるが、主要な嗅覚系の受容体とは遠縁であり、それぞれの役割が異なることを示している。^{[ 43 ]}

ニホンコガネ、アクロバットアリ、スポンジガなどの特定の害虫のフェロモンは、それぞれの昆虫を捕獲して監視したり、混乱を引き起こして個体数を抑制したり、交尾を妨害したり、産卵を阻止したりするために利用できる。

雌豚の発情期を判定するためにフェロモンが用いられる。雄豚のフェロモンを豚舎に噴霧し、性的に興奮した雌豚を特定することで、繁殖可能な雌豚を見分けることができる。

腋窩ステロイドは、精巣、卵巣、アポクリン腺、副腎によって産生される。^{[ 59 ]}これらの化学物質は、性ステロイドがその活性に影響を与える思春期まで生物学的に活性ではない。^{[ 60 ]}思春期における活性の変化は、人間が匂いを介してコミュニケーションをとる可能性があることを示唆している。^{[ 59 ]}アンドロスタジエノール、アンドロスタジエノン、アンドロステノール、アンドロステノン、アンドロステロンなど、いくつかの腋窩ステロイドがヒトのフェロモンである可能性があるとされている。

• アンドロステノールは、推定上の女性フェロモンである。^{[ 60 ]} 1978年にカーク・スミスが行った研究では、アンドロステノールで処理したサージカルマスクを着用した人と未処理のサージカルマスクを着用した人に、人、動物、建物の写真を見せて、写真の魅力度を評価するように求めた。^{[ 61 ]}アンドロステノールで処理したマスクを着用した人は、自分の写真を「より温かく」「よりフレンドリー」だと評価した。^{[ 61 ]}最もよく知られている事例研究は、無意識の匂いの手がかりに基づいて女性の月経周期を同期させるマクリントック効果に関するもので、これはシカゴ大学の主任研究者であるマーサ・マクリントックにちなんで名付けられた。 ^{[ 62 ] [ 63 ]}あるグループの女性は、他の女性の汗の匂いにさらされた。汗が採取された時期（排卵前、排卵中、排卵後）によって、受け取った女性の月経周期が速くなったり遅くなったりすることとの関連性があった。 1971年の研究では、2種類のフェロモンが関与していると提唱された。「1つは排卵前に生成され、卵巣周期を短縮する。もう1つは排卵時に生成され、周期を延長する」。しかし、最近の研究や方法論のレビューでは、彼女の結果の妥当性や月経同期の存在に疑問が呈されている。^{[ 64 ] [ 65 ]}
• アンドロステノンは、女性を惹きつける物質として男性のみから分泌され、女性の気分に良い影響を与えると考えられています。アンドロステノンは、女性の月経周期のどの段階にあるかによって女性に異なる影響を与え、排卵期に最も感受性が高くなります。^{[ 60 ]} 1983年の研究では、アンドロステノンに曝露された被験者の皮膚コンダクタンスに変化が見られました。^{[ 66 ]}アンドロステノンは、排卵期の女性にとってより心地よいものとして認識されることがわかっています。^{[ 53 ]}
• アンドロスタジエノンは辺縁系に作用し、女性に肯定的な反応を引き起こし、気分を改善するようです。^{[ 59 ]}アンドロスタジエノンに対する反応は、個人と置かれている環境によって異なります。^{[ 67 ]}アンドロスタジエノンは、女性の痛みの知覚に悪影響を及ぼします。 ^{[ 67 ]}女性はアンドロスタジエノン提示後に肯定的に反応する傾向がありますが、男性はより否定的に反応します。HummerとMcClintockによる実験では、アンドロスタジエノンまたは対照臭を50人の男性と女性の上唇に塗布し、フェロモンの4つの効果をテストしました。1) 肯定的および否定的な顔の表情に対する自動的な注意、2) 単純な反応時間課題における妨害としての認知的および感情的情報の強さ、3) 社会的および非社会的刺激（つまり中立的な顔）に対する相対的な注意、4) 社会的相互作用がない場合の気分と注意力。アンドロスタジエノンを投与された被験者は、感情的な顔の表情や感情的な言葉により注意を向けたが、中立的な顔への注意は増加しなかった。これらのデータは、アンドロスタジエノンが感情的な情報への注意を高め、個人の集中力を高める可能性があることを示唆している。アンドロスタジエノンは、心が情報に注意を向け、処理する方法を調節すると考えられている。^{[ 67 ]}

進化論的に人間がフェロモンを持っていることは予想されるかもしれないが、これら3つの分子が実際にフェロモンとして作用することはまだ厳密には証明されていない。この分野の研究は、サンプルサイズが小さいこと、出版バイアス、偽陽性、方法論の不備などの問題を抱えている。^{[ 68 ]}

雌アカゲザルでは、膣液中に6種類の脂肪酸（カルボン酸の一種である揮発性脂肪酸）が産生されることが発見された。 ^{[ 69 ]}これらの酸の組み合わせは「コプリン」と呼ばれている。酢酸は、採取された雌の膣液すべてに含まれていた。^{[ 69 ]}人間でも、女性の3分の1は6種類のコプリンすべてを持っており、排卵前にその量が増加する。^{[ 69 ]}コプリンは排卵のシグナルとして使用されるが、人間の排卵は隠されているため、性的なコミュニケーション以外の目的で使用されている可能性もあると考えられている。^{[ 59 ]}

ヒトの鋤鼻器には化学感覚器官として機能する可能性のある上皮が存在するが、VNO受容体をコードする遺伝子はヒトでは機能しない偽遺伝子である。^{[ 53 ]}また、ヒトのVNOには感覚ニューロンが存在するが、VNOと中枢神経系との間には接続がないように見える。関連する嗅球は胎児期には存在するが、成人の脳では退縮して消失する。ヒトのVNOは機能しているが、「性別特異的な方法」でホルモンにのみ反応するという報告もある。また、嗅粘膜にはフェロモン受容体遺伝子も見つかっている。^{[ 53 ]} VNOを持たない人と持つ人を比較する実験は行われていない。化学物質がVNOを介して脳に到達するのか、他の組織を介して脳に到達するのかについては議論がある。^{[ 59 ]}

2006年に、マウスの嗅上皮に第2の受容体サブクラスが存在することが示されました。微量アミン関連受容体（TAAR）と呼ばれるこれらの受容体の一部は、マウスの尿中に存在する揮発性アミン（推定マウスフェロモンを含む）によって活性化されます。 ^{[ 70 ]}相同受容体はヒトにも存在し、著者らは、これがヒトフェロモン検出のメカニズムの証拠であると提唱しています。^{[ 71 ]}

フェロモンが作用するメカニズムについては議論があるものの、フェロモンが人間に影響を与えるという証拠は存在する。^{[ 72 ]}この証拠があるにもかかわらず、人間が機能的なフェロモンを持っていることは決定的に証明されていない。特定のフェロモンが人間にプラスの効果をもたらすことを示唆する実験は、それらが全く効果がないことを示す他の実験によって反論されている。^{[ 59 ]}

現在研究されている可能性のある理論の一つは、これらの腋臭が免疫系に関する情報を提供するために使用されているというものです。ミリンスキーらは、人々が選択する人工的な匂いは、その主要組織適合性複合体（MHC）の組み合わせによって部分的に決定されることを発見しました。^{[ 73 ]}個人の免疫系に関する情報は、「性的選択」の方法として使用され、女性が子孫のために良い遺伝子を獲得できるようにすることができます。^{[ 53 ]}クラウス・ヴェデキントらは、男性も女性も、自分とは異なるMHCを持つ人の腋臭を好むことを発見しました。^{[ 74 ]}

ボディスプレーの広告主の中には、自社製品に媚薬として作用する人間の性フェロモンが含まれていると主張する者もいる。しかし、これらの主張にもかかわらず、査読済みの研究でフェロモン物質が人間の行動に直接影響を与えることが実証されたことは一度もない。^{[ 59 ] [ 56 ]}したがって、人間の行動におけるフェロモンの役割は依然として推測の域を出ず、議論の的となっている。^{[ 75 ]}