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ミツバチは、膜翅目ミツバチ上科のハチ上科に属する単系統群Anthophilaを形成する有翅昆虫であり、 7つの科に20,000種以上が知られています。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]ミツバチ、マルハナバチ、ハリナシミツバチなどの一部の種はコロニーで生活する社会性昆虫ですが、ハチの種の90%以上（ミツバチ科のハチ、クマバチ、ハキリバチ、汗バチなど）は単独生活です。
肉食性または雑食性の近縁のスズメバチやアリとは異なり、ミツバチは草食性で、蜜（蜜食）と花粉（花粉食）を主に摂取します。蜜は主に代謝エネルギーのための炭水化物源として、花粉は主に幼虫のためのタンパク質やその他の栄養素として利用されます。ミツバチは南極大陸を除くすべての大陸、そして昆虫によって受粉される顕花植物が存在する地球上のあらゆる生息地に生息しています。北半球で最も一般的なミツバチはハナバチ科（Halictidae）、または汗蜂ですが、小型であるため、スズメバチやハエと間違われることがよくあります。ミツバチの大きさは、働きバチの体長が2ミリメートル（0.08インチ）未満の小さな針のないミツバチ種[ 4 ]から、メスが体長39ミリメートル（1.54インチ）に達することもある最大のハキリバチであるメガキレ・プルートまで様々です。ミツバチの脊椎動物の捕食者には、霊長類やハチクイなどの鳥類がいます。昆虫の捕食者には、ハチオオカミやトンボなどがいます。
ミツバチは、受粉媒介者としての生態学的役割で最もよく知られており、最もよく知られている種であるセイヨウミツバチの場合は、蜂蜜を生産することでも知られています。蜂蜜は、部分的に消化された単糖類を吐き戻して脱水した粘性のある混合物で、ミツバチのコロニーの食料貯蔵庫として蓄えられています。ミツバチによる受粉管理は、生態学的にも農業的にも重要であり、野生のミツバチの個体数の減少により、商業的に管理されたミツバチの巣による家畜化された受粉の需要と価値が高まっています。人間の養蜂、または養蜂（ハリナシミツバチの場合はメリポニカルチャー）は、少なくとも古代エジプトと古代ギリシャの時代から数千年にわたり、畜産の一分野として実践されてきました。ミツバチは、古代から現代に至るまで、あらゆる時代の芸術と文学を通して神話や民話に登場してきましたが、養蜂がはるかに一般的な北半球に主に焦点を当てています。メソアメリカでは、マヤ文明の人々はコロンブス以前の時代から大規模で集約的な羊の養殖を行ってきた。
ミツバチには次のような特徴があります: [ 5 ]
最大のハチの種はウォレスオオハチMegachile plutoだと考えられており、雌は体長39 ミリメートル (1.54インチ)に達することがある。[ 8 ]最小の種は、Meliponini族のドワーフハリナシミツバチで、働きバチの体長は2 ミリメートル (0.08インチ)未満である。 [ 9 ]
ミツバチは、枝分かれした、または羽毛状の剛毛（毛）、触角を掃除するための前肢の櫛、肢の構造のわずかな解剖学的差異、および後翅の翅脈によって、スズメバチなどの近縁群と区別されます。雌では、第 7 背側腹部板も 2 つの半板に分かれています。[ 10 ]
ミツバチは広く家畜化されているが、一般的なハチとはかなり異なっている。[ 11 ]約2万種[ 12 ]のハチのうち、ミツバチはわずか7種である。マルハナバチを除くほとんどのハチはミツバチよりはるかに小さく、体長は2mm未満であることが多い。社会性よりも単独性であることが多く、大きな巣や蜂蜜、蜜蝋を作らず、人間を刺すこともめったにない。その代わりに、多くの種は1種類の花だけを受粉し、その花が生える生息地に適応している。[ 11 ]
ミツバチの直接の祖先は、他の昆虫を捕食するアモプラニ科の刺すハチでした。 [ 13 ]昆虫の獲物から花粉への転換は、花を訪れる獲物昆虫がハチの幼虫に与えられた際に部分的に花粉で覆われていたことが原因である可能性があります。この同じ進化シナリオは、捕食性の祖先から花粉ハチが進化したスズメバチ科内でも起こった可能性があります。 [ 14 ]
系統解析に基づくと、ミツバチは白亜紀前期（約1億2400万年前）に西ゴンドワナ大陸で、南アメリカ大陸とアフリカ大陸に分裂する直前に起源を持つと考えられている。この超大陸は当時、大部分が乾燥した環境であったと考えられており、現代のミツバチの多様性のホットスポットも乾燥した温帯環境と季節的な温帯環境に位置していることから、ミツバチは起源以来、強いニッチ保守性を持っていることが示唆される。 [ 15 ]
ゲノム解析によると、化石記録ではずっと後になってから出現したにもかかわらず、現代のミツバチ科はすべて白亜紀末までにすでに互いに分岐していたことが示されています。ミツバチ科、ミツバチ科、ハキリバチ科は、超大陸が分裂する以前にすでに進化していました。約1億年前の西ゴンドワナ大陸の分裂によってさらなる分岐が促進され、ミツバチ科とハキリバチ科の両方においてアフリカと南アメリカが大きく分裂し、ミツバチ科はアフリカに、コレティ科、アンドレニ科、ハリバチ科は南アメリカに起源を持つようになりました。南アメリカのミツバチ科の急速な放散は、同じ地域における被子植物の同時的な放散に続いたと考えられています。白亜紀後期（8000万年前）には、コレティ科のハチが南アメリカからオーストラリアに移住し（その分派がステノトリティ科に進化）、白亜紀末には南アメリカのハチが北アメリカにも移住した。[ 15 ]北アメリカの化石分類群であるクレトトリゴナは、現在北アメリカでは見られないグループに属しており、白亜紀-古第三紀絶滅イベント（「K-Pg絶滅」）の際に多くのハチの系統が絶滅したことを示唆している。[ 15 ]
K-Pg絶滅の後、生き残ったミツバチの系統は北半球に広がり続け、暁新世までにアフリカからヨーロッパにコロニーを形成し、その後東へアジアへと広がった。これは同時期に気候が温暖化したことで促進され、熱帯および亜熱帯の生息地の拡大に伴ってミツバチが高緯度へ移動することが可能になった。始新世（約4500万年前）までに、真社会性ミツバチの系統間にはすでにかなりの多様性が見られた。[ 16 ] [ a ]ミツバチの2度目の絶滅イベントは、始新世-漸新世境界付近の急速な気候寒冷化によって発生したと考えられており、 Melikertini族などの一部のミツバチの系統が絶滅した。古第三紀と新第三紀の間、ミツバチの系統は世界中に拡大した。これは大陸移動と気候変動によって新たな障壁と生息地が形成され、個体群が隔離され、多くの新しい族の進化が促進されたためである。[ 15 ]
最も古い非圧縮性の蜂の化石は、ニュージャージー州の琥珀で発見された白亜紀後期（約7000万年前）の蜂巣を持つ蜂、Cretotrigona priscaである。[ 14 ]白亜紀前期（約1億年前）の化石、Melittosphex burmensis は、当初「現代の蜂の姉妹である花粉収集性の Apoidea の絶滅した系統」と考えられていたが、 [ 19 ]その後の研究により、 Melittosphexが蜂である、あるいは蜂が属するApoidea上科のメンバーであるという主張は否定され、代わりにこの系統はAculeata内のincertae sedisとして扱われている。[ 20 ]
アロダピニ族（ミツバチ科内）は約5300万年前に出現した。[ 21 ] コレティ科は後期漸新世（約2500万年前）から前期中新世にかけてのみ化石として出現する。[ 22 ] メリッティ科は前期始新世のパレオマクロピス・エオセニクスから知られている。[ 23 ]メガキリ科は中期始新世 の生痕化石（特徴的な葉の切り込み）から知られている。[ 24 ] アンドレニ科は、約3400万年前のフロリサン頁岩の始新世-漸新世境界から知られている。[ 25 ] ハナバチ科は前期始新世に初めて出現し[ 26 ]、琥珀の中に種が見つかっている[ 27 ] [ 28 ] 。ステノトリティ科は更新世の化石育児房から知られている。[ 29 ]
動物によって受粉される最も初期の花は、甲虫などの昆虫によって受粉される浅いカップ状の花であったため、昆虫による受粉の症候群はミツバチが進化する前から確立されていました。ミツバチはこのプロセスのさらなる段階を表しており、受粉に特化した行動的および身体的特徴によって、受粉作業を特に強化し、最も効率的な受粉昆虫となっています。共進化の過程で、花は蜜やより長い管などの花の報酬を発達させ[ 30 ]、ミツバチは蜜を抽出するために長い舌を発達させました[ 31 ] 。ミツバチはまた、花粉を集めて運ぶために、花粉かごと呼ばれる構造を発達させました。その位置と種類は、ミツバチのグループ間およびグループ間で異なります。ほとんどの種は、後脚または腹部の下面に花粉かごを持っています。ミツバチ科の一部の種は後脚に花粉かごを持っていますが、ごく少数の種はこれを持たず、代わりに嗉嚢で花粉を集めます。[ 2 ]これらの構造の出現は、被子植物の適応放散、ひいてはミツバチ自身の適応放散を促進した。 [ 17 ]ミツバチと特定のダニは実際に共進化しており、一部のミツバチ種はダニの住居として機能するアカリナリアと呼ばれる特殊な構造を進化させ、相利共生関係を示している。これらのアカリナリアに生息するダニは、花粉や幼虫を攻撃する菌類を食べることで宿主であるミツバチに利益をもたらし、菌類の汚染を減らし、ミツバチの生存率を向上させることができる。[ 32 ] [ 33 ]
分子系統学は、2012年にDebevicらによって、ハチ（Anthophila）が広義のCrabronidae の奥深くから発生したことを実証し、その結果、 Crabronidaeは側系統群となった。彼らの研究では、単属のHeterogynaidaeの位置は不明確であった。小さな科であるMellinidaeはこの分析には含まれていない。[ 34 ]
Sannらによる 2018 年のさらなる研究では、広義のCrabronidae の亜科 (および 1 つの族と 1 つの亜族) が科の地位に昇格されました。また、 HeterogynaがNyssonini内に位置づけられ、Heterogynaidae が降格されました。新たに設立されたAmmoplanidae科(以前はPemphredoninaeの亜族) は、ミツバチに最も近い姉妹科として復活しました。[ 13 ]
このハチ科の系統樹は、Hedtke et al., 2013 に基づいており、以前の科である Dasypodaidae と Meganomiidae を Melittidae の亜科として位置付けている。[ 35 ]
包括適応度理論によれば、生物は自身の子孫を増やすだけでなく、近縁種の繁殖を助けることによっても進化的な成功を高めることができる。遺伝学的には、協力は、協力者にとってのコストが血縁度と利益の積よりも小さい場合に有利となる。この条件は、遺伝的関係が協力行動に対する強いインセンティブを生み出すミツバチのような半倍数体種でより容易に満たされる。 [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]
半倍数性だけでは真社会性の進化を説明できません。シロアリなどの真社会性種の中には半倍数性ではないものもあります。逆に、ほとんどのミツバチを含む多くの半倍数性種は真社会性ではなく、真社会性のミツバチでさえ、女王蜂はしばしば複数の雄と交尾し、遺伝子の約4分の1しか共有しない異母姉妹を生み出します。[ 39 ] しかし、これまでに研究されたすべての真社会性系統では単一交尾が祖先的な状態であるように見えるため、半倍数性はミツバチの真社会性行動の初期進化において重要な役割を果たした可能性があります。[ 37 ]
ミツバチは単独で生活することもあれば、様々なタイプのコミュニティで生活することもある。ハナバチ科のミツバチでは、真社会性が少なくとも3回独立して発生したと考えられている。[ 40 ]これらのうち最も進化したものは真社会性コロニーを形成する。真社会性コロニーは、協力的な幼虫の世話と、生殖を行う成虫と生殖を行わない成虫への分業、そして世代の重複を特徴とする。 [ 41 ]この分業によって、真社会性社会内にカーストと呼ばれる特殊な集団が形成される。一部の種では、同居する雌の集団は姉妹である。これらの姉妹が分業を共有している場合、その集団は半社会性であると言われる。代わりに、集団に母親（女王）と娘（働きバチ）が含まれる場合、それは真社会性であると考えられる。多くのスズメバチのように、カーストが行動と大きさのみで異なる場合、そのシステムは原始的な真社会性である。カーストが明確な形態的差異を示す場合、そのシステムは高度に真社会性であると言われる。[ 31 ]
真のミツバチ（Apis属、8種）は高度に社会性があり、最もよく知られている昆虫の1つです。コロニーは、女王蜂と数千匹の働き蜂からなる群れによって形成されます。これらの種の1つであるApis melliferaには29の亜種があり、ヨーロッパ、中東、アフリカ原産です。アフリカ化ミツバチは、ヨーロッパ亜種とアフリカ亜種の交配実験から逃げ出したA. melliferaのハイブリッド系統であり、非常に防御的です。[ 42 ]
ハリナシバチも高度に真社会性である。彼らは集団給餌を行い、複雑な巣の構造を持ち、分蜂によって多年生のコロニーを形成する。[ 4 ] [ 43 ]
多くのマルハナバチは、スズメバチなどの真社会性スズメバチ科と同様に、女王バチが単独で巣を作り、分蜂はしないという点で真社会性である。マルハナバチのコロニーは、通常、真夏の中旬から下旬にかけてのピーク時には50匹から200匹のハチがいる。巣の構造は単純で、既存の巣穴の大きさに制限され、コロニーが1年以上続くことはまれである。[ 44 ] 2011年、国際自然保護連合は、IUCNレッドリストの基準を使用して世界中のすべてのマルハナバチ種の脅威状況を検討するために、マルハナバチ専門家グループを設立した。[ 45 ]
原始的な真社会性を持つ種は高度に真社会性を持つハチよりもはるかに多いが、研究されることは少ない。ほとんどはハナバチ科、または「汗バチ」と呼ばれる科に属する。コロニーは通常小さく、平均して12匹以下の働きバチがいる。女王バチと働きバチは、大きさが異なるだけで、違いはない。ほとんどの種は、熱帯地方であっても、コロニーのサイクルは1シーズンのみで、交尾した雌だけが冬眠する。Halictus hesperusのような少数の種は、活動期が長く、コロニーの規模は数百匹に達する。[ 46 ]一部の種は、生息域の一部では真社会性で、他の地域では単独性である[ 47 ]、または同じ個体群内に真社会性と単独性の巣が混在している。[ 48 ]ランバチ科（Apidae）には、同様の生物学的特徴を持つ原始的な真社会性を持つ種がいくつか含まれる。アロダピン属のミツバチ（ミツバチ科）の中には、原始的な真社会性コロニーを形成し、段階的な給餌を行うものもある。幼虫の餌は、ミツバチや一部のマルハナバチの場合と同様に、成長に伴って徐々に供給される。[ 49 ]
クマバチ、ハキリバチ、マメコバチなどのよく知られた昆虫を含む他のほとんどのハチは、すべての雌が繁殖能力を持ち、通常は自分で作った巣に住んでいるという意味で単独性です。分業がないため、これらの巣には女王バチと働きバチがいません。単独性のハチは通常、蜂蜜も蜜蝋も作りません。ほとんどのハチは幼虫に餌を与えるために花粉を集め、これを行うのに必要な適応を備えていますが、少数の種は死骸から餌を漁って子孫に与えます。 [ 10 ]単独性のハチは重要な花粉媒介者です。花粉を集めて巣に幼虫の餌を蓄えます。多くの場合、花粉は蜜と混ぜてペースト状にします。一部の単独性のハチは、体に高度な花粉運搬構造を持っています。商業的な受粉のために飼育されている単独性のハチの種はごくわずかです。これらの種のほとんどは、巣作りの行動や好みによって一般的に知られている、明確な属のグループに属しています。具体的には、クマバチ、汗バチ、マメバチ、プラスターバチ、カボチャバチ、ドワーフクマバチ、ハキリバチ、アルカリバチ、ジガバチなどです。[ 50 ]
ほとんどの単独性ミツバチは地中性で、さまざまな土壌の質感や条件で地面に巣を掘りますが、中には中空の葦や小枝、または木の穴に巣を作るものもいます。メスは通常、卵と孵化した幼虫のための食料を入れた区画（「細胞」）を作り、それを封鎖します。巣は多数の細胞から構成されることがあります。巣が木の中にある場合、通常、最後の細胞（入り口に近いもの）にはオスになる卵が入っています。成虫は卵を産んだ後は幼虫の世話をせず、通常は1つ以上の巣を作った後に死にます。オスは通常最初に羽化し、メスが羽化する頃には交尾の準備ができています。単独性ミツバチが刺すことは非常にまれで（もし刺すとしても自己防衛の場合のみ）、一部の種（特にAndrenidae科）は針を持っていません。[ 51 ] [ 52 ]
単独性のハチは、雌がそれぞれ個別の巣を作る。[ 53 ]ヨーロッパミツバチHoplitis anthocopoides [ 54 ]やドーソンズ・バロウイング・ビーAmegilla dawsoni [ 55 ]などの一部の種は群生性で、同種の他のハチの近くに巣を作ることを好み、社会性があるように見える。単独性のハチの巣の大きな集まりは、コロニーと区別するために集合体と呼ばれる。一部の種では、複数の雌が共通の巣を共有するが、それぞれが独立して自分の巣房を作り、食料を蓄える。このタイプの集団は「共同体」と呼ばれ、珍しくない。主な利点は、複数の雌が同じ入り口を定期的に使用することで、巣の入り口を捕食者や寄生虫から守りやすくなることにあるようだ。[ 54 ]
単独性および社会性ミツバチの生活環は、産卵、数回の脱皮を経て脚のない幼虫、完全変態を行う蛹、そして翅のある成虫の出現という段階を経る。温帯気候のほとんどの単独性ミツバチとマルハナバチは成虫または蛹の状態で越冬し、開花植物が増える春に羽化する。通常、雄が先に羽化し、交尾する雌を探す。ハチは膜翅目の他のメンバーと同様に半倍数体であり、ハチの性別は卵が受精しているかどうかによって決まる。交尾後、雌は精子を貯蔵し、個々の卵が産まれる時点で必要な性別を決定する。受精卵からは雌の子孫が、未受精卵からは雄の子孫が生まれる。熱帯のハチは1年に数世代を繰り返すことがあり、休眠期はない。[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]
卵は一般的に長楕円形で、わずかに湾曲しており、片方の端が細くなっています。単独性のハチは、それぞれの卵を個別の巣房に産み、その隣には花粉と蜜を混ぜたものを置きます。これはペレット状に丸めたり、積み重ねたりして、集団給餌と呼ばれます。社会性ハチは段階的に給餌します。つまり、幼虫が成長する間、定期的に餌を与えます。巣は、単独性のハチでは地面や木の中に掘った穴から、マルハナバチやミツバチでは蜜蝋の巣板を備えたしっかりとした構造まで様々です。[ 60 ]
ほとんどの種において、ミツバチの幼虫は白っぽい蛆虫で、おおよそ楕円形で両端が鈍く尖っています。15個の体節があり、各体節に呼吸用の気門があります。脚はありませんが、体側にある結節を利用して巣房内を移動します。頭部には短い角があり、食物を咀嚼するための顎と、口の両側に剛毛の付いた付属肢があります。口の下には粘液状の液体を分泌する腺があり、それが固まって繭を作るための絹糸になります。繭は半透明で、蛹が透けて見えます。数日かけて、幼虫は羽のある成虫に変態します。羽化する準備が整うと、成虫は背側から皮膚を裂き、脱皮殻から這い出て巣房から出てきます。[ 60 ]
1930年代、固定翼の空気力学に基づいた計算では、昆虫の飛行は不可能であるように見えた。これは、航空機用の方程式から得られた結果を、短い弧を高速で羽ばたく翼に適用した結果である。この研究の著者は、「計算結果が現実と一致しないことに驚くべきではない」と述べたが、このコメントは後に文脈から切り離されて、「マルハナバチは飛べないはずだ」という神話を生み出した。[ 61 ] [ 62 ]
実際、初期のモデルは昆虫の飛行方法を説明するのに適していませんでした。その後の研究により、ミツバチや他の多くの昆虫は、翼の前縁に沿って形成される渦巻きによって揚力を発生させていることが示されました。 [ 63 ] [ 64 ]高速イメージングとロボット翼実験により、ミツバチの揚力は、翼の急速な反転と高い羽ばたき頻度によって生じ、これらが一体となって空中にとどまるために必要な気流を維持していることが確認されました。[ 65 ] [ 66 ]
動物行動学者の カール・フォン・フリッシュは、ミツバチが尻振りダンスによってコミュニケーションをとることを示した。尻振りダンスとは、他の働きバチに餌場の方向と距離を知らせる動きのパターンである。彼は、ミツバチが太陽を主な羅針盤として利用しているが、曇りの日でも空の光の偏光パターンを読み取ることで太陽の位置を特定できることを示した。[ 67 ]ミツバチは「豊かで地図のような組織」を持つ空間記憶を使用している。 [ 68 ]
ミツバチの腸は比較的単純ですが、腸内細菌叢には複数の代謝戦略が存在します。[ 69 ]受粉するミツバチは蜜と花粉を摂取しますが、これらはやや特殊化した細菌による異なる消化戦略を必要とします。蜜は主に単糖類からなる液体で吸収されやすい一方、花粉には分岐したペクチンとヘミセルロースという複雑な多糖類が含まれています。[ 70 ]約5つの細菌群が消化に関与しています。3つのグループは単純糖（Snodgrassellaと2つのLactobacillusグループ）に特化しており、他の2つのグループは複合糖（GilliamellaとBifidobacterium）に特化しています。ペクチンとヘミセルロースの消化は、それぞれ細菌クレードのGilliamellaとBifidobacteriumによって支配されています。多糖類を消化できない細菌は近隣の細菌から酵素を獲得し、特定のアミノ酸を欠く細菌も同様に酵素を獲得することで、複数の生態的ニッチが生まれます。[ 71 ]
ほとんどのハチは蜜と花粉を食べますが、そうでない種もいます。トリゴナ属のハゲワシバチは、死骸やスズメバチの幼虫を食べ、肉を蜂蜜のような物質に変えます。 [ 72 ]ハチはエネルギーと栄養のために葉から滴る汁を飲みます。[ 73 ]
ほとんどのハチは、さまざまな花から花粉を集める汎用的なハチです。中には、近縁の植物の 1 つまたは少数の種または属からのみ花粉を集める特化型のハチもいます。[ 74 ]ミツバチ科とミツバチ科の一部の属は、蜜に加えて、または蜜の代わりに植物油を集めることに高度に特化しており、幼虫の餌として花粉と油を混ぜます。[ 75 ]一部の種の雄のランバチは、ランから芳香化合物を集めます。これは、雄のハチが効果的な花粉媒介者となる数少ない例の 1 つです。すべてのハチは、花の紫外線パターンと花の匂いを認識することによって、好ましい花を検出することができます。[ 76 ]マルハナバチはさらに、花の電磁場を検出することもできます。[ 77 ]着陸後、ハチは蜜の質[ 76 ]と花粉の味を使用して、同様の花への訪問を続けるかどうかを判断します。[ 78 ]
まれに、ある植物種は単一のハチ種によってのみ効果的に受粉される場合があり、一部の植物は、その受粉媒介者が脅かされているために、部分的に絶滅の危機に瀕しています。しかし、そのような専門的なハチは、複数の受粉媒介者種が訪れる一般的で広く分布している植物と強く関連しています。たとえば、乾燥した米国南西部では、クレオソートブッシュ（Larrea tridentata）は、その花粉を集めることに特化した40種以上のハチを支えています。[ 79 ]
多くのハチは警告色、典型的にはオレンジと黒の体色をしており、強力な毒針で身を守る能力があることを警告している。そのため、ハチはハナアブ、ムシヒキアブ、ハナアブなどの刺さない昆虫によるベイツ型擬態のモデルとなっている[ 80 ]。これらの昆虫はすべて、外見や行動がハチに似ていることである程度の保護を得ている[ 80 ] 。
ミツバチは、スズメバチ、ベニバチ科やその他の甲虫、多くのチョウやガ（鱗翅目）など、同じ色彩構成を持つ他の警告色を持つ昆虫のミュラー擬態をしている。これらの昆虫は、植物性の食物から苦味や毒性のある化学物質を取り込むことで、それ自体が不味い。ミツバチを含むすべてのミュラー擬態生物は、容易に認識できる警告色によって捕食されるリスクが軽減されるという恩恵を受けている。[ 81 ]
ミツバチは、ミツバチの見た目と匂いを模倣したミツバチランなどの植物によって模倣されています。オスのミツバチは、花の毛深い唇弁と交尾（擬似交尾）しようとして、受粉を行います。 [ 82 ]
托卵寄生は、ミツバチ科のNomadinae亜科を含むいくつかのミツバチ科に見られます。[ 83 ]これらの種の雌は花粉を集める構造 ( scopa ) を持たず、自分の巣を作りません。通常、花粉を集める種の巣に入り込み、宿主のミツバチが餌を与えた巣房に卵を産みます。「カッコウ」ミツバチの幼虫が孵化すると、宿主の幼虫の花粉玉を食べ、宿主の卵も食べることがよくあります。[ 84 ]特に、北極のマルハナバチBombus hyperboreusは、同じ亜属Alpinobombus内の他のマルハナバチのコロニーに侵入して奴隷化する攻撃的な托卵寄生です。[ 85 ]花粉を集める能力を失ったほとんどの社会寄生マルハナバチとは異なり、B. hyperboreus は機能的な花粉かごを保持しており、野外で花粉と蜜を集めているのが観察されています。[ 86 ]この採餌能力の維持は、繁殖期が短く宿主コロニーの利用可能性が限られている厳しい北極の気候への適応である可能性があり、柔軟性とある程度の代謝的自立が有利となる。[ 87 ]
南部アフリカでは、アフリカミツバチ（A. mellifera scutellata）の巣が、ケープミツバチ（A. m. capensis ）の寄生性働きバチによって破壊されている。これらのバチは二倍体卵（「単為生殖」）を産み、通常の働きバチの監視を逃れ、コロニーの破壊につながる。その後、寄生バチは他の巣に移動することができる。[ 88 ]
マルハナバチ属Psithyrusのカッコウバチは、宿主と近縁で、外見や大きさが似ている。この共通パターンから生態学的原理「エメリーの法則」が生まれた。他の種は、異なる科のハチに寄生する。例えば、ノマダイン・アピッドのTownsendiella属では、2 種がダシポダイド科のHesperapis属の盗寄生虫であるが[ 89 ]、同じ属の他の種はハナバチ科のハチを攻撃する[ 90 ]。
4つのハチ科（Andrenidae、Colletidae、Halictidae、およびApidae ）には、薄明薄暮性の種が含まれています。ほとんどは熱帯または亜熱帯に生息していますが、一部はより高緯度の乾燥地帯に生息しています。これらのハチは、非常に大きく発達した単眼を持ち、光と闇に非常に敏感ですが、像を形成することはできません。一部は屈折重ね合わせ複眼を持ち、これは複眼の多くの要素の出力を組み合わせて、各網膜光受容体に十分な光を提供します。夜間に飛ぶ能力により、多くの捕食者を回避し、夜間のみまたは夜間にも蜜を生成する花を利用することができます。[ 91 ]
ミツバチの脊椎動物の捕食者には、ハチクイ、モズ、ヒタキなどがおり、これらは短い突撃で飛んでいる昆虫を捕らえます。[ 92 ]アマツバメやツバメ[ 92 ]はほぼ絶えず飛び回り、飛びながら昆虫を捕らえます。ミツバチタカはミツバチの巣を襲い、幼虫を食べます。[ 93 ]オオミツオシエは、野生のミツバチの巣に人間を案内することで人間と関わります。人間は巣を壊して蜂蜜を取り出し、鳥は幼虫と蜜蝋を食べます。[ 94 ]哺乳類では、アナグマなどの捕食者がマルハナバチの巣を掘り起こし、幼虫と貯蔵された食料の両方を食べます。[ 95 ]
花を訪れる昆虫を待ち伏せする専門的な捕食者には、花の上で受粉昆虫を待ち伏せるカニグモ、捕食性のカメムシ、カマキリなどがいます。[ 92 ]カマキリの中には、（熱帯のハナカマキリのように）花に擬態してじっと動かずに待ち伏せする攻撃的な擬態者もいます。 [ 96 ] ミツバチオオカミは、習慣的にミツバチを攻撃する大型のスズメバチです。[ 92 ]動物行動学者のニコ・ティンバーゲンは、ミツバチオオカミPhilanthus triangulumの単一のコロニーが1 日に数千匹のミツバチを殺す可能性があると推定しました。彼が観察した獲物はすべてミツバチでした。[ 97 ]ミツバチを捕らえることがある他の捕食性昆虫には、ムシヒキアブやトンボなどがいます。[ 92 ]ミツバチは、気管ダニやミツバチヘギイタダニなどの寄生虫の影響を受けます。[ 98 ]しかし、一部のミツバチはダニと共生関係にあると考えられています。[ 33 ]
Tarsonemus属のダニの中には、ミツバチと共生しているものもいる。ミツバチの巣に生息し、分散のために成虫のミツバチに乗って移動する。菌類、巣材、花粉などを餌としていると考えられている。しかし、ミツバチへの影響は依然として不明である。[ 99 ]
ミツバチは、天然および合成の両方の幅広い化学的ストレス要因にさらされていますが、それらの相対的な影響は大きく異なります。比較毒性学的研究によると、ネオニコチノイドなどの合成殺虫剤は、最も徹底的に研究されている植物二次代謝産物であるニコチンやカフェインなどの一般的に見られる天然アルカロイドよりも、ミツバチに対して1,000～10,000倍も急性毒性が高いことが示されています。[ 100 ]
殺虫剤は、ミツバチにとって最も有害な化学的ストレス要因であり続けています。イミダクロプリド、クロチアニジン、チアメトキサムなどのネオニコチノイドは、致死量以下の濃度でも、ナビゲーション、体温調節、免疫応答を妨害します。[ 101 ]長期暴露は、実験室および野外の両方の条件下で、コロニーの成長、採餌の成功、女王蜂の生存を低下させます。[ 102 ] [ 103 ] EFSAの2018年のリスク評価を受けて、これらの有効成分の屋外農業使用は、欧州連合全体で禁止されました。[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]有機リン系殺虫剤やピレスロイド系殺虫剤、および一部の殺菌剤混合物などの他の合成殺虫剤は、ミツバチの寄生ダニであるVarroa destructorやNosema ceranaeなどの寄生虫や病原体と相乗的に作用し、コロニーへの生理的ストレスを増幅させます。[ 107 ] [ 3 ] 工業排出物や道路交通は、カドミウム、鉛、亜鉛などの重金属の痕跡を放出し、これらは巣の産物やミツバチの組織に蓄積される可能性があります。 [ 108 ]これらの金属は、酸化ストレス、発達異常、採餌行動の変化を引き起こします。[ 109 ]これらの物質は殺虫剤よりも急性毒性ははるかに低いですが、残留性があり、どこにでも存在するため、慢性的な曝露により免疫力が弱まり、病気への感受性が高まります。[ 110 ] [ 111 ]
開花植物のごく一部は、濃縮されると送粉者にとって有毒となる二次代謝産物を生成します。カリフォルニアバックアイ（Aesculus californica ）やツツジ属（ Rhododendron spp.）（グレイアノトキシン）などの種に含まれるアルカロイド、サポニン、グリコシドは、ミツバチの摂食を阻害したり、死に至らしめる可能性があります。[ 112 ]ただし、一部のミツバチはツツジの毒素に対して耐性があります。[ 113 ]
花粉媒介者に影響を与える化学的ストレス要因は、その急性毒性および亜致死毒性、ならびに生態系への影響によって最もよく特徴づけられます。このように、合成殺虫剤はメタ分析全体で一貫して最大のリスクを示し、次いで殺菌剤および特定の産業汚染物質が続きます。[ 114 ]天然の花の毒素（植物二次代謝産物）は通常亜致死性です。また、それらはめったに個体数の減少を引き起こしませんし、人為的な化学物質と比較して影響は小さいです。[ 100 ]
全体として、合成農薬（特に殺虫剤と一部の殺菌剤）と工業汚染物質は、送粉昆虫の減少の主な化学的要因であり、[ 114 ]一方、天然の花の毒素の大部分は致死量以下の影響しか及ぼさず、一般的には個体群レベルでの大きな影響には寄与しない。[ 100 ] [ 115 ]
ホメロスのヘルメス讃歌では、占いの力を持つ3人の蜂の乙女が真実を語り、神々の食べ物は蜂蜜であるとされています。資料では蜂の乙女はアポロンと関連付けられており、1980年代まで学者たちはゴットフリート・ヘルマン（1806年）に従って、蜂の乙女をトリアイと誤って同一視していました。[ 116 ]ギリシャ神話によると、蜂蜜はメリッサ（「蜂」）という名のニンフによって発見され、ミケーネ時代からギリシャの神々に蜂蜜が捧げられていました。蜂はデルフォイの神託とも関連付けられており、預言者は蜂と呼ばれることもありました。[ 117 ]
ミツバチの群れのイメージは、古代から現代に至るまで、アリストテレスやプラトン、ウェルギリウスやセネカ、エラスムスやシェイクスピア、トルストイ、そしてバーナード・マンデヴィルやカール・マルクスといった政治・社会理論家によって、人間社会のモデルとして用いられてきた。[ 118 ]イギリスの民間伝承では、「ミツバチに伝える」という習慣で、ミツバチに家庭内の重要な出来事を伝えることがあった。[ 119 ] 不死と復活を象徴するミツバチは、メロヴィング朝の王家の紋章であり、ナポレオンによって復活した。[ 120 ]
美術における蜂の最も古い例のいくつかは、紀元前15,000年に遡るスペインの岩絵である。 [ 121 ]
WB イェイツの詩「イニスフリーの湖島」（1888 年）には、「そこに 9 列の豆畑とミツバチの巣箱を置き、／蜂の羽音の響く林間に一人で暮らす」という二行連句がある。当時、彼はロンドン西部のベッドフォード パークに住んでいた。 [ 122 ]ビアトリクス ポターの挿絵入り絵本「ティトルマウス夫人のお話」（1910 年）には、バビティ バンブルとその子供たち（写真）が登場する。[ 123 ]キット ウィリアムズの宝探し絵本「巣の上の蜂」（1984 年）は、物語とパズルの一部として蜂と養蜂を取り上げている。[ 124 ]スー・モンク・キッドの『ミツバチの秘密の生活』（2004年）と、ダコタ・ファニング主演の2009年の映画は、虐待的な家庭から逃げ出し、養蜂家のボートライト一家と暮らすことになる少女の物語を描いている。[ 125 ]
ミツバチは、ジェリー・サインフェルドのアニメーション映画『ビー・ムービー』 [ 126 ]やユージン・シュルッサーの『A Sting in the Tale 』（2014年）などの映画に登場している。劇作家ラリーン・ポールのファンタジー『The Bees』（2015年）は、孵化後からフローラ717という名のミツバチの巣の物語を描いている。[ 127 ] [ 128 ]
人類は何千年もの間、一般的に巣箱でミツバチのコロニーを飼育してきた。[ 129 ]野生のミツバチから蜂蜜を採取する人間の描写は1万5000年前まで遡り、ミツバチを家畜化しようとする試みは4500年ほど前のエジプト美術に見られる。[ 130 ]シンプルな巣箱と煙が使われた。[ 131 ] [ 132 ]
アリストテレスの『動物誌』第9巻には、煙を使った養蜂について記述されている。[ 129 ]この記述では、蜂は刺すと死ぬこと、働き蜂が巣から死骸を取り除き、巣を守ること、働き蜂と働き蜂以外の雄蜂を含む階級が存在するが、女王蜂ではなく「王」であること、ヒキガエルやハチクイなどの捕食者、そして「抗しがたい示唆」を伴う尻振りダンス、 άροσειονται（「aroseiontai」、それは尻振りする）とπαρακολουθούσιν（「parakolouthousin」、彼らは見ている）について言及されている。[ 133 ]ウェルギリウスは『農耕詩』で養蜂について詳しく記述しており、彼の『アエネイス』やプリニウスの『博物誌』にも言及されている。[ 133 ]
18世紀以降、ヨーロッパではミツバチのコロニーと生物学に関する理解が深まり、コロニーを破壊することなく蜂蜜を採取できる可動式巣箱が作られるようになった。[ 134 ] [ 135 ]
ミツバチは顕花植物の受粉 において重要な役割を果たしており、顕花植物を含む多くの生態系において主要な受粉媒介者です。人間の食料供給の3分の1は昆虫、鳥、コウモリによる受粉に依存しており、そのほとんどは野生または飼育されたミツバチによって行われています。[ 136 ] [ 137 ]
1970年代以降、野生のミツバチやその他の花粉媒介昆虫の種の多様性は全体的に減少しており、これはおそらく寄生虫や病気の増加、農薬の使用、野生の花の数の減少によるストレスが原因と考えられます。気候変動はおそらくこの問題を悪化させています。[ 103 ]これは、生物多様性の損失や生態系の劣化、気候変動の加速を引き起こす可能性があるため、重大な懸念事項です。[ 138 ]
多くの国で、養蜂家にとって契約受粉が蜂蜜生産の役割を奪っています。ミツバチヘギイタダニの導入後、米国では野生のミツバチが劇的に減少しましたが、その後その数は回復しました。[ 139 ] [ 140 ]養蜂家が飼育するコロニーの数は、都市化、体系的な農薬の使用、気管ダニとミツバチヘギイタダニ、養蜂事業の閉鎖によりわずかに減少しました。2006年と2007年には減少率が増加し、コロニー崩壊症候群と呼ばれました。[ 141 ] 2010年には、無脊椎動物虹色ウイルスと真菌ノゼマ・セラナエがすべての死んだコロニーに存在し、組み合わせると致命的であることが示されました。[ 142 ] [ 143 ] [ 144 ] [ 145 ]冬季の損失は約1/3に増加しました。[ 146 ] [ 147 ] 損失の約半分はミツバチヘギイタダニが原因と考えられていた。 [ 148 ]
コロニー崩壊症候群以外にも、米国以外での損失は、クロチアニジン、イミダクロプリド、チアメトキサムなどのネオニコチノイド系殺虫剤を使用した種子処理剤などの原因によるものとされている。[ 149 ] [ 150 ] 2013年から、欧州連合はミツバチの個体数がさらに減少するのを阻止するために、一部の殺虫剤を制限した。[ 151 ] 2014年の気候変動に関する政府間パネルの報告書は、地球温暖化のためにミツバチが絶滅の危機に瀕していると警告した。[ 152 ] 2018年、欧州連合は3つの主要なネオニコチノイド系殺虫剤の野外での使用を禁止することを決定した。獣医、温室、車両輸送での使用は引き続き許可されている。[ 153 ]
農家はこれらの問題を軽減するために代替ソリューションに注目してきました。在来植物を栽培することで、 Lasioglossum vierecki [ 154 ]やL. leucozonium [ 155 ]などの在来のミツバチの受粉媒介者に食料を提供しています。
蜂蜜はミツバチが作り、自分たちのために貯蔵する天然産物ですが、その甘さは昔から人間を魅了してきました。ミツバチの家畜化が試みられる以前から、人間は蜂蜜を求めて巣を襲っていました。煙を使ってミツバチを鎮めることがよく行われ、そのような行為は紀元前15,000年に遡るスペインの岩絵にも描かれています。 [ 121 ]ミツバチは商業的に蜂蜜の 生産に利用されています。[ 156 ]
ミツバチは食用昆虫と考えられています。昆虫を食べる国では、ミツバチ（主に針のない種）の幼虫、蛹、および周囲の巣房[ 157 ]が食べられることがあります。インドネシアの中部および東ジャワの料理ボトック・タウォンでは、ミツバチの幼虫を細かく刻んだココナッツと混ぜ、バナナの葉で包んで蒸し、ご飯のお供として食べます。 [ 158 ] [ 159 ]
ミツバチの幼虫（蛹と幼虫）はカルシウムは少ないものの、タンパク質と炭水化物が豊富で、リン、マグネシウム、カリウム、および鉄、亜鉛、銅、セレンなどの微量ミネラルの有用な供給源であることがわかっています。ミツバチの幼虫は飽和脂肪酸と一価不飽和脂肪酸が豊富ですが、脂溶性ビタミン（A、D、Eなど）は含まれていません。しかし、水溶性ビタミンB群（コリンを含む）とビタミンCの優れた供給源です。 [ 160 ] [ 161 ]
アピセラピーは、生蜂蜜、ローヤルゼリー、花粉、プロポリス、蜜蝋、アピトキシン（蜂毒）などの蜂製品を使用する代替医療の一分野です。 [ 162 ]アピセラピーの支持者の中には、アピセラピーが癌を治療するという主張をする人もいますが、これはエビデンスに基づいた医療によって裏付けられていません。[ 163 ] [ 164 ]
ミツバチの痛みを伴う刺傷は、様々な化学物質を含む腹部外分泌腺である毒腺とデュフール腺に関連しています。Lasioglossum leucozoniumでは、デュフール腺には主にオクタデカノリドと一部のエイコサノリドが含まれています。n-トリスコサン、n-ヘプタコサン[ 165 ]、および22-ドコサノリド[ 166 ]の存在も確認されています。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)擬態の形態のうち、2つはBombiniに関連しています。ベイツ型擬態は、 Syrphidae、Asilidae、Tabanidae、Oestridae、Bombyliidaeなど、いくつかのハエ科のメンバーによって例示されています（Gabritschevsky、1926）。
ランカマキリの色は、その捕食者が生息する地域の13種の野生の花の色と区別がつかなかった。... ランカマキリは、カマキリ自体が誘引刺激となる点で独特である。
過去半世紀にわたる健康なミツバチのコロニー数の劇的な減少により、野生のミツバチは世界中の食用作物の受粉において飼育ミツバチと同じくらい重要になっていることが研究で明らかになった。