隣接種分化

Due to the continuous nature of a parapatric population distribution, population niches will often overlap, producing a continuum in the species' ecological role across an environmental gradient.^[9] Whereas in allopatric or peripatric speciation—in which geographically isolated populations may evolve reproductive isolation without gene flow—the reduced gene flow of parapatric speciation will often produce a cline in which a variation in evolutionary pressures causes a change to occur in allele frequencies within the gene pool between populations. This environmental gradient ultimately results in genetically distinct sister species.

Fisher's original conception of clinal speciation relied on (unlike most modern speciation research) the morphological species concept.^[1]:113 With this interpretation, his verbal, theoretical model can effectively produce a new species; of which was subsequently confirmed mathematically.^[10][1]:113 Further mathematical models have been developed to demonstrate the possibility of clinal speciation with most relying on, what Coyne and Orr assert are, "assumptions that are either restrictive or biologically unrealistic".^[1]:113

A mathematical model for clinal speciation was developed by Caisse and Antonovics that found evidence that, "both genetic divergence and reproductive isolation may therefore occur between populations connected by gene flow".^[11] This research supports clinal isolation comparable to a ring species (discussed below), except that the terminal geographic ends do not meet to form a ring.

ドーベリとディークマンは、生態学的接触が隣接種分化の重要な要因であり、遺伝子流動が局所集団の分化に対する障壁として作用するにもかかわらず、分断選択が同類交配を促進し、最終的に遺伝子流動の完全な減少につながることを示唆する数学モデルを開発した。このモデルは、二次接触イベントがまったくないという点を除いて強化に似ている。著者らは、「環境勾配に沿った空間的に局所化された相互作用は、頻度依存選択を通じて種分化を促進し、出現する種間の地理的分離のパターンをもたらす可能性がある」と結論付けている。^{[ 9 ]}しかし、ポレホヴァとバートンによる1つの研究は、これらの結論に異議を唱えている。^{[ 12 ]}

環状種

環状種の概念は、異所的種分化の特殊なケースとして関連付けられています。^{[ 13 ]}しかし、CoyneとOrrは、Mayrの環状種の概念は異所的種分化を説明するものではなく、「距離による遺伝子流動の減衰を通じて起こる種分化」を説明するものだと主張しています。彼らは、環状種は非従来的な意味での隣接種分化の証拠を提供すると主張しています。^{[ 1 ]： 102-103}彼らはさらに次のように結論付けています。

しかしながら、環状種は、遺伝子流動が生殖隔離の進化を阻害することを示す上で、勾配隔離の事例よりも説得力がある。勾配隔離の場合、生殖隔離は集団間の距離が離れるにつれて大きくなる環境の違いによって引き起こされたと主張できる。環状種の場合、生殖隔離が最も進んでいる集団が同じ生息地に存在するため、同様の主張はできない。^{[ 1 ]： 102}

コインとオアによって「踏み石」モデルと呼ばれているこのモデルは、種の個体群分布パターンによって異なる。離散的なグループの個体群は、遺伝子流動がより制限されるため、間違いなく勾配内の個体群よりも容易に種分化する。^{[ 1 ]： 115}これにより、個体群間の遺伝子流動が選択または浮動によって圧倒されると、個体群は生殖隔離を進化させることができる。離散的な個体群が小さいほど、その種はより高い割合で隣接種分化を経験する可能性が高い。^{[ 14 ]}

この種の隣接種分化が起こり得るかどうかを検証するために、いくつかの数理モデルが開発され、理論的な可能性と生物学的妥当性（モデルのパラメータと自然界との一致度に依存）が示されてきた。^{[ 1 ]： 115}ジョセフ・フェルゼンシュタインが最初に実用的なモデルを開発した。^{[ 1 ]： 115}その後、セルゲイ・ガブリレッツらは、隣接種分化の定量的研究に大きく貢献した数多くの解析モデルと動的モデルを開発した。（「参考文献」の項を参照）

隣接種分化のバリエーションの一つに、種の染色体の違いが関係するものがある。マイケル・J・D・ホワイトは、オーストラリアのモラビンバッタ（Vandiemenella）を研究する際に、定住種分化モデルを開発した。広く分布する種の亜集団の染色体構造は劣性になり、固定化につながる。その後、亜集団は種のより広い分布域内で拡大し、狭い交雑帯で交雑（子孫は不妊）する。 ^{[ 16 ]}フツヤマとメイヤーは、この形態の隣接種分化は成り立たず、染色体再編成が種分化を引き起こす可能性は低いと主張している。^{[ 17 ]}それにもかかわらず、データは染色体再編成が生殖隔離につながる可能性を示唆しているが、それが結果として種分化をもたらすことを意味するわけではない。^{[ 1 ]： 259}

隣接種分化を明示的に検証する実験室研究はほとんど行われていない。しかし、同所的種分化に関する研究は、しばしば隣接種分化の発生を支持する。これは、同所的種分化では集団内の遺伝子流動が制限されないのに対し、隣接種分化では遺伝子流動が制限されるため、生殖隔離がより容易に進化するからである。^{[ 1 ]： 117} ÖdeenとFlorinは、1950年から2000年の間に実施された63の実験室実験（その多くはRiceとHostertによって以前に議論されている^{[ 18 ]}）をまとめ、同所的種分化と隣接種分化について論じた。彼らは、実験室の証拠はしばしば示唆されるよりも確固たるものであり、主な欠点として実験室の集団サイズを挙げている。^{[ 19 ]}

隣接種分化は自然界で観察するのが非常に難しい。これは、隣接種の分布パターンが別の種分化様式で容易に説明できるという主要な要因によるものである。特に、共通の境界を共有する近縁種を記録したとしても、隣接種分化がこの地理的分布パターンを生み出した様式であったとは限らない。^{[ 1 ]： 118}コインとオアは、隣接種分化の最も説得力のある証拠は2つの形態で現れると主張している。これは次の基準で説明される。

• 融合して生態遷移帯を形成する種個体群は、以下の条件を満たす場合、隣接分布域で形成されたと説得力をもって解釈できる。
  • 近縁種2種の間に地理的な隔離期間があったことを示す証拠は存在しない。
  • 異なる遺伝子座は勾配に沿って一致しない
  • 姉妹群を含む系統樹は、異なる分岐時期を支持する。
• 特殊な生息地に生息する固有種と、その特殊な生息地に生息しない姉妹種が隣接して存在する場合、隣接種分化が強く示唆される。^{[ 1 ]： 118-123}

これは、使われなくなった鉱山から浸出した高濃度の銅で汚染された土壌に生育するイネ科植物Agrostis tenuisによって例示されている。隣接して汚染されていない土壌がある。開花時期の違いにより、個体群は生殖隔離を進化させている。鉛と亜鉛で汚染された土壌に生育するAnthoxanthum odoratumでも同様の現象が見つかっている。^{[ 20 ] [ 21 ]}種分化は異時性によって引き起こされる可能性がある。^{[ 22 ]}

クラインはしばしば隣接種分化の証拠として挙げられ、自然界には数多くの例が記録されており、その多くは雑種帯を含んでいます。しかし、これらのクラインパターンは、異所的種分化とその後の二次接触期間によって説明されることも多く、その起源を特定しようとする研究者にとって困難を生じさせています。^{[ 1 ]： 118 [ 23 ]} Thomas B. Smith らは、大きなエコトーンは「種分化の中心」（隣接種分化を意味する）であり、熱帯雨林の生物多様性の生産に関与していると提唱しています。彼らは、スズメ目の種Andropadus virensの形態的および遺伝的分岐のパターンを挙げています。^{[ 24 ]} JigginsとMallet は、自然界における隣接種分化のあらゆる段階を記録したさまざまな文献を調査し、それが可能であり、 （議論されている研究対象種において）可能性が高いと提唱しています。 ^{[ 25 ]}

熱帯洞窟カタツムリ（ Georissa saulae ）の研究では、洞窟に生息する個体群は地上の個体群から派生し、おそらく隣接種分化を起こしたことが判明した。^{[ 26 ]}

モレア島のパルトゥラ属の巻貝は、1回または数回の移住イベントの後、その場で隣接種分化を起こし^{、一部の種は環状種のパターンを示している。 [ 27 ]}

テネシー洞窟サンショウウオでは、移動のタイミングを利用して、洞窟に生息する連続個体群と地表に生息する連続個体群間の遺伝子流動の違いを推測した。集中した遺伝子流動と平均移動時間の結果から、個体群間の異質な分布と連続的な隣接種分化が推測された。^{[ 28 ]}

北米の裸子植物の属であるマオウ属を研究している研究者たちは、姉妹種であるE. californicaとE. trifurca のペアで隣接ニッチの分化の証拠を発見した。^{[ 29 ]}

コーカサス岩トカゲに関するある研究では、生殖隔離の発達において、隔離期間よりも生息地の違いの方が重要である可能性が示唆された。Darevskia rudis、D. valentini 、D. portschinskii はすべて交雑帯で互いに交雑するが、より早く分離したが類似した生息地に生息するD. portschinskiiとD. rudisの間の交雑は、より遅く分離したが気候的に異なる生息地に生息するD. valentiniと他の 2 種の間の交雑よりも強い。^{[ 30 ]}