哺乳類の聴覚小骨の進化

哺乳類の耳小骨の進化は、哺乳類の耳の形成をもたらした進化過程であり、中耳を構成する3つの骨、すなわち砧骨、槌骨、鐙骨（別名「砧骨、槌骨、鐙骨」）は、哺乳類の特徴的な構造である。この出来事は十分に記録されており[1]、進化の過程で既存の構造^が再利用される過渡的な形態と外適応の例として、学術的に^重要である^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] 。}

耳小骨は、両生類、爬虫類（現生の爬虫類や鳥類を含む）、初期の単弓類（哺乳類の祖先を含む）など、他のほとんどの四足動物に存在する頭蓋骨の骨と相同です。爬虫類の四角骨、関節骨、および耳小柱は、それぞれ哺乳類の砧骨、槌骨、鐙骨の相同です。爬虫類（および関連して初期の単弓類）では、鼓膜は耳小柱という単一の骨を介して内耳に接続されていますが、上顎と下顎には現代の哺乳類には見られない複数の骨があります。哺乳類の進化の過程で、上顎の1つの骨（四角骨）と下顎の1つの骨（関節骨）が顎関節の機能を失い、中耳を形成するために移動しました。短縮した耳小柱はこれらの骨に接続して3つの耳小骨からなる運動連鎖を形成し、鼓膜から伝わる空気由来の微細な振動を増幅し、地上環境における聴覚をより鋭敏にする役割を果たす。

エティエンヌ・ジェフロワ・サンティレール（1818年）の考え、およびヨハン・フリードリヒ・メッケル（子）（1820年）、カール・グスタフ・カルス（1818年）、マルティン・ラートケ（1825年）、カール・エルンスト・フォン・ベア（1828年）の研究に続き、^{[ 5 ]}爬虫類の顎骨と哺乳類の耳小骨の関係は、1837年にカール・ボギスラウス・ライヒェルトによって発生学と比較解剖学に基づいて初めて確立されました。 ^{[ 6 ]}これらの考えはエルンスト・ガウプによって発展させられ、^{[ 7 ]}現在ではライヒェルト＝ガウプ理論として知られています。^{[ 8 ] [ 9 ]}ライヒェルトは主に第二咽頭弓の発生学的発達（ライヒェルトの軟骨など）を研究しました。^{[ 5 ]} 1859年の『種の起源』の出版より数十年も前に発表されたにもかかわらず、ライヒェルトは爬虫類の顎骨の一部と哺乳類の耳小骨のうち2つが何らかの意味で相同であるという理論を提唱した。^{[ 10 ]： 160}

爬虫類の顎関節と哺乳類の槌骨および砧骨との相同性のつながりの発見は、比較解剖学の歴史における重要なマイルストーンと考えられている。 ^{[ 11 ]}オーウェン（1845年）による絶滅した獣形類の 研究は、シーリー、ブルーム、ワトソンによって引き継がれ、この変化の中間段階の発見に決定的な役割を果たした。^{[ 12 ]}「爬虫類」の顎と「哺乳類」の中耳の間の移行は、現在では有名なモルガヌコドンなどの化石が精査される1950年代まで化石記録では橋渡しされていなかった。^{[ 13 ] [ 14 ]}

胚発生中、砧骨と槌骨は下顎骨と上顎骨と同じ第一咽頭弓から発生し、三叉神経の下顎枝と上顎枝によって支配される。^{[ 15 ]}最近の遺伝学的研究により、胚弓からの耳小骨の発達^{[ 16 ]}を仮説上の進化史^{[ 17 ]}と関連付けることができるようになった。Nkx3.2としても知られるBapx1 （NK2クラスのホメオボックス遺伝子のメンバー）^{[ 18 ]}は、非哺乳類の顎骨から哺乳類の耳小骨への変化に関与している。^{[ 19 ] [ 20 ]}他の関与遺伝子には、Dlx遺伝子、Prx遺伝子、Wnt遺伝子などがある。^{[ 21 ]}

現生哺乳類は、雌に乳腺があり乳汁を分泌する ことで識別できます。化石を分類する際には、乳腺やその他の軟組織の特徴は化石には見られないため、他の特徴が必要となります。そのため、古生物学者は、現生哺乳類（単孔類を含む）すべてに共通する骨格の特徴として小骨を用いますが、三畳紀 初期の獣弓類（「哺乳類のような爬虫類」）には小骨は存在しません。

初期の羊膜類は、関節骨（下顎の後ろにある小さな骨）と方形骨（上顎の後ろにある小さな骨）からなる顎関節を持っていた。トカゲ、ワニ、恐竜（およびその子孫である鳥類） 、獣弓類を含むすべての非哺乳類羊膜類はこのシステムを使用しているため、中耳にある唯一の耳小骨は鐙骨である。哺乳類の顎関節は、歯骨（歯を支える下顎の骨）と鱗状骨（別の小さな頭蓋骨）を含むさまざまな頭蓋骨から構成されている。哺乳類では、方形骨と関節骨は中耳の砧骨と槌骨に進化している。 ^{[ 22 ] [ 23 ]}

哺乳類の耳には、ツチ骨、キヌタ骨、アブミ骨と呼ばれる3つの小さな骨（耳小骨）があります。耳小骨は複雑なレバーシステムであり、振動の振幅を減少させ、振動の機械的力を増大させ、鼓膜から内耳構造への音エネルギーの効率的な伝達を改善するなどの機能があります。耳小骨は電気変圧器の機械的類似物として機能し、空気中の振動の機械的インピーダンスを蝸牛の液体中の振動に整合させます。このインピーダンス整合の正味の効果は、爬虫類の聴覚と比較して、哺乳類の聴覚の全体的な感度と上限周波数を大幅に増加させることです。これらの構造の詳細とその効果は、ヒトとチンパンジーのように近縁な種であっても、異なる哺乳類種間で著しく異なります。^{[ 24 ]}

以下の簡略化された系統樹は、四足動物間の関係を示しています。

最初の完全な陸生脊椎動物は羊膜類で、発生中の胚が呼吸できるが水分は保持できる内部膜を持つ卵の中で発生した。最初の羊膜類は石炭紀後期に祖先爬虫類様類（現存する唯一の子孫が羊膜類である両生類のグループ）から出現した。数百万年以内に、2つの重要な羊膜類の系統が分かれた。哺乳類の祖先である単弓類と、トカゲ、ヘビ、ワニ、恐竜、鳥類の祖先である竜弓類である。^{[ 25 ]}

哺乳類の顎関節と耳の進化は、他の哺乳類の特徴の進化と同時に起こったわけではない。言い換えれば、顎関節と耳は、最も新しい哺乳類のグループを除いて、どの哺乳類の特徴も決定づけるものではない。

現代の有羊膜類（哺乳類を含む）では、中耳は鼓膜を通して空気中の音を集め、薄い軟骨と骨化した構造を介して振動を内耳に伝達します。これらの構造には通常、鐙骨（あぶみ状の聴小骨）が含まれます。

初期の四足動物は鼓膜を持っていなかった可能性が高い。鼓膜は3～6回独立して進化してきたようだ。^{[ 27 ] [ 28 ]}羊膜類の3つの主要な系統群（単弓類、真爬虫類、およびパラレプティリア）の基底メンバーでは、鐙骨は脳頭蓋を支える比較的大きな支柱であり、この機能により聴覚系の一部として使用されることはない。しかし、ペルム紀に単弓類、真爬虫類、およびパラレプティリアが鐙骨によって内耳に接続された鼓膜を発達させたという証拠が増えている。^{[ 29 ]}

哺乳類の祖先を含む初期の単弓類の顎は、当時の他の四足動物の顎と似ており、下顎は歯を持つ歯骨といくつかの小さな後部骨から構成されていた。顎関節は、下顎の関節骨と上顎の方形骨から成っていた。初期のペリコサウルス類（石炭紀後期からペルム紀前期）は、鼓膜（外耳）を持っていなかったと考えられる。さらに、巨大な鐙骨が脳頭蓋を支え、その下端は方形骨の上に載っていた。ペリコサウルス類の子孫である獣弓類（哺乳類の祖先を含む）は、おそらく鼓膜が方形骨に接していたと考えられる。鐙骨は方形骨に接したままであったが、脳頭蓋の支持ではなく、聴覚小骨として機能していた。その結果、獣弓類の方形骨は、顎関節と聴覚系の両方において二重の機能を持っていたと考えられる。^{[ 30 ] [ 31 ]}

ペルム紀と三畳紀初期には、哺乳類の祖先を含む獣弓類の歯骨は継続的に拡大し、他の顎骨は縮小した。^{[ 32 ]}

最終的に、歯骨は方形骨の前方に位置する上顎の骨である鱗状骨と接触するように進化し、2 つの同時顎関節を可能にしました。^{[ 33 ]}歯骨と鱗状骨の間の前方の「哺乳類型」関節と、方形骨と関節骨の間の後方の「爬虫類型」関節です。この「二関節顎」は、後期キノドン類と初期の哺乳形類に見られます。^{[ 34 ]}モルガヌコドンは、非常に多くのモルガヌコドン化石が発見されているため、哺乳形類の中で最初に発見され、最も徹底的に研究されたものの 1 つです。これは、哺乳類のような爬虫類と現生哺乳類の間のほぼ完璧な進化の中間例です。^{[ 35 ]}

初期の哺乳類は一般的に小型動物であり、おそらく夜行性の昆虫食動物であった。これは、進化上の圧力の妥当な源を示唆している。中耳にあるこれらの小さな骨によって、哺乳類はより高い音域の音に対する聴覚範囲を拡大し、暗闇での昆虫の検出を改善したと考えられる。^{[ 36 ]}

槌骨と砧骨が爬虫類の関節骨と方形骨に相同であるという証拠は、もともと発生学的なものであったが、この発見以来、多くの過渡期の化石がその結論を裏付け、移行の詳細な歴史を明らかにしてきた。^{[ 37 ]}鐙骨（柱状骨から）の進化は、それよりも早く、別の出来事であった。^{[ 38 ] [ 39 ]}

哺乳類の耳介の進化は2段階で起こったと考えられている。まず、歯骨から後歯骨が分離して部分的な耳介が形成され、これは単孔類と獣類の祖先で独立して起こった。次に、明確な哺乳類の耳介への移行があり、これは今日の単孔類、有袋類、胎盤類の祖先で少なくとも3回独立して進化した。^{[ 40 ]}

三畳紀の間、下顎の歯骨が拡大し続けるにつれて、古い方形骨関節は使われなくなった。いくつかの骨は失われたが、方形骨、関節骨、角骨は自由に浮遊し、鐙骨と結びついた。これは哺乳形類で少なくとも2回起こった。多丘歯類は歯骨と鱗状骨のみからなる顎関節を持ち、方形骨と関節骨は中耳の一部であった。歯、顎、頭蓋骨の他の特徴は、哺乳類のものと大きく異なっている。^{[ 23 ] [ 41 ]}

耳の周波数範囲と感度は、中耳の骨の形状と配置に依存します。爬虫類の系統では、聴覚は、地面または骨構造（耳小柱など）を通じた低周波振動の伝導に依存しています。関節骨、方形骨、耳小柱を小さな耳小骨に変化させることで、哺乳類はより広い範囲の高周波の空気振動を聞き取ることができるようになりました。^{[ 49 ]}哺乳類の聴覚は、外耳の鼓膜と内耳の細長い蝸牛によってさらに助けられています。蝸牛は、哺乳類の耳の音の分布を最適化する黄金螺旋の形状をしています。^{[ 50 ]}

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