分断的選択

進化生物学において、分断選択（多様化選択とも呼ばれる）とは、ある形質の極端な値が中間値よりも有利になる集団遺伝学の変化を指す。この場合、形質の分散が増加し、集団は2つの異なるグループに分かれる。この過程で、分布曲線の両端で周辺形質値を獲得する個体が増える。^{[ 1 ] [ 2 ]}

自然選択は、進化の 背後にある最も重要な生物学的プロセスの1つとして知られています。形質には多くのバリエーションがあり、個体の繁殖成功率を増減させるものもあります。選択の効果は、特定の環境で生存および繁殖する可能性が高い特定の対立遺伝子、形質、および個体を促進することです。環境には収容力があるため、自然はこの選択様式を個体に作用させ、最も適応した子孫だけが生き残り、その潜在能力を最大限に発揮して繁殖できるようにします。形質が有利であればあるほど、集団内でより一般的になります。分断選択は、集団内の中間的な形質を積極的に排除し、スペクトルの両極端を有利にする特定のタイプの自然選択です。

分断選択は、系統的漸進主義的な進化様式を通して、同所的種分化につながることが多いと推測されている。分断選択は、複数の要因によって引き起こされたり影響を受けたりする可能性があり、種分化以外にも複数の結果をもたらす可能性がある。同じ環境にいる個体は、中間的な形質よりも極端な形質を好むようになることがある。選択は、嘴や歯の構造など、食物を得るための体形態の差異に作用することがある。このような現象は、資源の勾配が広くない環境でより顕著に見られ、ヘテロ接合体の不利やホモ接合体を有利にする選択を引き起こすことが多い。

ニッチ分割は、資源利用の異なるパターンを選択することを可能にし、それが種分化を促進する可能性がある。対照的に、ニッチ保全は、進化の綱引きの中で個体を祖先の生態学的特性へと引き寄せる。また、自然は有益なものが見つかると「流行に便乗する」傾向がある。これは、最終的には平均的なものに対して選択圧がかかるという、逆の結果をもたらす可能性がある。誰もがその資源を利用し始めると、資源は枯渇し、極端なものが有利になる。さらに、断続平衡説と比較して、漸進主義は種分化を考察する際に、より現実的な見方である。

分断選択は、最初は急速に分化を強めることができます。これは、すでに存在する対立遺伝子を操作するだけだからです。多くの場合、長い時間を要する突然変異によって新しい対立遺伝子を作り出すことはありません。通常、完全な生殖隔離は多くの世代を経て初めて起こりますが、行動的または形態的な違いによって、種は一般的に繁殖から分離されます。さらに、一般的に雑種は適応度が低下し、生殖隔離を促進します。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

ウサギの集団があるとします。ウサギの色は、不完全優性形質である黒毛（「B」で表される）と白毛（「b」で表される）によって決まります。この集団において、遺伝子型が「BB」のウサギは黒毛の表現型を持ち、遺伝子型が「Bb」のウサギは灰色の毛（不完全優性）、遺伝子型が「bb」のウサギは白毛の表現型を持ちます。

もしこのウサギの個体群が、黒い岩場と白い岩場が混在する環境に生息していた場合、黒い毛皮のウサギは黒い岩場に隠れて捕食者から身を隠すことができ、白い毛皮のウサギも同様に白い岩場に隠れることができるだろう。しかし、灰色の毛皮のウサギは生息地のどの場所でも目立ってしまうため、捕食されるリスクが高まるだろう。

このような選択圧の結果、我々の仮説上のウサギ集団は、毛色の形質において極端な値、すなわち白または黒が選択されるが、灰色は選択されないという分断選択を受けることになるだろう。これは、劣性（ヘテロ接合体の不利）が分断選択につながる例である。

分断選択は、自然集団における同所的種分化を促進する主要な力の1つであると考えられている。 ^{[ 12 ]}分断選択から同所的種分化に至る経路は、逸脱しにくい。このような種分化は、個々の変数の一貫性に依存するドミノ効果である。これらの経路は、種内競争における分断選択の結果であり、生殖隔離を引き起こし、最終的に同所的種分化に至る可能性がある。

分断選択は必ずしも種内競争に基づく必要はないことを念頭に置いておくことが重要です。また、このタイプの自然選択は他の自然選択と似ていることも知っておくことが重要です。種内競争が主要な要因でない場合、適応過程の作用面を評価する際に、種内競争は無視できます。たとえば、種内競争の代わりに分断選択を促進する可能性があるのは、生殖隔離、ひいては種分化につながる多型である可能性があります。 ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 12 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

分断選択が種内競争に基づく場合、結果として生じる選択は、生態的ニッチの多様化と多型性を促進します。複数の形態（表現型）が異なるニッチを占める場合、このような分離は資源をめぐる競争の減少を促進すると考えられます。分断選択は、種内競争が高密度集団内でより激しくなる傾向があるため、低密度集団よりも高密度集団でより頻繁に見られます。これは、高密度集団では資源をめぐる競争がより激しくなることが多いためです。結果として生じる競争は、競争を避けるために、多型が異なるニッチを利用したり、ニッチが変化したりするように促します。ある形態が別の形態が利用する資源を必要としない場合、どちらも競争や相互作用の圧力にさらされることはなく、その結果、集団内における2つの形態の独自性が維持され、場合によっては強化されると考えられます。^{[ 20 ] [ 5 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}この理論は自然集団では必ずしも多くの裏付け証拠があるわけではないが、既存の集団を用いた実験状況では何度も確認されている。これらの実験は、適切な状況（上述の通り）の下では、この理論が自然界で真実であることが証明される可能性があることをさらに裏付けている。^{[ 16 ] [ 19 ]}

種内競争が働いていない場合でも、分断選択は同所的種分化につながる可能性があり、これは多型性を維持することによって起こります。集団内で多型性が維持され、同類交配が行われている場合、これは分断選択が同所的種分化の方向へ進む方法の 1 つです。^{[ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]}異なる形態が異なる交配嗜好を持っている場合、同類交配が起こる可能性があります。特に、多型形質が「魔法の形質」、つまり生態学的選択を受けており、生殖行動に副作用がある形質である場合です。多型形質が魔法の形質ではない状況では、同類交配を行わない個体には何らかの適応度ペナルティがあり、同類交配を引き起こすメカニズムが集団内で進化する必要があります。例えば、ある蝶の種が、好む生息地での擬態に不可欠な2種類の翅の模様を発達させた場合、異なる翅の模様を持つ2匹の蝶の交配は、不利なヘテロ接合体を生み出す。そのため、蝶は同じ翅の模様を持つ他の蝶と交配する傾向があり、適応度を高め、最終的にはヘテロ接合体を完全に排除する。この不利なヘテロ接合体は、同類交配を引き起こすメカニズムに圧力をかけ、その結果、交配後の障壁の形成により生殖隔離が生じる。^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}実際、分断選択が2つの形態を支持している場合、特に表現型形質が配偶者選択ではなく適応度に影響を与える場合、同所的種分化が見られることはかなり一般的である。^{[ 28 ]}

種内競争が働いている場合と働いていない場合の両方の状況において、これらの要因がすべて揃っていれば、生殖隔離につながり、同所的種分化につながる可能性がある。^{[ 18 ] [ 24 ] [ 29 ]}

• 多型性^{[ 13 ] [ 30 ]}
• 性的二形性^{[ 30 ] [ 31 ]}
• 表現型可塑性^{[ 30 ] [ 32 ]}

分断選択は進化研究の歴史において特に重要な意味を持ち、進化の「重要な事例」の一つである、ダーウィンがガラパゴス諸島で観察したフィンチの個体群に関わっている。ダーウィンは、フィンチの種は一見すると単一の種から派生したように見えるほど似ていることに気づいた。しかし、フィンチは嘴の大きさに分断的な変異を示していた。この変異は、それぞれの島で入手可能な種子の大きさに適応的に関連しているように見えた（大きな種子には大きな嘴、小さな種子には小さな嘴）。中くらいの嘴は小さな種子を捕獲するのが難しく、また大きな種子を捕獲するのに十分な強度もなかったため、不適応であった。

確かに、破壊的選択は種分化につながる可能性があるが、これは他のタイプの種分化や進化の変化ほど迅速で単純なプロセスではない。ここで漸進主義という話題が出てくる。漸進主義とは、長期間にわたってゆっくりと継続的に変化が蓄積されるという考え方である。^{[ 33 ]}これは主に、破壊的選択の結果が方向性選択の結果よりも不安定であるためである（方向性選択はスペクトルの片方の端にいる個体のみを有利にする）。

例えば、数学的には単純だが生物学的にはあり得ないウサギのケースを考えてみましょう。方向性選択が起こっていると仮定します。野原には暗い岩しかないので、ウサギは色が濃いほど捕食者から身を隠すのに効果的です。最終的には、集団には黒いウサギ（つまり「B」対立遺伝子が多い）が多くなり、灰色のウサギ（集団に「B」対立遺伝子を持つ染色体と「b」対立遺伝子を持つ染色体をそれぞれ50%ずつ提供する）は少なくなります。白いウサギは少なくなります（集団に「b」対立遺伝子を持つ染色体を提供する個体が少ない）。これは最終的に「b」対立遺伝子を持つ染色体が絶滅し、その後のすべてのウサギの色は黒だけになるという状況につながる可能性があります。その理由は、集団における「b」染色体のレベルを「高める」ものが何もないからです。それらは減少するしかなく、最終的には絶滅します。

今度は、分断選択の場合を考えてみましょう。結果として、黒ウサギと白ウサギの数は同数になり、したがって、その集団には依然として「B」または「b」対立遺伝子を持つ染色体の数も同数存在します。白ウサギと黒ウサギが交配するたびに、灰色のウサギしか生まれません。したがって、結果が「うまくいく」ためには、白ウサギが他の白ウサギを選び、黒ウサギが他の黒ウサギを選ぶように促す力が必要です。フィンチの場合、この「力」は地理的/ニッチ隔離でした。このことから、分断選択は起こり得ず、通常は種の地理的隔離、方向性選択、または安定化選択によって起こると考えられます。

• 文字のずれ
• 選択
• 方向性選択
• 負の選択（自然選択）
• 安定化選択
• 同所的種分化
• 変動する選択
• 選択