種

類型種とは、個体が特定の固定特性（選択された「名目種」によって定義されるタイプ）に適合する生物のグループであり、文字を持たない人々でさえ、現代の分類学者と同じ分類群を認識することが多い。^{[ 10 ] [ 11 ]}現代のフィールドガイドやiNaturalistなどの識別ウェブサイトはこの概念を使用している。標本内の変異または表現型の集合（尾の長さなど）によって種が区別される。この方法は、進化論の初期にはリンネのように種の決定の「古典的な」方法として使用されていた。しかし、異なる表現型は必ずしも異なる種ではない（例えば、2枚の翅を持つ母親から生まれた4枚の翅を持つショウジョウバエは異なる種ではない）。このように命名された種は形態種と呼ばれる。^{[ 12 ] [ 13 ]}

1970年代に、ロバート・R・ソーカル、セオドア・J・クロヴェロ、ピーター・スニースは、形態学的種概念の変形である表現型種を提案した。表現型種とは、互いに類似した表現型を持つが、他の生物群とは異なる表現型を持つ生物群として定義される。 ^{[ 14 ]}これは、かなり多くの表現型特性の多変量比較に基づいて、クラスターエンティティまでの距離または類似性の数値尺度を含む点で、形態学的種概念と異なっている。^{[ 15 ]}

配偶者認識種とは、互いを潜在的な配偶者として認識する有性生殖生物の集団である。^{[ 16 ] [ 17 ]}これを拡張して交配後の隔離を考慮に入れると、凝集種とは、内在的な凝集メカニズムを通じて表現型の凝集の可能性を持つ個体の最も包括的な集団である。集団がうまく交雑できるかどうかに関わらず、それぞれの遺伝子プールを完全に混合するのに交雑量が不十分であれば、それらは依然として異なる凝集種である。^{[ 18 ]}認識概念のさらなる発展は、生物記号論的種概念によって提供される。^{[ 19 ]}

系統発生種または分岐種とは、「比較可能な個体（セマフォロント）における固有の形質状態の組み合わせによって識別可能な、集団（有性生殖）または系統（無性生殖）の最小の集合」である。^{[ 35 ]}経験的根拠である観察された形質状態は、時間と空間を通じて遺伝的完全性を維持してきた進化的に分岐した系統に関する仮説を支持する証拠を提供する。^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}分子マーカーは、さまざまな種の核またはミトコンドリアDNAにおける診断的な遺伝的差異を決定するために使用できる。^{[ 40 ] [ 35 ] [ 41 ]}例えば、菌類で行われた研究では、分岐種を使用してヌクレオチド形質を研究することで、研究されたすべての概念の中で多数の菌類種を認識する上で最も正確な結果が得られた。^{[ 41 ] [ 42 ]}単系統性や識別可能性を強調する系統発生種概念のバージョン^{[ 43 ]}は、例えばウシ科において、生殖障壁がなく、個体群が形態的に交雑する可能性があるにもかかわらず、古い亜種を種として認識することによって、既存の種を分割することにつながる可能性がある。 ^{[ 44 ]}他の人は、このアプローチを分類学的インフレーションと呼び、種概念を希薄化させ、分類学を不安定にしている。^{[ 45 ]}しかし、他の人は、「分類学的インフレーション」を軽蔑的とみなし、反対の見解を「分類学的保守主義」とレッテルを貼ってこのアプローチを擁護し、種を分割してより小さな個体群を種レベルで認識することは、IUCNレッドリストで絶滅危惧種としてより簡単に含めることができ、保護法や資金を引き付けることができるため、政治的に都合が良いと主張している。^{[ 46 ]}

生物学的種概念とは異なり、分岐分類学的種は生殖隔離に依存しない。その基準は、他の概念に不可欠なプロセスとは独立している。^{[ 35 ]}したがって、無性生殖系統にも適用される。^{[ 40 ] [ 41 ]}ただし、分類群間の明確で直感的に納得のいく境界を常に提供するとは限らず、もっともらしい結果を得るためには、複数の多型遺伝子座など、複数の証拠源が必要になる場合がある。^{[ 41 ]}

1951年にジョージ・ゲイロード・シンプソンが提唱した進化種とは、「時間と空間を超えて他の生物と区別されたアイデンティティを維持し、独自の独立した進化の運命と歴史的傾向を持つ生物から構成される実体」である。^{[ 7 ] [ 47 ]}これは、時間経過に伴う持続性を体現している点で、生物学的種概念とは異なる。ワイリーとメイデンは、進化種概念はウィリ・ヘニッヒの種を系統として捉える概念と「同一」であると述べ、生物学的種概念、系統発生的種概念の「いくつかのバージョン」、および種が上位分類群と同じ種類であるという考えは、生物多様性研究（種の数を正確に推定することを目的とする）には適していないと主張した。彼らはさらに、この概念は無性生殖種と有性生殖種の両方に適用できると示唆した。^{[ 48 ]}この概念のバージョンの一つに、ケビン・デ・ケイロスの「種の一般系統概念」がある。^{[ 49 ]}

生態学的種とは、環境中の特定の資源（ニッチと呼ばれる）に適応した生物の集合である。この概念によれば、資源の分配方法を制御する生態学的および進化的プロセスがそのような集合を生み出す傾向があるため、個体群は種として認識される離散的な表現型クラスターを形成する。^{[ 50 ]}

ロバート・ベイカーとロバート・ブラッドリーによって定義された遺伝的種とは、遺伝的に隔離された交配可能な集団の集合である。これはメイアの生物学的種概念に似ているが、生殖隔離よりも遺伝的隔離を強調している。^{[ 51 ]} 21世紀には、DNA配列を比較することで遺伝的種を確立できるようになった。以前は、核型（染色体のセット）やアロザイム（酵素変異体）を比較するなど、他の方法も利用可能だった。 ^{[ 52 ]}

進化的に重要な単位（ESU）または「野生生物種」^{[ 53 ]}は、保全の目的で区別される生物の集団である。^{[ 54 ]}

古生物学では、化石の比較解剖学（形態学）と組織学^{[ 55 ]}のみを証拠として、年代種の概念を適用することができます。進化（分岐を必ずしも伴わない進化）の間、一部の古生物学者は、連続的でゆっくりとした、多かれ少なかれ均一な変化によって、それぞれが系統的に絶滅した種から派生した種のシーケンスを特定しようとします。このような時間シーケンスでは、形態的に異なる形態が祖先とは異なる種とみなされるために、どの程度の変化が必要かを評価する古生物学者もいます。^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]}

ウイルスは膨大な個体数を持ち、タンパク質コートに包まれたDNAまたはRNAの鎖に過ぎないため、生きているかどうか疑わしく、急速に変異する。これらの要因すべてにより、従来の種の概念はほとんど適用できない。^{[ 60 ]}ウイルス準種は、類似の変異によって関連付けられ、変異誘発性の高い環境内で競合し、したがって変異と選択のバランスによって支配される遺伝子型のグループである。適応度ランドスケープの低いが進化的に中立で高度に連結された（つまり平坦な）領域にあるウイルス準種は、周囲の変異体が不適応である、より高いが狭い適応度ピークにある準種よりも競争に勝つと予測されている。「準種効果」または「最も平坦なものの生存」。ウイルス準種が従来の生物学的種に似ているという示唆はない。^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}国際ウイルス分類委員会は1962年以来、ウイルスの普遍的な分類体系を開発しており、これによりウイルスの分類が安定している。^{[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]}

現代の教科書のほとんどは、エルンスト・マイヤーの1942年の定義^{[ 67 ] [ 68 ]}（生物学的種概念として知られる）を、種の定義に関するさらなる議論の基礎として利用している。これは生殖概念または隔離概念とも呼ばれる。これは種を^{[ 69 ]と定義する。}

実際にまたは潜在的に交配可能な自然集団のグループで、他のそのようなグループから生殖的に隔離されている。^{[ 69 ]}

この定義は、有性生殖が自然選択のダイナミクスに及ぼす影響の自然な結果であると主張されてきた。^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}メイアが形容詞「潜在的に」を使用したことは議論の的となっており、一部の解釈では、飼育下でのみ起こる異常な交配や人工的な交配、あるいは交配能力はあるものの野生では通常交配しない動物が関与する交配は除外されている。^{[ 69 ]}

再生種概念^{[ 74 ]}は、メイアの生物学的種定義を拡張し、無性生殖生物も含むようにしている。これは、別々の個体を種に結びつける「接着剤」である交配の概念を、有性生殖生物と無性生殖生物の両方に作用する「接着剤」である再生凝集の概念に拡張する。再生凝集とは、「共通の祖先から最近生まれた結果として、関連する個体群の遺伝的多様性が制限されること」である。この遺伝的多様性の制限は、合体理論によって説明される遺伝的浮動の影響によるものであり、選択がない場合でも遺伝的多様性を制限するのに十分である。「交配を阻害する」生殖隔離と種分化の前提条件は、有性生殖生物と無性生殖生物の両方を含む再生隔離に拡張される。

再生種とは、「再生の結束によって結びついた、最も包括的な個体群であり、すなわち、1) 特定の生態的ニッチで繁殖し、2) 祖先個体のゲノムからゲノム（連続したDNA断片全体または一部）が最近生じたため、遺伝的に類似している」という特徴を持つ。[...] 有性生殖を行う生物に適用すると、再生種の概念はマイヤーの生物学的概念に還元される。

^{メイアの生物学的種概念との関連とは別に、種の更新は、テンプルトンの「遺伝的浮動による凝集」（ [ 75 ]}で説明されている凝集種のメカニズムの1つ）から凝集のメカニズムを借用している。

多くの著者は、マイヤーの概念に従った単純な教科書的な定義は、ほとんどの多細胞生物にはうまく当てはまるが、いくつかの状況では破綻すると主張している。

• 細菌やその他の原核生物などの単細胞生物^{[ 82 ]}や、単為生殖または無融合生殖を行う多細胞生物のように、生物が無性生殖を行う場合、 DNAバーコーディングと系統発生学がこれらの場合によく使用されます。[ ^{75 ] [ 83 ] [ 84 ]}準種という用語は^、ウイルスのように急速に変異する実体に対して使用されることがあります。^{[ 85 ] [ 86 ]}
• 科学者が形態的に類似した2つの生物群が交配可能かどうかを知らない場合、これは古生物学におけるすべての絶滅した生命体の場合に当てはまります。なぜなら、交配実験は不可能だからです。^{[ 87 ]}
• 交雑によって種間で相当量の遺伝子流動が許容される場合。 ^{[ 88 ]}
• 環状種では、広範囲に連続した分布域内の隣接する個体群のメンバーは交配に成功するが、より遠い個体群のメンバーは交配しない。^{[ 89 ]}

ヤナギムシクイとチフチャフは外見がほとんど同じだが、交配しない。

分子学的調査と形態学的調査の不一致により、種の同定が困難になる。これらは、(i) 1 つの形態、複数の系統 (例:形態的収斂、隠蔽種) と (ii) 1 つの系統、複数の形態 (例:表現型の可塑性、複数の生活環段階) の 2 つのタイプに分類できる。^{[ 90 ]}さらに、水平遺伝子伝達(HGT) により、種を定義することが困難になる。^{[ 91 ]}すべての種の定義は、生物が「娘」生物によく似た 1 つまたは 2 つの親から遺伝子を獲得することを前提としているが、HGT ではそうはならない。^{[ 92 ]}非常に異なる原核生物のグループ間、そして少なくとも時折異なる真核生物のグループ間でHGT の強い証拠がある。 ^{[ 91 ]}これには、一部の甲殻類や棘皮動物も含まれる。^{[ 93 ]}

進化生物学者のジェームズ・マレットは次のように結論づけている。

関連する地理的または時間的形態が同じ種に属するのか、異なる種に属するのかを簡単に判断する方法はない。種のギャップは、局所的かつ特定の時点でのみ検証できる。ダーウィンの洞察が正しいことを認めざるを得ない。種の局所的な現実性や完全性は、広い地理的範囲と長い期間にわたって大幅に低下する。^{[ 18 ]}

植物学者のブレント・ミシュラー^{[ 94 ]}は、種の概念は妥当ではないと主張した。特に、遺伝子流動は段階的にではなく徐々に減少するため、客観的な種の境界設定が困難になるからである^{[ 95 ]} 。実際、東アフリカ大湖沼のシクリッド硬骨魚類では、複雑で不安定な遺伝子流動のパターンが観察されている^{[ 96 ]}。ウィルキンスは、「進化とそれに伴う分類群への系統発生学的アプローチに忠実であるならば、それを『最小クレード』の考え方（系統発生的種概念）に置き換えるべきだ」と主張した^{[ 97 ]} 。ミシュラーとウィルキンス^{[ 98 ]}および他の研究者^{[ 99 ]}は、生物学的命名法に困難が生じるとしても、このアプローチに同意している。ウィルキンスは、20世紀初頭の魚類学者チャールズ・テイト・リーガンの「種とは、適切な資格を持つ生物学者が種と呼ぶことを選んだものすべてである」という言葉を引用した。^{[ 97 ]}ウィルキンスは、哲学者フィリップ・キッチャーがこれを「冷笑的種概念」と呼んだと指摘し、^{[ 100 ]}それは冷笑的どころか、分類学者の経験に基づいて、特定のグループに対する経験的分類体系に有用に繋がると主張した。^{[ 97 ]}他の生物学者はさらに進んで、種を完全に放棄し、「最小包含分類単位」（LITU）を参照すべきだと主張した。^{[ 101 ]}この見解は、現在の進化論と整合性がある。^{[ 99 ]}

種の概念は、遺伝的変異が非常に少なく、通常は種集合体を形成する多くの植物を含む生物のグループである微小種の存在によってさらに弱められています。^{[ 102 ]}例えば、タンポポTaraxacum officinaleとブラックベリーRubus fruticosusは、多くの微小種を含む集合体です。英国だけでも、ブラックベリーの場合はおそらく 400 種、タンポポの場合は 200 種以上が存在し、 ^{[ 103 ]}交雑、無融合生殖、倍数性によって複雑化しており、集団間の遺伝子流動の決定が困難で、分類が議論の的となっています。^{[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]}種複合体は、 Heliconius属のチョウなどの昆虫、^{[ 107 ]} Hypsiboas属のアマガエルなどの脊椎動物、^{[ 108 ]}およびベニテングタケなどの菌類に見られます。^{[ 109 ]}

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  ブラックベリーは、Rubus fruticosus種群に属する数百の微小種のいずれかに属する。
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  ヘリコニウス属のチョウには、多くの類似種が含まれている。
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  Hypsiboas calcaratus – fasciatus種複合体には、少なくとも 6 種の樹上性カエルが含まれる。

自然交雑は、生殖的に隔離された種の概念に課題を突きつける。なぜなら、繁殖能力のある雑種は2つの集団間で遺伝子の流れを可能にするからである。例えば、ハシボソガラスCorvus coroneとズキンガラスCorvus cornix は別種として出現し分類されているが、地理的分布域が重なる場所では交雑する可能性がある。^{[ 110 ]}

• 腐肉食ガラスとズキンガラスの交雑により、「種」間の遺伝子流動が可能になる
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  腐肉ガラス
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  腹部が黒いハイブリッド
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  フード付きガラス

環状種とは、隣接する個体群が連結した一連のもので、それぞれの個体群は隣接する関連個体群と性的に交配できるが、その系列には少なくとも２つの「末端」個体群が存在し、それらは遺伝的に遠すぎて交配できないが、それぞれの「連結」個体群間には遺伝子の流れが存在する可能性がある。 ^{[ 111 ]}遺伝的に連結しているものの交配しない「末端」個体群は、同じ地域に共存し、環状構造を閉じることがある。そのため、環状種は生殖隔離に依存する種概念にとって困難をもたらす。^{[ 112 ]}しかし、環状種はせいぜい稀である。提案された例としては、北極周辺のセグロカモメとコセグロカモメの複合種、アメリカ大陸のサンショウウオの 19 個体群からなるEnsatina eschscholtziiグループ^{[ 113 ]}、アジアのミドリセンニュウ^{[ 114 ]}などがあるが、いわゆる環状種の多くは分類ミスによるものであることが判明しており、環状種が本当に存在するのかどうか疑問が生じている。^{[ 115 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]}

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  北極圏を取り囲む環状地帯では、7種のカモメ属（Larus属）が交配している。
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  輪の両端：ノルウェーに生息するセグロカモメ（Larus argentatus）（手前）とセグロカモメ（Larus fuscus ）
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  緑がかったウグイス、学名：Phylloscopus trochiloides
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  ヒマラヤ周辺に生息する5種の緑がかったウグイスの推定進化

生物の種類を表す一般的な名称はしばしば曖昧です。「猫」は、イエネコ（Felis catus）を指す場合もあれば、ネコ科（Felidae）を指す場合もあります。一般的な名称のもう一つの問題は、地域によって異なることが多いことです。例えば、アメリカ大陸のさまざまな地域では、ピューマ、クーガー、キャタマウント、パンサー、ペインター、マウンテンライオンはすべてPuma concolor を意味しますが、「パンサー」はラテンアメリカのジャガー（Panthera onca）やアフリカとアジアのヒョウ（Panthera pardus ）を指す場合もあります。対照的に、種の学名は、（コード間の同音異義語を除いて）一意かつ普遍的になるように選ばれています。学名は、属名（Pumaなど）と種小名（concolorなど）の 2 つの部分を組み合わせて使用​​します。^{[ 119 ] [ 120 ]}

種には、タイプ標本が正式に記載され、固有の学名が割り当てられた出版物で分類学上の名前が付けられます。記載は通常、新種を識別する手段を提供し、形態のみに基づくとは限りません^{[ 121 ]}（隠蔽種を参照）、以前に記載された他の関連種または混同される可能性のある種と区別し、論文が出版のために受理されたときに、有効に発表された名前（植物学）または使用可能な名前（動物学）を提供します。タイプ標本は通常、独立した検証と標本の比較を可能にする、多くの場合主要な博物館または大学の研究コレクションである永久保管庫に保管されます。^{[ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]}新種の記載者は、国際動物命名規約の言葉を借りれば、「適切で、簡潔で、響きが良く、記憶に残り、不快感を与えない」名前を選択するように求められます。^{[ 125 ]}

書籍や記事では、種名や形容詞の代わりに、単数形では「 sp. 」 、複数形では「 spp. 」という略語を用いて、意図的に種を完全に特定しないことがある（例：「 Canis sp.」）。これは、著者が個体が特定の属に属することは確信しているものの、どの種に属するか正確には確信が持てない場合によく起こる。これは古生物学ではよくあることである。^{[ 126 ]}

著者は、あることが属内の多くの種に当てはまるが、すべてに当てはまるわけではないことを簡潔に述べるために「spp.」を使用することもあります。科学者が、あることが属内のすべての種に当てはまることを意味している場合は、種名や形容詞を付けずに属名を使用します。属名と種名は通常イタリック体で印刷されます。ただし、「sp.」などの略語はイタリック体にしてはいけません。^{[ 126 ]}

種の正体が不明な場合、専門家は確認が必要であることを示すために形容詞の前に「cf.」を使用することがあります。正体が不明だが、その種が後に言及される種と似ていると思われる場合は、「nr.」（近縁）または「aff.」（類似）という略語を使用できます。^{[ 126 ]}

オンラインデータベースの普及に伴い、既に定義されている種を識別するためのコードが考案されてきた。例えば、以下のようなものがある。

• 国立生物工学情報センター（NCBI）は、数値の「taxid」または分類識別子、つまり「安定した一意の識別子」を使用しています。たとえば、 Homo sapiensの taxidは 9606 です。 ^{[ 127 ]}
• 京都遺伝子ゲノム百科事典（KEGG）は、限られた数の生物に対して3文字または4文字のコードを使用しています。このコードでは、たとえば、H. sapiensは単にhsaです。^{[ 128 ]}
• UniProt は、5 文字以下の英数字からなる「生物のニーモニック」を採用しており、例えばH. sapiensの場合はHUMAN と表記される。^{[ 129 ]}
• 統合分類情報システム（ITIS）は、各種に固有の番号を提供します。ホモ・サピエンスのLSIDはurn:lsid:catalogueoflife.org:taxon:4da6736d-d35f-11e6-9d3f-bc764e092680:col20170225です。^{[ 130 ]}

特定の種の命名、つまりどの属（および上位分類群）に属するかを決めることは、その生物群の進化上の関係と識別可能性に関する仮説です。さらに情報が得られると、その仮説は裏付けられたり反証されたりします。特にコミュニケーションが困難だった過去には、孤立して研究していた分類学者が、後に同じ種であることが判明した個々の生物に2つの異なる名前を付けることがありました。2つの種名が同じ種に適用されることが判明した場合、古い種名が優先され、通常は保持され、新しい種名は後発同義語とみなされます。このプロセスは同義語と呼ばれます。分類群を複数の、多くの場合新しい分類群に分割することを分割といいます。分類学者は、生物間の違いや共通点を認識する個人的なアプローチに応じて、同僚から「統合派」または「分割派」と呼ばれることがよくあります。^{[ 131 ] [ 132 ] [ 126 ]}分類群の範囲は、知識のある専門家の裁量による分類学的決定とみなされており、PhyloCodeとは対照的に、動物命名規約や植物命名規約によって規定されておらず、地質年代単位や地政学的実体などの専門用語の定義が明確に限定されている他のいくつかの分野で行われていることとは対照的である。^{[ 133 ] [ 99 ]}

動物のICZNや植物のICNなど、種の命名を規定する命名規約は、種の境界を定義する規則を定めていません。研究によって、新たな証拠に基づいて境界（境界の限定とも呼ばれる）が変更されることがあります。その場合、種は使用される境界定義によって区別される必要があり、そのような場合、種に名前を付けた人などの著者が与えた正確な意味での使用を示すために、名前にsensu stricto（「狭義の意味で」）という修飾語が付けられることがあります。一方、反意語のsensu lato（「広義の意味で」）は、他の亜種などを含むより広い使用を示します。指定された著者が種を区別または記述した意味をさらに明確にするために、「auct.」（「著者」）などの略語や、「non」（「ではない」）などの修飾語が使用されることがあります。^{[ 126 ] [ 134 ] [ 135 ]}

有性生殖を行う生物の生物集団が進化して、種として区別されるか、生殖的に隔離される進化過程は、種分化と呼ばれます。[ 139 ] ^{[ 140 ]チャールズ・ダーウィン}は、1859 年の著書『種の起源』で、種分化における自然選択の役割を初めて説明しました。^{[ 141 ]}種分化は、生殖隔離、つまり遺伝子流動の減少に依存します。これは、集団が地理的に分離され、突然変異が蓄積するにつれて徐々に分岐する異所的種分化で最も容易に起こります。生殖隔離は交雑によって脅かされますが、ベイツソン・ドブジャンスキー・ミュラー モデルで説明されているように、2 つの集団が同じ遺伝子の不適合な対立遺伝子を持つと、交雑は選択によって排除される可能性があります。^{[ 136 ]}別のメカニズムである系統的種分化では、結果として生じる種の数を増やすことなく、1 つの系統が時間の経過とともに徐々に新しい明確な形態 (クロノ種) に変化します。^{[ 142 ]}

異なる種の生物間での水平遺伝子伝達は、交雑、抗原シフト、または再集合のいずれかを介して、遺伝的変異の重要な源となることがある。ウイルスは種間で遺伝子を伝達することができる。細菌は、異なる系統発生ドメインに属する一見遠縁に見えるものも含め、他の種の細菌とプラスミドを交換することができ、それらの関係の分析を困難にし、細菌種の概念を弱めている。^{[ 143 ] [ 91 ] [ 144 ] [ 137 ]}

ルイ＝マリー・ボベイとハワード・オックマンは、多くの種類の細菌のゲノムの分析に基づいて、植物や動物が生殖的に隔離された繁殖集団に分類されるのとほぼ同じように、細菌は「定期的に遺伝子を交換するコミュニティ」に分類できることが多いと示唆している。したがって、細菌は、相同組換えによって遺伝子を交換する無性生殖集団からなる、マイヤーの生物学的種概念に類似した種を形成する可能性がある。^{[ 145 ] [ 146 ]}

種の最後の個体が死んだときにその種は絶滅しますが、その瞬間よりずっと前に機能的に絶滅している可能性があります。地球上に存在したすべての種の99パーセント以上、約50億種が現在絶滅していると推定されています。これらのいくつかは、オルドビス紀、デボン紀、ペルム紀、三畳紀、白亜紀の終わりに起こったような大量絶滅によるものです。大量絶滅には、火山活動、気候変動、海洋および大気化学の変化など、さまざまな原因があり、それらは地球の生態系、大気、地表、水に大きな影響を与えました。^{[ 147 ] [ 148 ]}絶滅のもう1つの形態は、交雑によるある種による別の種の同化です。結果として生じる単一の種は「コンピロ種」と呼ばれています。^{[ 149 ]}

アリストテレスは生物学において、鳥や魚などの種類を意味するのに γένος (génos) という用語を用い、鳥類の中では鶴、鷲、カラス、スズメなどの特定の形態を意味するのに εἶδος (eidos) という用語を用いた。これらの用語はラテン語で「属」と「種」と訳されたが、リンネの同名の用語とは一致しない。今日では鳥類は綱、鶴は科、カラスは属である。種類はその属性によって区別された。例えば、鳥類は羽毛、くちばし、翼、硬い殻の卵、そして温血を持つ。形態は、そのすべての個体に共通する特徴によって区別され、幼体は親から受け継いだ変異を継承する。アリストテレスは、すべての種類と形態は区別され、不変であると信じていた。さらに重要なことに、アリストテレスの著作では、γένος (génos) と εἶδος (eidos) という用語は相対的なものであり、ある文脈で eidos とみなされる分類群は、別の文脈では génos とみなされ、さらに eide (eidos の複数形) に細分化される可能性がある。^{[ 156 ] [ 157 ]}彼のアプローチはルネサンスまで影響力があり、^{[ 158 ]}今日でも程度は低いものの影響力がある。^{[ 159 ]}

近世初期の観察者たちが生物の分類体系を開発し始めたとき、彼らはそれぞれの動物や植物を特定の文脈に位置づけた。こうした初期の分類体系の多くは、今では奇抜なものと見なされるだろう。例えば、色（黄色い花を咲かせる植物すべて）や行動（ヘビ、サソリ、特定の刺咬性アリ）に基づく近縁関係などが挙げられる。イギリスの博物学者ジョン・レイは、1686年に初めて生物学的な種の定義を試みた。その定義は以下の通りである。

種を決定する上で、種子からの繁殖において永続する特徴以上に確実な基準は思いつきません。したがって、個体や種にどのような変異が生じようとも、それらが同一の植物の種子から生じたものであるならば、それらは偶発的な変異であり、種を区別するものではありません 。同様に、特異的に異なる動物は、その明確な種を永続的に保持します。ある種が別の種の種子から生じることは決してなく、その逆もまた然りです。^{[ 160 ]}

18 世紀、スウェーデンの科学者カール・リンネは、生物を単に違いに基づいて分類するのではなく、共通の身体的特徴に基づいて分類した。^{[ 161 ]}多くの同時代の分類学者と同様に、^{[ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]}彼は観察可能な特徴に基づいて分類の階層構造を確立し、自然な関係を反映することを意図した。[ 165 ] ^{[ 166 ]しかし当時、}種の間には（おそらく特定の属の種の間を除いて）外見がどれほど似ていても有機的なつながりはないという考えが広く信じられていた。 ^{[ 99 ]}この見解は、分類群は神によって創造され、アリストテレスの階層構造、すなわち自然の階段（scala naturae ）または存在の大いなる連鎖を形成していると考えるヨーロッパの学術的および宗教的教育の影響を受けた。しかし、それが固定されているかどうかに関わらず、階段（はしご）は本質的に登る可能性を意味していた。^{[ 167 ]}

リンネは交雑の証拠を見て、種は固定されたものではなく変化する可能性があると認識したが、新しい種が出現する可能性は考えず、交雑や順化の過程を通じて変化する可能性のある、神によって固定された種という見解を維持した。^{[ 168 ]} 19世紀までに、博物学者は種が時間の経過とともに形態を変える可能性があり、地球の歴史は大きな変化を起こすのに十分な時間を与えていることを理解した。ジャン＝バティスト・ラマルクは、1809年の著書『動物哲学』で種の変容について述べ、アリストテレスの考え方から根本的に逸脱して、種は時間の経過とともに変化する可能性があると提唱した。^{[ 169 ]}

1858年、チャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスは、進化と新種の形成について説得力のある説明を提供した。 ^{[ 170 ]}ダーウィンは、個体ではなく集団が、個体間の自然な変異から自然選択によって進化すると主張した。^{[ 171 ]}そのため、種の新たな定義が必要となった。ダーウィンは、種とは見かけ通りのものであり、相互作用する個体のグループに名前を付けるのに暫定的に役立つ概念であると結論付け、次のように記した。

私は「種」という用語を、互いに非常によく似た個体の集合に対して便宜上恣意的に与えられたものと見ています 。それは、あまり明確ではなく、より変動しやすい形態に与えられる「変種」という言葉と本質的に違いはありません。また、「変種」という用語も、単なる個体差と比較すると、便宜上恣意的に適用されています。^{[ 172 ]}