歴史
ウクライナ出身で後にソ連の進化生物学者となったイワン・シュマルハウゼンは、安定化選択の理論を創始し、1941年にロシア語で「安定化選択と進化要因におけるその位置」という論文を発表し、1945年には「進化要因：安定化選択の理論」というモノグラフを出版した。[ 5 ] [ 6 ]
人口構造への影響
安定化選択は、集団に見られる表現型の狭まりを引き起こします。これは、極端な表現型が選択されなくなり、そのような形質を持つ生物の生存率が低下するためです。その結果、表現型の少ない集団が形成され、ほとんどの形質が集団の平均値を表すようになります。この表現型の狭まりは、集団の遺伝的多様性の低下を引き起こします。[ 7 ]遺伝的変異を維持することは、集団が時間とともに進化することを可能にするため、集団の生存に不可欠です。集団が変化する環境条件に適応するためには、新しい形質が有利になったときに選択するのに十分な遺伝的多様性が必要です。[ 8 ]この選択の形態は、安定化選択の下で表現型を変化させる可能性のある他の遺伝子に対する突然変異の影響を制限するエピスタシス経路であるカナル化も選択し、表現型を発現する遺伝子の一部に突然変異が生じた場合でも、選択されている優勢な野生型表現型とは異なる表現型が現れるのを防ぎます。[ 9 ]野生型からの表現型偏差を生み出すはずの突然変異の浸透率の低下は、シュマルハウゼンが「変異の予備力」と呼んだものを生み出す。これは、通常の個体発生を阻害し、以前の環境条件下では選択の対象となるような新たな反応規範の下で表現型を生み出すような深刻な環境不安定時に顕在化する可能性のある、集団内の隠れた遺伝的多様性である。変異の予備力は、1 つの集団がより小さな遺伝的に隔離された集団に分割された場合にも顕在化する可能性がある。[ 10 ]
安定化選択の分析
集団における安定化選択を定量化するために使用されるデータは主に4種類あります。1つ目は、単一世代内の異なる表現型の適応度の推定値です。単一世代の適応度を定量化することで、選択の予想される結果を予測できます。2つ目は、異なる世代間での対立遺伝子頻度または表現型の変化です。これにより、特定の表現型の出現頻度の変化を定量化でき、選択の種類がわかります。3つ目は、空間全体での対立遺伝子頻度の違いです。これは、異なる集団や環境条件で起こっている選択を比較します。4つ目は、観察される表現型の違いに寄与する遺伝子のDNA配列です。これら4種類のデータの組み合わせにより、発生している選択の種類を特定し、選択の程度を定量化できる集団研究が可能になります。[ 11 ]
しかし、野生での選択を測定した研究のメタ分析では、安定化選択の全体的な傾向は見出されなかった。[ 12 ]その理由は、安定化選択を検出する方法が複雑であることにあると考えられる。これらの方法には、形質の平均値と分散における自然選択を引き起こす変化を研究したり、自然条件下でさまざまな表現型の適応度を測定し、これらの適応度測定値と形質値との関係を調べたりすることが含まれるが、結果の分析と解釈は単純ではない。[ 13 ]
例
最も一般的な安定化選択の形態は、集団の表現型に基づくものです。表現型に基づく安定化選択では、表現型の平均値が選択され、その結果、集団に見られる表現型の変異が減少します。[ 14 ]
人間
安定化選択は、ヒトにおける最も一般的な非線形選択（非方向性選択）の形態である。[ 15 ]ヒトにおいて安定化選択の直接的な証拠がある遺伝子の例は少ない。しかし、多遺伝子性および表現型のヒト集団全体への分布のため、ほとんどの量的形質（身長、出生体重、統合失調症）は安定化選択を受けていると考えられている。[ 16 ]
- 出生体重 − その典型的な例が人間の出生体重です。低体重の赤ちゃんは体温を失いやすく、感染症にかかりやすい一方、体重の重い赤ちゃんは骨盤を通るのが難しくなります。中程度の体重の乳児は生存率がはるかに高くなります。大きすぎる、または小さすぎる赤ちゃんの場合、乳児死亡率ははるかに高くなります。[ 17 ]人間の人口のベルカーブは、新生児の死亡率が最小となる出生体重でピークを迎えます。
植物
- 高さ − 安定化選択の影響を受ける可能性のある形質のもう 1 つの例は、植物の高さです。背が低すぎる植物は、日光をめぐって他の植物と競争できない可能性があります。しかし、非常に背の高い植物は、風による被害を受けやすくなります。これら 2 つの選択圧が組み合わさることで、中程度の高さの植物が維持されるようになります。中程度の高さの植物の数は増加し、背の低い植物と背の高い植物の数は減少します。[ 18 ]
- サボテンの棘の数 - 砂漠に生息する棘のあるサボテンは、サボテンの肉質の部分を食べるペッカリーによる捕食を受けます。これは、サボテンの棘の数を増やすことで防ぐことができます。しかし、棘が密集していると、寄生昆虫が棘に卵を産み付けるため、反対方向の選択圧も存在します。つまり、これら2つの選択圧に対処するために、サボテンは、これらのさまざまな脅威から生き残るために適切な棘の数をバランスよく保つための安定化選択を受けているということです。[ 19 ]
昆虫
翅に眼状紋を持つBicyclus anynanaは、捕食を避けるための安定化選択を受けている。蝶の翅の眼状紋 − アフリカの蝶Bicyclus anynana は、翅の眼状紋で安定化選択を示している。[ 20 ]翅に配置された円形の眼状紋は、他の形状やサイズと比較して機能的に有利であると示唆されている。[ 21 ]- 虫こぶの大きさ − Eurosta solidaginisというハエは植物の先端に卵を産み、幼虫は保護虫こぶに包まれます。この虫こぶの大きさは、捕食によって決まる安定化選択を受けています。これらの幼虫は寄生バチの脅威にさらされており、寄生バチはハエの入った虫こぶに卵を 1 つ産みます。その 1 つのハチの子孫は、生き残るためにハエの幼虫を食べます。したがって、幼虫がハチから隠れる場所をより多く確保するために、より大きな虫こぶが好まれます。しかし、大きな虫こぶは鳥による別の種類の捕食を引き寄せます。鳥は大きな虫こぶをくちばしで突き刺すことができるからです。したがって、鳥とハチの両方からの捕食を避けるために、最適な虫こぶは中程度の大きさです。[ 22 ]
哺乳類
シベリアンハスキーは、脚の筋肉に関して安定化選択を受けており、強靭でありながら軽量な体格を実現している。シベリアンハスキーは、脚の筋肉に関して安定選択を受けています。これらの犬は、そりを引いたり素早く移動したりするために十分な筋肉を持っていなければなりません。しかし、雪の上にとどまるために十分な軽さも必要です。つまり、ハスキーの脚の筋肉は、筋力と体重のバランスをとるために、中程度の大きさのときに最も適しているということです。[ 23 ]
参考文献
- ↑ Lemey P、Salemi M、Vandamme AM (2009)。系統発生ハンドブック。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-73071-6。
- ↑ Loewe L. 「負の選択」 . Nature Education . 1 (1): 59.
- ↑ Charlesworth B、Lande R、Slatkin M (1982 年 5 月)。「マクロ進化に関するネオダーウィン的解説」。Evolution ; International Journal of Organic Evolution。36 ( 3 ): 474–498。Bibcode : 1982Evolu..36..474C。doi : 10.1111 / j.1558-5646.1982.tb05068.x。JSTOR 2408095。PMID 28568049。S2CID 27361293。
- ↑ Campbell NA 、 Reece JB (2002)。生物学。ベンジャミン・カミングス。450–451ページ。ISBN 978-0-8053-6624-2。
- ↑ Levit GS、Hossfeld U、Olsson L (2006 年 3 月)。「「近代総合説」からサイバネティクスへ：イヴァン・イヴァノヴィチ・シュマルハウゼン (1884–1963) と進化生物学および発生生物学の統合のための彼の研究プログラム」。Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution。306 ( 2 ) 。Wiley - Liss: 89–106。Bibcode : 2006JEZB..306 ... 89L。doi : 10.1002 / jez.b.21087。PMID 16419076。S2CID 23594114。
- ↑ Adams MB (1988年6月)「進化総合説における欠落した環。II Schmalhausen。進化の要因：安定化選択の理論」Isis 79 ( 297): 281–284 . doi : 10.1086/354706 . PMID 3049441 . S2CID 146660877 .
- ↑ Hunt J、Blows MW、Zajitschek F、Jennions MD、Brooks R ( 2007年 10 月)。「クロコオロギ (Teleogryllus commodus) の自然集団における強い安定化選択と遺伝的変異の維持の調和」。Genetics。177 ( 2 ) : 875–80。doi : 10.1534 / genetics.107.077057。PMC 2034650。PMID 17660544。
- ↑ 「遺伝的変異が少ない」。evolution.berkeley.edu。2018年5月13日取得。
- ↑ Le Rouzic, Arnaud; Álvarez-Castro, José M.; Hansen, Thomas F. (2013年1月6日). "安定環境と変動環境におけるカナル化と進化可能性の進化" . Evolutionary Biology . 40 (3): 317– 340. doi : 10.1007/s11692-012-9218-z . ISSN 0071-3260 . 2026年5月8日取得– Springer Nature Link経由。
- ↑シュマルハウゼン、イワン・イワノヴィチ (1949)。「集団の歴史的変動性のダイナミクス」。ドブジャンスキー、テオドシウス・グリゴリエヴィチ (編)『進化の要因：安定化選択の理論』。フィラデルフィア：ザ・ブラキストン・カンパニー。pp. 124–127。
- ↑ Linnen CR 、Hoekstra HE ( 2009)。「野生における遺伝子型と表現型に対する自然選択の測定」。Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology。74：155–68。doi ： 10.1101 /sqb.2009.74.045。PMC 3918505。PMID 20413707。
- ↑ Kingsolver JG、Hoekstra HE、Hoekstra J、Berrigan D、Vignieri SN、Hill CE、Hoang A、Gilbert P、Beerli P (2001)。「自然集団における超遺伝的選択の強さ」（PDF）。The American Naturalist。157（3）：245–61。doi ： 10.1086 / 319193。PMID 18707288。S2CID 11408433。
- ↑ Lande R 、Arnold SJ ( 1983年11月)。「相関形質に対する選択の測定」。Evolution ; International Journal of Organic Evolution。37 ( 6): 1210–1226。Bibcode : 1983Evolu..37.1210L。doi : 10.1111 / j.1558-5646.1983.tb00236.x。PMID 28556011。S2CID 36544045。
- ↑ Kingsolver JG、Diamond SE (2011 年 3 月)。「自然集団における表現型選択：方向性選択を制限するものは何か？」。The American Naturalist。177 ( 3 ) : 346–57。Bibcode : 2011ANat..177..346K。doi : 10.1086/658341。PMID 21460543。S2CID 26806172。
- ↑ Sanjak JS、Sidorenko J、Robinson MR、Thornton KR、Visscher PM (2018 年 1 月)。「現代人における方向性選択と安定化選択の証拠」。米国科学アカデミー紀要。115 ( 1 ) : 151–156。Bibcode : 2018PNAS..115..151S。doi : 10.1073 / pnas.1707227114。PMC 5776788。PMID 29255044。
- ↑ Simons YB、Bullaughey K、Hudson RR、Sella G (2018年3月16日)。「ヒトの量的形質に関するGWASの結果の集団遺伝学的解釈」。PLOS Biology。16 ( 3 ) e2002985。arXiv : 1704.06707。doi : 10.1371 / journal.pbio.2002985。PMC 5871013。PMID 29547617。
- ↑ Carr SM (2004). "ヒトの出生体重に対する安定化選択" .
- ↑ 「自然選択」。SparkNotes 。
- ↑ 「安定化選択」。www.brooklyn.cuny.edu 。 2018年5月13日取得。
- ↑ Brakefield PM、Beldade P、Zwaan BJ (2009 年 5 月)。「アフリカの蝶Bicyclus anynana: 進化遺伝学と進化発生生物学のモデル」。Cold Spring Harbor Protocols。2009 ( 5) pdb.emo122。doi : 10.1101/pdb.emo122。PMID 20147150。
- ↑ Brakefield PM (1998 年 3 月) 「Bicyclus 属の蝶の眼状紋パターンの進化と発生の接点と進展」 . Heredity . 80 (3): 265– 272. Bibcode : 1998Hered..80..265B . doi : 10.1046/j.1365-2540.1998.00366.x .
- ↑ László Z、Sólyom K、Prázsmári H、Barta Z、Tóthmérész B (2014 年 6 月 11 日)。「バラ虫こぶの捕食: 寄生生物と捕食者は、方向選択によって虫こぶの大きさを決定します。 」プロスワン。9 (6) e99806。ビブコード: 2014PLoSO...999806L。土井：10.1371/journal.pone.0099806。PMC 4053394。PMID 24918448。
- ↑ 「安定化選択の簡単な定義と顕著な例」 . BiologyWise . 2018年5月16日取得。
