障害者の原則

ハンディキャップ原理は、1975年にイスラエルの生物学者アモツ・ザハヴィによって提唱されました。彼は、彼が「信号選択」と呼ぶものを含む配偶者選択は、オスとメスの動物が互いに虚勢を張ったり欺いたりすることに関心を持っているにもかかわらず、 「正直な」または信頼できる信号伝達につながると主張しました。ハンディキャップ原理は、二次性徴はコストのかかる信号であり、信号伝達者の質の信頼できる指標であると主張しています。なぜなら、それは質の低い個体には負担できないリソースを信号伝達者に負担させるからです。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 10 ]}この現象の一般性については議論と意見の相違があり、生物学におけるハンディキャップの範囲と重要性に関するザハヴィの見解は主流派には受け入れられていません。^{[ 11 ] [ 12 ]}それにもかかわらず、この考えは非常に影響力があり、この分野のほとんどの研究者は、この理論が動物のコミュニケーションのいくつかの側面を説明していると考えています。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

ハンディキャップ原則は当初は物議を醸し、^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}イギリスの生物学者ジョン・メイナード・スミスはザハヴィの考えに対する初期の著名な批判者であった。^{[ 9 ] [ 16 ] [ 17 ]}しかし、ハンディキャップ原則はゲーム理論モデル、特にスコットランドの生物学者アラン・グラフェンの1990年のシグナリングゲームモデルによって裏付けられているため、より広く受け入れられるようになった。^{[ 1 ]}これは基本的に、カナダ系アメリカ人の経済学者マイケル・スペンスの雇用市場シグナリングモデル^{[ 18 ]}の再発見であり、求職者は高額な教育を受けたことを宣言することで自分の質をシグナルする。グラフェンのモデルでは、求愛する男性の質は、孔雀の尾に似た贅沢な特性への投資によってシグナルされる。信号が信頼できるのは、信号発信者の限界費用が、質の高い信号発信者の方が質の低い信号発信者よりも比例的に低い場合である。つまり、費用が低い場合、便益が高い場合、あるいはその両方である場合がある。^{[ 1 ]}

アメリカの生物学者トーマス・ゲッティによる一連の論文は、グラフェンのハンディキャップ原理の証明が、シグナル発信者がコストと利益を加算的にトレードオフするという重要な単純化された仮定に依存していることを示した。これは、人間が同じ通貨で収入を増やすためにお金を投資する方法に類似している。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}これは、ジョンストン1997の図で示されており、最適なシグナル発信レベルは、低品質のシグナル発信者と高品質のシグナル発信者で異なることが示されている。^{[ 13 ]}コストと利益が加算的であるという仮定の妥当性は、性選択シグナルの進化への適用において議論されてきた。適応度は子孫の生産に依存するため、これは生殖成功の加算関数ではなく乗法関数であると推論できる。^{[ 23 ]}

ゲーム理論のさらなるモデルは、雛の餌をねだる鳴き声^{[ 24 ]} 、捕食者を威嚇する信号^{[ 25 ]}、および威嚇ディスプレイ^{[ 26 ] [ 27 ]}におけるハンディキャップ信号の進化的安定性を示した。ゲーム理論における餌をねだる古典的なハンディキャップモデルでは、すべてのプレイヤーは、特定の強度レベルの信号を生成するために同じ金額を支払うが、受け手から望ましい反応（寄付）を引き出す相対的な価値が異なると想定されている。雛鳥が空腹であればあるほど、餌の価値が高くなり、最適な信号レベル（鳴き声が大きいほど）が高くなる。^{[ 24 ]}

ハンディキャップモデルに対する反例は、ハンディキャップモデル自体よりも前から存在していた。ハンディキャップコストのない信号（威嚇表示など）のモデルは、生物学者が「チープトーク」と呼ぶものが進化的に安定したコミュニケーション形態である可能性を示している。^{[ 28 ]}いくつかの物乞いモデルの分析は、非コミュニケーション戦略が進化的に安定しているだけでなく、両方のプレイヤーにとってより高い報酬につながることを示している。^{[ 29 ] [ 30 ]}人間の配偶者選択では、モンテカルロシミュレーションを含む数学的分析により、コストのかかる特性は、コストのかからない特性よりも異性にとって魅力的であり、はるかに稀であるべきであることが示唆されている。^{[ 31 ]}

正直な均衡においては、たとえ利害の衝突があっても、正直なシグナルは必ずしもコストがかかるわけではないことがすぐに明らかになった。この結論は、最初に離散モデル^{[ 32 ] [ 33 ]}で示され、次に連続モデル^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}で示された。同様の結果は、衝突モデルでも得られた。脅威の提示は、正直で進化的に安定しているためにハンディキャップになる必要はない^{[ 37 ] 。}

2015年、サイモン・フッテッガーらは、ハンディキャップ原則の議論において重要な「指標」（偽造不可能なシグナル）と「偽造可能なシグナル」の区別は、シグナリングモデルの人工物であると論じた。彼らは、その二分法がなければ、コストはシグナリング行動を制御する唯一の要因にはなり得ず、実際、欺瞞に対抗する「おそらく最も重要な」要因ではないことを示した。^{[ 38 ]}

ダスティン・J・ペンとサボルチ・サマドは2019年に、無駄な生物学や行為に対する進化的な圧力の経験的証拠はまだなく、ハンディキャップ原理は放棄すべきだと提唱した。^{[ 39 ]}

ザハヴィは特に、寿命が30年と非常に社会性の高い鳥であるアラビアヒタキを研究した。この鳥は利他的な行動をとるように見える。巣での手助け行動、つまり親鳥以外の鳥が雛に餌を与えたり、見張ったり、世話をしたりする行動は、しばしば血縁関係のない個体間で起こる。したがって、これは血縁選択、つまり利他的な個体と近親者が共有する遺伝子に作用する自然選択では説明できない。ザハヴィは、これらの行動を自身のシグナル理論とその相関関係にあるハンディキャップ原理に従って再解釈した。利他的な行為は提供者にとってコストがかかるが、潜在的な配偶者に対する魅力を高める可能性がある。この状態の進化は、競争的利他主義によって説明できるかもしれない。^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}

フランスの生物学者パトリス・ダヴィッドは、柄眼バエの一種であるCyrtodiopsis dalmanniにおいて、遺伝的変異が、食物の質の変動などの環境ストレスに対する雄の性的装飾である眼幅の反応の根底にあることを示した。彼は、一部の雄の遺伝子型は常に大きな眼幅を発達させるが、他の遺伝子型は環境の悪化に比例して眼幅を縮小することを示した。ダヴィッドは、雌の配偶者選択が子孫に遺伝的利益をもたらすと推論した。^{[ 45 ]}

信号は捕食者に向けて発信され、追跡してもおそらく得にならないことを示す機能を持つ。例えば、ストッティングは、ガゼルが捕食者を目撃したときに行う、活発な跳躍の一種である。これは明らかな利点がなく、資源の浪費（捕食者に追われた場合のガゼルのリードを減らす）のように見えるため、淘汰される可能性が高いと考えられていた。しかし、捕食者に対する追跡抑止信号として考えると、理にかなっている。ライオンに捕獲を回避するのに必要な適応力を持っていることを示すために少しエネルギーを費やすことで、ガゼルは実際にライオンに追われる可能性を減らす。適応力の証明に直面したライオンは、このガゼルを捕まえることはできないと判断し、おそらく無駄な追跡を避けることを選択するかもしれない。ガゼルにとっての利点は2つある。まず、ストッティングに費やすエネルギーは少量であるため、ガゼルはライオンから逃れるために必要な膨大なエネルギーを消費する必要がないかもしれない。次に、ライオンが実際にこのガゼルを捕まえることができる場合、ガゼルのブラフは（ブラフが成功した場合）その日の生存につながる可能性がある。^{[ 46 ]}しかし、数学生物学者のジョン・メイナード・スミスは、ストッティングは適応度を示す正直なシグナルである^{[ 47 ]} 、あるいは捕食者が発見されたことを示す正直なシグナルである^{[ 48 ]}など、他の説明も可能であり、ストッティングがハンディキャップになるのは理解しがたいとコメントした。^{[ 47 ]}

別の例としてはヒバリが挙げられ、ヒバリの中には同様のメッセージを送ることでコチョウゲンボウを遠ざけるものもいる。彼らは追われている間に歌を歌い、捕食者に自分たちを捕まえるのは難しいと伝えるのだ。^{[ 49 ]}

免疫能障害の理論は、アンドロゲンによる形質が、アンドロゲンの免疫抑制効果によって状態を正確に示していることを示唆している。 ^{[ 50 ]} この免疫抑制は、テストステロンが装飾形質の発達と免疫系を含む他の組織との間の限られた資源の配分を変化させるため^{[ 51 ]}、または免疫系の活動亢進が配偶子に対する自己免疫攻撃を開始する傾向があるため、免疫系の抑制が生殖能力を高めるため^{[ 52 ]}のいずれかである可能性がある。健康な個体は、テストステロンレベルを上げることで免疫系を抑制し、同時に二次性徴やディスプレイを増強することができる。この理論のさまざまな側面に関する実証研究のレビューでは、弱い支持しか得られなかった。^{[ 53 ]}