生物学的複雑性の進化

生物の複雑性の進化は 、進化の過程における重要な結果の一つである。^{[ 1 ]}進化は、驚くほど複雑な生物を生み出してきたが、実際の複雑性のレベルは生物学において正確に定義または測定することは非常に難しく、遺伝子含有量、細胞タイプの数、形態などの特性が可能な指標として提案されている。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

多くの生物学者は、進化は漸進的（正統進化）であり、いわゆる「高等生物」へと向かう方向性があると信じていましたが、この見解を裏付ける証拠はありませんでした。^{[ 5 ]}この「進歩」という考え方は、進化において「高等動物」と「低等動物」という用語を導入しました。現在では、自然選択には本質的な方向性はなく、生物は局所的な環境条件に応じて複雑性の増加または減少を選択してきたため、これは誤解を招くものだと考える人が多くいます。 ^{[ 6 ]}生命の歴史を通じて複雑性の最大レベルは増加してきましたが、常に小型で単純な生物が大多数を占めており、最も一般的な複雑性のレベルは比較的一定に保たれてきたようです。

通常、競合相手よりも繁殖率が高い生物は進化的に有利である。その結果、生物はより単純な形に進化し、繁殖に必要な資源が少なくなるため、より速く増殖してより多くの子孫を残すことができる。良い例として、マラリアの原因となる寄生虫であるプラスモジウムやマイコプラズマなどの寄生虫が挙げられる。これらの生物は、宿主への寄生によって不要になった形質をしばしば排除する。^{[ 7 ]}

系統は、特定の複雑な形質が特定の環境で選択上の利点をもたらさない場合、複雑性を放棄することもある。この形質の喪失は必ずしも選択上の利点をもたらすとは限らないが、その喪失が直ちに選択上の不利をもたらさない場合は、突然変異の蓄積によって失われる可能性がある。 ^{[ 8 ]}例えば、寄生生物は、宿主から代謝物を容易に奪うことができる場合、その代謝物の合成経路を放棄することがある。この合成を放棄しても、寄生生物がエネルギーや資源を大幅に節約してより速く成長できるとは限らないが、その経路の喪失によって不利が生じない場合は、突然変異の蓄積によってその喪失が集団に固定される可能性がある。複雑な形質の喪失を引き起こす突然変異は、複雑な形質の獲得を引き起こす突然変異よりも頻繁に発生する。

選択によって、進化はより複雑な生物を生み出すこともあります。複雑性はしばしば宿主と病原体の共進化で生じ、^それぞれが免疫系や病原体が免疫系を回避するために開発した多く^の技術など、ますます高度な適応を発達させています。例えば、睡眠病を引き起こす寄生虫トリパノソーマ・ブルセイは^、主要な表面抗原のコピーを非常に多く進化させており、ゲノムの約10%がこの1つの遺伝子の異なるバージョンに費やされています。この途方もない複雑さにより、寄生虫は表面を絶えず変化させ、抗原変異によって免疫系を回避することができます。^{[ 10 ]}

より一般的に言えば、複雑性の増加は、生物と、その生物が適応しようとする捕食者、被食者、寄生生物の生態系との間の共進化によって促進される可能性がある。これらの生物のいずれかが、他の生物によって形成される生態系が提供する多様な脅威にうまく対処するために複雑化すると、他の生物もより複雑になることで適応しなければならなくなり、より複雑化に向かう​​継続的な進化の軍拡競争^{[ 9 ]が引き起こされる[ 11 ]}。この傾向は、種の多様性が種間のつながりや依存関係とともに増加するにつれて、生態系自体が時間の経過とともに複雑化する傾向があるという事実によって強化される可能性がある。

19世紀に広く信じられていたように、進化が複雑化への積極的な傾向（正統発生）を持っていたとすれば、 ^{[ 12 ]}生物間の複雑性の最も一般的な値（モード）が時間とともに増加する積極的な傾向が見られると予想されるだろう。^{[ 13 ]}

しかし、複雑性の増加は受動的なプロセスによっても説明できます。^{[ 13 ]}複雑性のランダムな変化が偏りなく、最小複雑性が存在すると仮定すると、生物圏の平均複雑性は時間とともに増加します。これは分散の増加を伴いますが、最頻値は変化しません。時間の経過とともに、より複雑な生物がいくつか生成される傾向はありますが、それはますます小さな割合の生物にしか関係しません。^{[ 4 ]}

この仮説では、進化が本質的にますます複雑な生物に向かって作用しているように見えるのは、人々が複雑性分布の右端に位置する少数の大きくて複雑な生物に集中し、より単純でずっと一般的な生物を無視した結果である。この受動モデルは、種の大半が微小な原核生物であると予測しており、これは現存する原核生物^の推定値が 10 ⁶～ 10 ⁹であるのに対し、真核生物の多様性の推定値は 10 ⁶～ 3 × 10 ^{6であるという推定値によって裏付けられている。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}その結果、この見解では、地球上では微小な生命が支配的であり、大きな生物はサンプリングの偏りによってより多様に見えるだけである。

地球上の生命の始まり以来、ゲノムの複雑さは一般的に増大してきた。^{[ 17 ] [ 18 ]}いくつかのコンピューターモデルは、複雑な生物の生成は進化の避けられない特徴であると示唆している。^{[ 19 ] [ 20 ]}タンパク質は時間の経過とともに疎水性が増し、^{[ 21 ]}疎水性アミノ酸が一次配列に沿ってより散在するようになる傾向がある。^{[ 22 ]}時間の経過とともに体サイズが増大することは、コープの法則として知られる現象で見られることがある。^{[ 23 ]}

最近の進化理論の研究では、通常はゲノムを合理化するように作用する選択圧を緩和することで、構成的中立進化と呼ばれるプロセスによって生物の複雑さが増大すると提唱されている。^{[ 24 ]}真核生物（特に多細胞生物）の有効集団サイズは原核生物よりもはるかに小さいため、^{[ 25 ]}選択制約はより小さくなる。

このモデルによれば、新しい遺伝子は、ランダムな遺伝子重複などの非適応的なプロセスによって作られます。これらの新しい実体は、生存に必須ではありませんが、機能サブユニットの突然変異による劣化を促進する余剰能力を生物に与えます。この劣化の結果、すべての遺伝子が必須となる状況になると、生物は遺伝子の数が増加した新しい状態に閉じ込められます。このプロセスは、複雑化ラチェットとして説明されることがあります。^{[ 26 ]}これらの補足的な遺伝子は、ネオファンクショナリゼーションと呼ばれるプロセスによって自然選択によって取り込まれる可能性があります。他のケースでは、構成的中立進化は新しい部分の作成を促進するのではなく、既存のプレーヤー間の新しい相互作用を促進し、それによってプレーヤーが新しい副次的な役割を担うようになります。^{[ 26 ]}

構成的中立進化は、スプライソソームやリボソームなどの古代の複合体が時間の経過とともに新しいサブユニットを獲得した方法、遺伝子の新しい代替スプライシングアイソフォームが出現する方法、繊毛虫の遺伝子スクランブリングが進化した方法、トリパノソーマ・ブルセイで遍在するパンRNA編集が出現した可能性、機能的なlncRNAが転写ノイズから出現した可能性が高い方法、そして役に立たないタンパク質複合体でさえ何百万年も存続できる方法を説明するためにも使用されてきました。^{[ 24 ] [ 27 ] [ 26 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

突然変異ハザード仮説は、ゲノムの複雑性の増加に対する非適応的な理論である。^{[ 32 ]}突然変異ハザード仮説の根拠は、非コードDNAの各突然変異が適応度コストを課すというものである。^{[ 33 ]}_{複雑性の変動は、2N e} uで表すことができ、ここで N _{eは有効集団サイズ、u は}突然変異率である。^{[ 34 ]}

この仮説では、非コードDNAに対する選択は、ランダムな遺伝的浮動、組換え率、突然変異率の3つの方法で軽減される可能性がある。^{[ 35 ]}原核生物から多細胞真核生物へと複雑性が増すにつれて、有効集団サイズは減少し、その結果、ランダムな遺伝的浮動の強さが増加する。^{[ 32 ]これは、低い組換え率[ 35 ]}と高い突然変異率^{[ 35 ]} と相まって、非コードDNAが浄化選択によって除去されることなく増殖することを可能にする。^{[ 32 ]}

真核生物の分類群間でゲノムサイズとゲノム内容を比較すると、より大きなゲノムに非コードDNAが蓄積していることがわかります。ゲノムサイズと非コードDNAゲノム内容の間には正の相関があり、各グループはある程度の変動の範囲内に留まっています。^{[ 32 ] [ 33 ]}オルガネラの複雑性の変動を比較する場合、有効集団サイズは遺伝的有効集団サイズ（N _g）に置き換えられます。^{[ 34 ]}サイレントサイトのヌクレオチド多様性を見ると、より大きなゲノムはよりコンパクトなものよりも多様性が低いと予想されます。植物と動物のミトコンドリアでは、突然変異率の違いが複雑性の逆方向の原因となっており、植物ミトコンドリアはより複雑で、動物ミトコンドリアはより合理化されています。^{[ 36 ]}

突然変異ハザード仮説は、少なくとも一部の種におけるゲノムの拡大を説明するために用いられてきた。例えば、Volvox cateri を、ゲノムがコンパクトな近縁種であるChlamydomonas reinhardtiiと比較すると、前者は核、ミトコンドリア、および葉緑体ゲノムにおいて後者よりもサイレントサイトの多様性が少なかった。^{[ 37 ]}しかし、 Volvox cateriの葉緑体ゲノムを、同じ属に属するが葉緑体ゲノムのサイズが半分の種であるVolvox africanusと比較すると、遺伝子間領域で高い突然変異率が見られた。 ^{[ 38 ]} Arabidopsis thalianaでは、この仮説はイントロンの喪失とコンパクトなゲノムサイズの可能性のある説明として用いられた。Arabidopsis lyrataと比較すると、研究者らは保存されたイントロンと比較して、全体的に、また失われたイントロン (転写またはスプライシングされなくなったイントロン) において、より高い突然変異率を発見した。^{[ 39 ]}

他の種には、突然変異ハザード仮説では説明できない拡大ゲノムが存在する。例えば、Silene noctifloraとSilene conicaの拡大ミトコンドリアゲノムは、同じ属の他の種と比較して、突然変異率が高く、イントロン長が短く、非コード DNA 要素が多いが、長期的に有効集団サイズが低いという証拠はなかった。^{[ 40 ]} Citrullus lanatusとCucurbita pepoのミトコンドリアゲノムは、いくつかの点で異なっている。Citrullus lanatusは小さく、イントロンと重複が多いのに対し、Cucurbita pepoは大きく、葉緑体が多く、短い反復配列が多い。^{[ 41 ]} RNA 編集部位と突然変異率が一致するとすれば、 Cucurbita pepo は突然変異率が低く、RNA 編集部位が多いはずである。しかし、突然変異率はCitrullus lanatusの 4 倍高く、RNA 編集部位の数はほぼ同じである。^{[ 41 ]}また、この仮説を用いてサンショウウオの大きな核ゲノムを説明しようとする試みもあったが、研究者たちは予想とは正反対の結果、例えば遺伝的浮動の長期的な強さが低いことなどを発見した。^{[ 42 ]}

19世紀には、ジャン＝バティスト・ラマルク（1744～1829）やレイ・ランケスター（1847～1929）といった科学者たちが、自然は進化によってより複雑になろうとする生来の欲求を持っていると信じていた。この考えは、宇宙が徐々に高度でより完全な状態へと進化していくという、当時のヘーゲル（1770～1831）やハーバート・スペンサー（1820～1903）の思想を反映しているのかもしれない。

この見解では、独立した生物から寄生生物種への寄生生物の進化を「退化」または「退化」とみなし、自然に反するものとしました。社会理論家は、このアプローチを比喩的に解釈し、特定の人々を「退化した寄生生物」と非難することがありました。後の科学者は、生物学的退化をナンセンスとみなし、むしろ、系統は選択的有利性を持つ形態に応じてより単純になったり、より複雑になったりすると考えました。^{[ 43 ]}

1964年の著書『生物組織の出現』の中で、クアストラーは出現理論の先駆者となり、あり得ないほど確率の低い出来事を持ち出す必要なく、原始生物システムから原核生物への一連の出現のモデルを開発した。^{[ 44 ]}

生物系における生物学的複雑性として現れる秩序の進化と、特定の非生物系における秩序の生成は、1983年に「ダーウィン的ダイナミクス」と呼ばれる共通の基本原理に従うと提唱された。^{[ 45 ]}ダーウィン的ダイナミクスは、まず熱力学的平衡 から遠く離れた単純な非生物系で微視的な秩序がどのように生成されるかを考察することによって定式化された。次に、 RNAワールドにおける生命の初期形態に似ていると想定される短い複製RNA分子に考察が拡張された。非生物系と複製RNAにおける秩序生成の根底にあるプロセスは基本的に同じであることが示された。このアプローチは、熱力学と進化の関係、およびダーウィン理論の経験的内容を明確にするのに役立った。

1985年、モロウィッツ^{[ 46 ]}は、1930年代にラース・オンサーガーによってもたらされた不可逆熱力学の現代は、エネルギーの流れの下でシステムが必ず秩序化されることを示しており、したがって生命の存在は物理法則に矛盾しないことを示していると指摘した。

• リチャード・ドーキンス（1996）。『ありえない山を登る』ニューヨーク：WWノートン社。ISBN 0-393-03930-7。