生息地の分断化

火山活動、火災、気候変動などの自然過程による生息地の破壊の証拠は化石記録に見られる。^{[ 3 ]}研究では、景観レベルでの個々の種の影響が実証されている。^{[ 9 ]}例えば、研究結果から、1955年から1978年の期間、ロンデュー州立公園の景観レベルで、シカの草食が森林植物群落に及ぼす影響が観察できることが示されている^{[ 9 ]。}また、 3億年前のユーラメリカの熱帯雨林の生息地の分断は両生類の多様性の大きな損失につながったが、同時に乾燥した気候が爬虫類の多様性の爆発的な増加を促した。^{[ 3 ]}

生息地の分断は、農業、農村開発、都市化、水力発電用貯水池の建設などの人間の活動のために在来植物が伐採されることで、しばしば人間によって引き起こされます。かつて連続していた生息地は、別々の断片に分断されます。人間の活動により、多くの熱帯および温帯の生息地はすでに深刻な分断を受けており、近い将来、分断の程度は大幅に上昇するでしょう。^{[ 10 ]}集中的な伐採の後、別々の断片は、耕作地、牧草地、舗装、あるいは不毛の地によって互いに隔離された非常に小さな島になる傾向があります。後者は、熱帯林での焼畑農業の結果であることが多いです。オーストラリアのニューサウスウェールズ州中西部の小麦地帯では、在来植生の90%が伐採され、北米の背の高い草原の99%以上が伐採され、極端な生息地の分断が生じています。

生息地の分断化につながるプロセスには、内因性プロセスと外因性プロセスの2種類があります。内因性プロセスは種の生物学の一部として発生するプロセスであり、通常、生物学、行動、種内または種間の相互作用の変化が含まれます。内因性の脅威は繁殖パターンや移動パターンの変化を引き起こす可能性があり、多くの場合、外因性プロセスによって引き起こされます。外因性プロセスは種の生物学とは独立しており、生息地の劣化、生息地の細分化、生息地の隔離などが含まれます。これらのプロセスは、種の行動を根本的に変化させることで、内因性プロセスに大きな影響を与える可能性があります。生息地の細分化や隔離は、季節的な移動の変化を含む種の分散や移動の変化につながる可能性があります。これらの変化は、種の密度の低下、競争の増加、さらには捕食の増加につながる可能性があります。^{[ 11 ]}

生息地の分断が生物多様性に影響を与える主な方法の 1 つは、生物が利用できる適切な生息地の量を減らすことです。生息地の分断には、生息地の破壊と、以前は連続していた生息地の細分化の両方が含まれることがよくあります。^{[ 12 ]}植物やその他の固着生物は、生息地の空間構成の変化に迅速に対応できないため、一部のタイプの生息地分断によって不均衡に影響を受けます。^{[ 13 ]}生息地の分断は、一貫して生物多様性を 13 ～ 75% 減少させ、バイオマスの減少と栄養循環の変化によって主要な生態系機能を損ないます。これは、分断の深刻で永続的な生態学的影響を強調しており、分断の結果について議論するセクションで強調することができます。^{[ 14 ]}

生息地の分断化の過程を通じて発生する生息地の喪失は、種にとって最大の脅威と考えられています。^{[ 15 ]}しかし、景観内の生息地の量の影響とは無関係に、景観内の生息地パッチの配置の影響（分断化そのものと呼ばれる^{[ 5 ]}）は小さいと示唆されています。^{[ 16 ]}実証研究のレビューでは、科学文献で報告された生​​息地の分断化そのものが種の出現、個体数、または多様性に及ぼす有意な影響381件のうち、76%が正の効果であり、24%が負の効果であることがわかりました。^{[ 17 ]}これらの結果にもかかわらず、科学文献は正の効果よりも負の効果を強調する傾向があります。^{[ 18 ]}生息地の分断化そのものの正の効果は、複数の小さな生息地パッチが、同等の大きさの単一の大きなパッチよりも高い保全価値を持つ可能性があることを意味します。^{[ 17 ]}したがって、土地共有戦略は、土地節約戦略よりも種にプラスの影響を与える可能性があります。^{[ 17 ]}生息地の喪失による悪影響は、生息地の分断による悪影響よりも一般的に大きいと考えられているが、この2つの事象は密接に関連しており、観察結果は通常互いに独立していない。^{[ 19 ]}

面積は断片内の種の数を決定する主要因であり^{[ 20 ]}、人口動態と遺伝的プロセスが世界的な個体群絶滅のリスクに及ぼす相対的な影響は、生息地の構成、確率的な環境変動、および種の特性に依存します。^{[ 21 ]}気候、資源、またはその他の要因のわずかな変動は、大規模な個体群では目立たずすぐに修正されるものですが、小規模で孤立した個体群では壊滅的な影響を与える可能性があります。したがって、生息地の断片化は種の絶滅の重要な原因です。^{[ 20 ]}細分化された個体群の個体群動態は非同期的に変化する傾向があります。断片化されていない景観では、減少している個体群は、近くの拡大している個体群からの移住によって「救済」される可能性があります。断片化された景観では、断片間の距離がこれを妨げる可能性があります。さらに、何らかの障壁によって移住源から隔てられた未占有の生息地の断片は、隣接する断片よりも再占有される可能性が低くなります。コロンビア斑点ガエルなどの小型種でさえ、救助効果に依存している。研究によると、幼体の25%が200m以上の距離を移動するのに対し、成体では4%にとどまる。これらのうち95%は新しい場所に留まり、この移動が生存に必要であることを示している。^{[ 22 ]}

さらに、生息地の分断化はエッジ効果をもたらします。光、温度、風の微気候の変化は、断片の周辺、および断片の内部と外部の生態系を変化させる可能性があります。^{[ 23 ]}湿度が低下し、温度と風のレベルが上昇すると、その地域で火災が発生する可能性が高くなります。外来種や害獣は、このような撹乱された環境に容易に定着する可能性があり、家畜が近くにあると自然生態系が乱れることがよくあります。また、断片の端に沿った生息地は、内部の生息地とは異なる気候を持ち、異なる種を好みます。したがって、小さな断片は、内部の生息地を必要とする種には不向きです。連続した生息地の保全率は、遺伝的多様性と種の生物多様性の保全の両方に密接に関係しています。一般的に、10%の連続した生息地が残存すると、50%の生物多様性が失われます。^{[ 24 ]}

多くの第三世界諸国に残る陸上野生生物の生息地の多くは、道路建設などの都市拡大によって分断化され、生息地の喪失が妨げられています。水生生物の生息地は、ダムや水路変更によって分断されています。^{[ 25 ]}これらの生息地の断片は、配偶者や食料を見つけることができる広い領域を必要とする種を支えるには、十分な大きさやつながりがない可能性があります。生息地の喪失と分断化により、渡り鳥は渡りのルート沿いで休息や採食できる場所を見つけるのが難しくなります。^{[ 25 ]}

現在の分断化の影響は今後数十年にわたって現れ続けるだろう。絶滅負債は発生する可能性が高いが、それを相殺する移民負債は完全には返済されないかもしれない。実際、ここでの実験は、分断化が発生してから20年以上経っても生物多様性と生態系機能の継続的な損失を明らかにしている。一時的な動態と長期的な動態の関係を理解することは、生態学者が取り組むべき大きな課題であり、分断化実験は観察と理論を結びつける上で中心的な役割を果たすだろう。^{[ 7 ]}

生息地の分断化は、種が絶滅の危機に瀕したり絶滅危惧種になったりする原因となることが多い。^{[ 26 ]}生存可能な生息地の存在は、あらゆる種の生存にとって極めて重要であり、多くの場合、残存する生息地の分断化は、保全生物学者にとって難しい決断につながる可能性がある。保全に利用できる資源が限られている場合、既存の孤立した生息地の断片を保護する方が良いのか、それとも可能な限り大きな連続した土地を取得するために土地を買い戻す方が良いのか。まれに、保全に依存する種は、孤立した生息地に分布することで、ある程度の病気からの保護を得る可能性があり、全体的な生息地の喪失をコントロールした場合、いくつかの研究では、種の豊富さと分断化の間に正の相関関係があることが示されている。この現象は、生息地の量仮説と呼ばれているが、この主張の妥当性については議論がある。^{[ 16 ] [ 27 ]}保全にとってどのサイズの断片が最も重要であるかという継続的な議論は、しばしばSLOSS（単一の大きな断片か、複数の小さな断片か）と呼ばれる。生物多様性のホットスポットにおける生息地の喪失は、局所的な絶滅危機を引き起こす可能性があり、一般的にホットスポットにおける生息地の喪失は、絶滅の危機に瀕している固有種の数や絶滅した固有種の数を示す良い指標または予測因子となり得る。^{[ 28 ]}

生息地の分断化の問題に対する解決策の 1 つは、在来植物の回廊を保全または植栽することによって分断された生息地をつなぐことです。場合によっては、橋や地下道で 2 つの分断された生息地をつなぐのに十分かもしれません。^{[ 29 ]}これは孤立の問題を緩和する可能性はありますが、内部の生息地の喪失を緩和することはできません。野生生物回廊は、動物が中心の生息地で食料源やその他の天然資源が不足している場合に移動して新しい領域を占めるのに役立ち、動物は近隣の地域で新しい配偶者を見つけることができ、遺伝的多様性が増加する可能性があります。^{[ 30 ]}季節的に移動する種は、人間の開発障壁を妨げない場合に、より安全かつ効果的に移動できます。

都市景観の継続的な拡大に伴い、現在の研究では、緑化屋根が生息地回廊の媒介となり得る可能性に注目している。最近の研究では、緑化屋根は節足動物、特にミツバチやゾウムシの生息地をつなぐのに有益であることがわかった。^{[ 31 ]}

もう一つの緩和策は、残存する小さな生息地を拡大して、内部の生息地を増やすことである。しかし、開発された土地は価格が高く、復元には相当な時間と労力を要するため、これは現実的ではないかもしれない。

最適な解決策は、一般的に、対象となる種や生態系によって異なります。鳥類などの移動性の高い種は、連続した生息地を必要としませんが、げっ歯類などの小型動物は、開けた土地では捕食されやすくなる可能性があります。これらの問題は、一般的にメタ個体群や島嶼生物地理学といった分野に分類されます。

残存する生息地の断片が小さくなるにつれて、それらはより少ない種のより小さな個体群を支える傾向があります。^{[ 32 ]}小さな個体群は、長期的な生存に影響を与えるさまざまな遺伝的影響のリスクが高まります。^{[ 33 ]}残存個体群には、以前は連続していた生息地で見られた遺伝的多様性のサブセットしか含まれていないことがよくあります。このような場合、適応などの根底にある遺伝的多様性に作用するプロセスは、環境の変化に直面しても生き残るための適応度を維持する対立遺伝子のプールが小さくなります。しかし、遺伝的多様性のサブセットが複数の生息地の断片に分割されるシナリオでは、個々の断片が多様性のサブセットが減少しているにもかかわらず、元の遺伝的多様性のほぼすべてが維持される可能性があります。^{[ 34 ] [ 35 ]}

影響を受ける種の例

生息地の分断化によって遺伝的影響を受けた種の一部を以下に示します。

• Macquaria australasica ^{[ 37 ] [ 44 ]}
• ヨーロッパブナ^{[ 45 ]}
• Betula nana ^{[ 34 ]}
• Rhinella ornata ^{[ 46 ]}
• オコトナ・プリンセプス^{[ 47 ]}
• Uta stansburiana ^{[ 48 ]}
• Plestiodon skiltonianus ^{[ 48 ]}
• セロポラス・オクシデンタリス^{[ 48 ]}
• Chamaea fasciata ^{[ 48 ]}

生息地の分断が種の遺伝や絶滅率に及ぼす影響については多くの研究がなされてきたが、分断は種の行動や文化にも影響を与えることが示されている。これは、社会的相互作用が種の適応度や生存を決定づけ、影響を与える可能性があるため重要である。生息地の分断は利用可能な資源や生息地の構造を変化させ、その結果、種の行動や異なる種間の力学を変化させる。影響を受ける行動は、繁殖、交配、採餌、種の分散、コミュニケーション、移動パターンなど、種内の行動である場合もあれば、捕食者と被食者の関係など、種間の行動である場合もある。^{[ 49 ]}

生息地の分断化は、植物や動物の個体群や生物多様性への影響と関連付けられることが多いが、生態系の相互接続性のため、環境の微生物叢にも大きな影響を及ぼしている。分断化の増加は、分解を担う菌類や、それらの宿主となる昆虫の個体数と多様性の減少と関連付けられている。^{[ 56 ] [ 57 ]}これは、原生林と比較して、高度に分断された地域では食物網が単純化されることと関連付けられている。^{[ 58 ]}さらに、エッジ効果は、光の利用可能性、風の存在、降水量の変化、落葉の全体的な水分含有量の変化により、森林内部と比較して著しく異なる微小環境をもたらすことが示されている。 ^{[ 59 ]}これらの微小環境は、特定の環境に依存するスペシャリストを犠牲にして、汎用的な種が繁栄することを可能にするため、森林全体の健全性には必ずしも適していない。^{[ 56 ]}

メタデータ分析によると、生息地の分断化は相利共生関係に大きな影響を与える一方で、捕食や草食などの敵対関係への影響は小さいことがわかっています。^{[ 60 ]}例えば、Mesogyne insignisとMegachileの間の相利共生関係。ある研究では、分断化されていない森林では、分断化された森林に比べてM. insignisの受粉と果実生産が増加していることがわかりました。 ^{[ 61 ]} 巣の捕食という敵対関係の例として、ある研究では、分断化された森林では巣の捕食が増加していないことがわかりました。したがって、エッジ効果仮説は支持されません。^{[ 62 ]}

生息地の分断化は、栄養素の保持、種の多様性、および局所的な生物物理学的条件に影響を与えるなど、生態系サービスに深刻な影響を及ぼします。分断化によって媒介されるプロセスは、個体群、群集、および生態系レベルで一般化可能な反応を引き起こし、栄養素の保持の低下につながります。^{[ 63 ]}さらに、生息地の分断化は、複数のスケールにわたる生物多様性と生態系機能の関係を変化させ、局所的な生物多様性の喪失と局所的な機能の喪失の両方に影響を与えます。^{[ 14 ]}また、分断化は、局所的および地域的スケールの両方で微気候を変化させ、人為的な気候変動との相互作用を通じて生物多様性に影響を与える可能性があります。^{[ 64 ]}全体として、生息地の分断化は、さまざまな空間的および時間的スケールで栄養素の保持、生物多様性、および生態系機能を変化させることにより、生態系サービスを著しく阻害します。

森林の分断化は、森林、特に熱帯地域における生物多様性に対する最大の脅威の一つである。 ^{[ 71 ]}そもそも分断化を引き起こした生息地の破壊という問題は、以下の要因によってさらに悪化している。

• 個々の森林断片が、特に大型脊椎動物の生存可能な個体群を維持できないこと
• 生存可能な個体群を維持できる断片を少なくとも1つ持たない種の局所的な絶滅
• 断片の外側の領域の状態を変化させるエッジ効果により、真の森林内部の生息地の量が大幅に減少する。 ^{[ 72 ]}

森林断片の動植物に対する断片化の影響は、 a) 断片の大きさ、および b) その孤立度によって決まる。^{[ 73 ]} 孤立度は、最も近い類似の断片までの距離と、周囲の地域との対比によって決まる。たとえば、伐採された地域が再植林されたり、再生したりした場合、植生の構造的多様性が増すことで、森林断片の孤立度は低下する。しかし、かつて森林だった土地が恒久的に牧草地、農地、または人間が居住する開発地域に転換されると、残された森林断片とその中の生物相は、しばしば高度に孤立する。

森林の断片が小さい、または孤立しているほど、大きい、または孤立していない断片よりも早く種が失われます。多数の小さな森林の「島」は、たとえそれらの合計面積が単一の森林よりもはるかに大きくても、通常は単一の連続した森林が持つのと同じ生物多様性を維持することはできません。しかし、農村景観における森林の島は、その生物多様性を大幅に増加させます。^{[ 74 ]}チリのマウリーノ森林では、断片化は植物の全体的な多様性にあまり影響を与えていないようで、実際、断片の樹木の多様性は、大きな連続した森林よりも高くなっています。^{[ 75 ] [ 76 ]}

カナダ、ケベック州モントリオールのマギル大学は、国際的な科学者による研究に基づき、世界の残存森林の70％が森林の端から1キロメートル以内にあり、生物多様性が極めて大きなリスクにさらされているという大学新聞声明を発表した。^{[ 77 ]}

断片化面積の減少、隔離の増加、および境界の増加は、すべての生態系に浸透する変化を引き起こします。生息地の断片化は、一部の種の豊富さや、多くの強力なシステム応答を識別するために長い時間スケールが必要であるというパターンなど、予期せぬ持続的な結果を形成する可能性があります。^{[ 7 ]}

森林断片の存在は、隣接する農地のさまざまな生態系の供給に影響を与える（Mitchell et al. 2014）。Mitchell et al.（2014）は、カナダのケベック州の農業景観全体で、孤立度とサイズが異なる近隣の森林断片によって、大豆畑の作物生産、分解、農薬規制、炭素貯蔵、土壌肥沃度、水質規制などの6つの異なる生態系要因について調査した。持続可能な森林管理は、生態系サービス（単純な供給を超えて）のための森林管理、政府の補償制度、効果的な規制と法的枠組みなど、いくつかの方法で達成できる。[ ^{78 ]}森林を保全する唯一現実的な方法は、持続可能な森林管理を適用して実践し、^さらなる損失のリスクを回避することである。

森林が提供できる木材、パルプ、紙、その他の資源に対する産業需要は高く、そのため企業はこれらの資源を得るために森林伐採へのアクセスを拡大したいと考えている。熱帯雨林同盟は持続可能な森林管理へのアプローチを効率的に実施することができ、1980年代後半にこれを確立した。彼らの保全活動は世界中で5億エーカー近くの土地を保全したため、成功したとみなされている。^{[ 79 ]}

森林を保全するために講じることができるアプローチや対策としては、侵食を最小限に抑える方法、廃棄物を適切に処理する方法、遺伝的多様性を維持するために在来樹種を保全する方法、森林地帯を確保する方法（重要な野生生物種の生息地を提供する）などがあります。^{[ 79 ]}さらに、森林火災も頻繁に発生する可能性があり、森林火災の発生をさらに防止するための対策を講じることもできます。たとえば、グアテマラの文化的にも生態学的にも重要なペテン地域では、研究者が20年間にわたって、積極的に管理されているFSC認証林では、近隣の保護地域よりも森林破壊率が大幅に低く、森林火災の影響を受けたのは認証地の0.1%に過ぎず、保護地域の10.4%と比較して低いことを発見しました。^{[ 79 ]}ただし、森林部門の雇用や伐採方法に関する短期的な決定が、生物多様性に長期的な影響を与える可能性があることに留意する必要があります。^{[ 80 ]}植林は、世界の工業用丸太生産量の約4分の1を供給しており、20年以内に世界の生産量の50%を占めると予測されているため、ますます重要になっています（Brown、1998年、Jaakko Poyry、1999年）。^{[ 81 ]}多くの困難があったにもかかわらず、森林認証の実施は、経済、環境、社会の問題を包含する包括的な概念について効果的な意識を高め、知識を世界中に普及させることができた点で非常に目立っています。また、持続可能性の評価以外にも、炭素吸収源の検証など、さまざまな用途のためのツールも提供しています。^{[ 82 ]}

種指向型アプローチは、個々の種と、それぞれの種が環境や生息地の変化にどのように反応するかに特化して焦点を当てます。このアプローチは、個々の種にしか焦点を当てていないため、種全体にわたる生息地の分断化の影響を広く見ることができないという点で限界があります。^{[ 83 ]}