錐体細胞は、脊椎動物の眼の網膜にある光受容細胞です。錐体は昼光下で活動し、明所視を可能にします。一方、桿体細胞は暗い光下で活動し、暗所視を可能にします。ほとんどの脊椎動物(人間を含む)は、それぞれ可視光スペクトルの異なる部分に感度を持つ複数の種類の錐体細胞を持っています。異なる種類の錐体細胞の反応を比較することで、色覚が可能になります。人間の眼には約600万~700万個の錐体細胞があり(桿体細胞は約9200万個)、黄斑部付近に最も多く存在し、中心窩に最も密集しています。直径0.3mm の桿体細胞のない領域には、非常に薄く密集した錐体細胞が存在する。逆に、桿体細胞と同様に、視神経乳頭には存在せず、盲点の原因となっている。[ 1 ]
錐体は網膜の桿体細胞(低照度下での視覚を支える)よりも光に対する感度は低いが、色の知覚を可能にする。また、刺激に対する反応時間が桿体細胞よりも速いため、より細かいディテールやより速い画像の変化を知覚することができる。 [ 2 ]人間の錐体は通常、S錐体、M錐体、L錐体の3種類のいずれかであり、それぞれ異なるオプシン(OPN1SW、OPN1MW、OPN1LW)を持っている。これらの錐体は、それぞれ短波長、中波長、長波長の光に対応する可視光の波長に敏感である。[ 3 ]人間は通常、異なるフォトプシンを持つ3種類の錐体を持っており、それぞれ異なる応答曲線を持ち、したがって色の変化に異なる方法で反応するため、人間は三色覚を持っている。色覚異常はこれを変える可能性があり、4種類の錐体を持つ人が四色覚を持っているという検証済みの報告もある。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] 光を感知する3つの色素は、遺伝子変異により正確な化学組成が変化することが示されており、異なる個人は異なる色の感度を持つ錐体を持つことになる。
ほとんどの脊椎動物は、主に内部で発現する特定のフォトプシンによって区別される、いくつかの異なる種類の錐体細胞を持っています。錐体細胞の種類の数によって、色の見え方が決まります。錐体細胞の種類が1つ、2つ、3つ、または4つの脊椎動物は、それぞれ単色覚、二色覚、三色覚、四色覚を持っています。
人間は通常、可視スペクトルの長波長、中波長、短波長に対応するL、M、Sの3種類の錐体細胞を持っています。 [ 7 ] L錐体は長波長の赤色光に最も強く反応し、約560 nm。M錐体は黄色から緑色の中波長光に最も強く反応し、ピークは530 nm。S錐体は青色の短波長光に最も強く反応し、ピークはL、M、S錐体のピーク波長は420 nmで、ヒト網膜の錐体細胞の約2%を占めるにすぎない。564~580 nm、534~545 nm、 個人によって異なるが、それぞれ420~440 nmである。典型的なヒトのフォトプシンは、 OPN1LW、OPN1MW、およびOPN1SW遺伝子によってコードされている。LMS色空間は、典型的なヒトの3つの細胞の分光感度のモデルとしてよく使用される。[ 8 ] [ 9 ]

錐体細胞は桿体細胞よりも短く幅が広い。長さは40~ 50μmで、直径は0.5~ 4.0μm。中心窩では最も狭く、最も密に詰まっている。S錐体の間隔は他の錐体よりもわずかに大きい。[ 10 ]
桿体細胞と同様に、各錐体細胞はシナプス終末、内節と外節、内部の核、および様々なミトコンドリアを持っています。シナプス終末はニューロン双極細胞とシナプスを形成します。内節と外節は繊毛でつながっています。[ 2 ]内節には細胞小器官と細胞核があり、外節には光を吸収するフォトプシンがあり、円錐形をしているため、この細胞はその名前が付けられています。[ 2 ]
錐体細胞の外節には細胞膜の陥入があり、膜状の円盤が積み重なった構造を形成している。これらの円盤内には光色素が膜貫通タンパク質として存在し、光が色素に作用する表面積が拡大する。錐体細胞ではこれらの円盤は外膜に付着しているが、桿体細胞では切り離されて独立して存在する。桿体細胞も錐体細胞も分裂はしないが、膜状の円盤は摩耗して外節の末端で剥がれ落ち、食細胞によって消費・リサイクルされる。


網膜の大部分では桿体細胞が錐体細胞よりも多いが、鮮明な中心視を司る中心窩はほぼ完全に錐体細胞で構成されている。網膜における光受容体の分布は網膜モザイクと呼ばれ、光退色法を用いて測定することができる。これは、暗順応した網膜に特定の波長の光を照射することで、その波長に敏感な特定のタイプの錐体細胞が最大30分間暗順応できなくなるようにし、網膜の写真を撮ると、暗順応した灰色の錐体細胞とは対照的に白く見えるようにするものである。この結果から、S錐体細胞はランダムに配置され、 M錐体細胞やL錐体細胞よりもはるかに少ない頻度で出現することがわかった。M錐体細胞とL錐体細胞の比率は、正常な視力を持つ人によって大きく異なる(例えば、2人の男性被験者では、 L錐体細胞が75.8%、M錐体細胞が20.0%であったのに対し、 L錐体細胞が50.6%、M錐体細胞が44.2%であった)。 [ 12 ]

3種類の錐体細胞から受け取る信号の違いにより、脳は色覚の拮抗過程を通して連続的な色の範囲を知覚することができる。桿体細胞の感度はピークで498 nmは、S錐体とM錐体の感度ピークのほぼ中間値である。
すべての受容体にはフォトプシンというタンパク質が含まれている。その立体構造の違いによって、吸収される最適な波長に差が生じる。
例えば、黄色はL錐体がM錐体よりもわずかに強く刺激されたときに知覚され、赤色はL錐体がM錐体よりも著しく強く刺激されたときに知覚されます。同様に、青色や紫色はS受容体がより強く刺激されたときに知覚されます。S錐体は、約100 nm付近の波長の光に最も敏感です。420 nm。錐体細胞が機能する中程度から明るい光レベルでは、黄緑色の光は他の色よりも目が敏感になります。これは、3種類の錐体細胞のうち最も一般的な2種類(M型とL型)をほぼ均等に刺激するためです。桿体細胞のみが機能する低照度レベルでは、青緑色の波長で感度が最も高くなります。
錐体は、各錐体細胞が視神経に単独で接続されているため、2 つの刺激が分離していることをより容易に認識できるため、視覚の鮮明度が著しく高くなる傾向があります。個別の接続は 内網状層で確立され、各接続は並列になります。[ 13 ]
錐体細胞の光に対する反応は方向によっても不均一であり、瞳孔の中心からの光を受ける方向でピークに達します。この効果はスタイルズ・クロフォード効果として知られています。
S錐体は概日リズム系とメラトニンの分泌の調節に役割を果たしている可能性があるが、その役割はまだ明らかになっていない。概日リズム系におけるS錐体の潜在的な役割は、メラノプシンのより確立された役割に比べて二次的なものとなるだろう(内因性光感受性網膜神経節細胞も参照)。[ 14 ]
長時間の刺激に対する感受性は時間とともに低下する傾向があり、神経順応につながります。特定の色を1分ほど見つめると興味深い効果が現れます。このような行為は、その色に反応する錐体細胞の疲弊につながり、残像が生じます。この鮮やかな色の残像効果は1分以上続くことがあります。[ 15 ]
つではなく4つの受容体を備えたM夫人(イギリスのソーシャルワーカーで、人類で初めて知られている「四色型色覚者」)は、色の微妙な違いを見ることができる。
テトラクロマットとは、私たち大多数が持つ3色ではなく、4つの異なる色域を識別できる女性のことです。