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強化とは、自然選択によって2つの種の集団間の生殖隔離（さらに接合前隔離と接合後隔離に分けられる）が増加する種分化の過程である。これは、適応度の低い雑種個体の生産に反対する選択の結果として起こる。この考えはもともとアルフレッド・ラッセル・ウォレスによって提唱され、ウォレス効果と呼ばれることもある。強化の現代的な概念はテオドシウス・ドブジャンスキーに由来する。彼は、異所的に隔離された種を想定し、 二次接触時に2つの集団が交配し、適応度の低い雑種を生み出すとした。雑種が生存可能な子孫を生み出せないことから自然選択が生じる。したがって、一方の種の個体が他方の種の個体と交配しない場合、繁殖成功率が高くなる。これは、より大きな接合前隔離（雑種接合子の形成を阻害する行動または生物学的差異）の進化を促進する。強化は、選択が接合前隔離の増加を促進し、種分化のプロセスに直接影響を与える数少ないケースの1つである。[ 1 ]この側面は、進化生物学者の間で特に魅力的である。[ 2 ]
強化に対する支持は、その誕生以来変動しており、用語の混乱や歴史を通じての使用法の違いにより、複数の意味や複雑さが生じています。進化生物学者からは、その発生の妥当性についてさまざまな異論が提起されてきました。1990年代以降、理論、実験、自然からのデータは、過去の多くの異論を克服し、強化は広く受け入れられるようになりましたが、[ 3 ] : 354自然界におけるその普及率は依然として不明です。[ 4 ] [ 5 ]
自然界におけるその作用を理解するために数多くのモデルが開発されており、そのほとんどは遺伝学、個体群構造、選択の影響、交配行動など、いくつかの側面に基づいている。強化に対する経験的裏付けは、実験室と自然界の両方に存在する。記録された例は、脊椎動物と無脊椎動物、菌類、植物など、幅広い生物に見られる。もともと分離していた初期段階の種（種分化の初期段階）の二次接触は、侵入種の導入や自然生息地の改変などの人間の活動により増加している。[ 6 ]これは生物多様性の測定に影響を与え、将来的にさらに重要になる可能性がある。[ 6 ]
強化理論は、学者の間での人気が時代とともに変化してきたという点で、複雑な歴史をたどってきた。[ 7 ] [ 8 ]ジェリー・コインとH・アレン・オーは、強化理論は歴史的に3つの段階を経て発展してきたと主張している。[ 3 ]： 366
ウォレス効果とも呼ばれる強化は、もともと1889年にアルフレッド・ラッセル・ウォレスによって提唱されました。 [ 9 ] : 353彼の仮説は、集団選択によって強化される接合子後隔離に焦点を当てていた点で、現代の概念とは大きく異なっていました。[ 10 ] [ 11 ] [ 3 ] : 353テオドシウス・ドブジャンスキーは1937年にこの過程を初めて詳細に記述しましたが、[ 3 ] : 353この用語自体は1955年にW・フランク・ブレアによって造語されました。[ 12 ] 1930年にロナルド・フィッシャーは『自然選択の遺伝理論』で強化過程の最初の遺伝学的記述を発表し、1965年と1970年にはその妥当性を検証するために最初のコンピュータシミュレーションが実行されました。[ 3 ]： 367後に行われた集団遺伝学[ 13 ]および量的遺伝学[ 14 ]の研究により、完全に不適応な雑種は接合前隔離の増加に明確に繋がることが示された。[ 3 ]： 367
ドブジャンスキーの考えは大きな支持を得ました。彼は、この考えが、例えば異所的集団が二次的に接触した後の種分化の最終段階を示すものだと示唆しました。[ 3 ]： 353 1980年代には、多くの進化生物学者がこの考えの妥当性に疑問を抱き始めました。 [ 3 ]： 353これは経験的証拠に基づくものではなく、主に、この考えが生殖隔離のメカニズムとしてはありそうもないと考える理論の発展に基づくものでした。[ 2 ]当時、いくつかの理論的な反論が生じ、それらは以下の「強化に対する反論」のセクションで取り上げられています。
1990年代初頭までに、強化は進化生物学者の間で再び注目を集めるようになった。これは主に、実験室での研究や自然界で見られる事例から得られた実証的証拠といったデータが急増したことによるものである。[ 3 ]： 354さらに、集団の遺伝学や移動パターンに関するコンピュータシミュレーションでは、「強化のようなもの」が見出された。 [ 3 ] ： 372種分化に関する最新の理論的研究は、高度に複雑なコンピュータシミュレーションを用いた複数の研究（特にLiouとPrice、KellyとNoor、KirkpatrickとServedioによるもの）から得られたものであり、いずれも同様の結論に至っている。すなわち、強化はいくつかの条件下で起こり得るものであり、多くの場合、以前考えられていたよりも容易であるという結論である。[ 3 ]： 374
強化という用語の意味については混乱がある。[ 15 ]これは、二次接触雑種帯内のガストロフリン属のカエルで観察された交尾時の鳴き声の違いを説明するために最初に使用された。 [ 15 ]二次接触という用語は、地理的障壁の喪失後に接触を経験する異所的に隔離された集団の文脈で強化を説明するためにも使用されている。 [ 16 ]ウォレス効果は強化に似ているが、めったに使用されない。[ 15 ]ロジャー・バトリンは、不完全な接合後隔離と完全な隔離を区別し、不完全な隔離を強化、完全に隔離された集団を生殖形質置換を経験していると呼んだ。[ 17 ]ダニエル・J・ハワードは、生殖形質置換は同類交配または配偶者認識のための形質の分岐（特に同所的集団間）を表すと考えた。[ 15 ]彼の定義では、強化には接合前分岐と完全な接合後隔離が含まれる。[ 18 ] ServedioとNoorは、異なる2種間の交配に対する選択への反応である限り、検出された接合前隔離の増加はすべて強化とみなしている。[ 4 ] CoyneとOrrは、「真の強化は、遺伝子を交換できる分類群間で隔離が強化される場合に限られる」と主張している。[ 3 ]： 352
自然界における生殖隔離の最も強力な形態の 1 つは性的隔離です。これは、生物の交配に関わる形質です。[ 20 ]このパターンは、選択が交配形質に強く作用するため、種分化の過程に関与している可能性があるという考えにつながっています。[ 20 ]自然選択によって影響を受けるこの種分化の過程は強化であり、あらゆる種分化の様式の下で起こり得ます[ 3 ] : 355 (例えば、地理的種分化様式や生態学的種分化[ 21 ] )。これは、配偶者選択に作用する 2 つの進化の力、すなわち自然選択と遺伝子流動を必要とします。[ 22 ]選択は、個体の好みが生存と繁殖に影響を与えないかどうかに関わらず、適応度の低い雑種遺伝子型に対して選択するため、強化の主な原動力として作用します。[ 22 ]遺伝子流動は、雑種につながる個体間の遺伝子の交換が遺伝子型を均質化させるため、強化に対する主要な反対力として作用します。[ 22 ]
バトリンは、自然集団または実験室集団で強化が検出されるための4つの主要な基準を提示した。[ 17 ]
強化による種分化が起こった後、完全な生殖隔離（およびその後のさらなる隔離）後の変化は、生殖形質置換の一形態である。[ 23 ]自然界における強化の発生の一般的な特徴は生殖形質置換である。集団の特徴は同所的では分岐するが、異所的では分岐しない。[ 6 ] [ 5 ]検出の難しさの1つは、生態学的形質置換が同じパターンをもたらす可能性があることである。[ 24 ]さらに、遺伝子流動は同所的集団に見られる隔離を減少させる可能性がある。[ 24 ]このプロセスの結果における2つの重要な要因は、1) 接合前隔離を引き起こす特定のメカニズム、および2) 配偶者選択に影響を与える突然変異によって変化する対立遺伝子の数に依存する。[ 25 ]
周縁的種分化の場合、周辺的に隔離された集団が主要集団と二次的に接触する場合、強化によって種分化が完了する可能性は低い。[ 26 ]同所的種分化では、雑種に対する選択が必要であるため、何らかの適応度トレードオフの進化を考慮すると、強化が役割を果たす可能性がある。[ 1 ]同所的では、強い交配差別のパターンがしばしば観察され、これは強化に起因すると考えられている。[ 7 ]強化は配偶子隔離の要因であると考えられている。[ 27 ]
強化の根底にある遺伝学は、連鎖不平衡の増加を経験する2つの半数体集団の理想的なモデルによって理解できる。ここでは、選択は低い適応度を排除する。または対立遺伝子の組み合わせを優先しながら、対立遺伝子（最初のサブポピュレーション内）および対立遺伝子（第2の亜集団内）。第3の遺伝子座または（同類交配対立遺伝子）は交配パターンに影響を与えるが、直接的な選択を受けていない。そして対立遺伝子の頻度の変化を引き起こす同類交配が促進され、強化につながる。選択と同類交配の両方が必要である。つまり、そしての交配よりも一般的であるそして[ 28 ]集団間の移動を制限すると、異なる遺伝子型が交換される確率が低下するため、強化の可能性がさらに高まる。[ 15 ]
組換えの拮抗に対処するための代替モデルが存在する。これは、適応度に関係する対立遺伝子と、適応度に関係しない同類交配対立遺伝子との関連性を減少させることができるためである。[ 15 ]遺伝モデルは、遺伝子座に関連する形質の数に関してしばしば異なり、[ 29 ]形質ごとに 1 つの遺伝子座に依存するものもあれば[ 26 ] [ 30 ] [ 31 ]多遺伝子形質に依存するものもある。[ 23 ] [ 22 ] [ 32 ]
個体群の構造と移動パターンは、強化によって種分化のプロセスに影響を与える可能性があります。これは、一方向への移動がまれな条件を抱える島モデル[ 22 ]、および種が個体群間で均等に往復移動する対称移動モデル[ 26 ] [ 30 ]で発生することが示されています。
強化は、単一の集団[ 29 ] [ 23 ] 、モザイク状のハイブリッドゾーン（親の形態と亜集団のパッチ状の分布）[ 31 ] 、および狭い接触ゾーンを持つ隣接集団[ 33 ]でも起こり得る。
個体群密度は強化の重要な要因であり、絶滅と併せて起こることが多い。[ 23 ] 2つの種が二次的に接触すると、主に低い雑種適応度と高い個体群増加率のために、一方の個体群が絶滅する可能性がある。[ 23 ]雑種が不妊ではなく生存不能であれば、繁殖可能な個体は十分に長く生き延びて繁殖できるため、絶滅の可能性は低くなる。 [ 23 ]
強化による種分化は、接合前隔離の増加を促進する選択に直接依存しており、[ 1 ]強化における選択の役割の性質は、さまざまなアプローチを適用するモデルによって広く議論されてきた。[ 29 ]雑種に作用する選択は、いくつかの異なる方法で起こり得る。生成されたすべての雑種は等しく低い適応度を持つ可能性があり、[ 23 ]広範な不利をもたらす。他のケースでは、モザイク雑種帯の場合のように、選択は複数の異なる表現型を促進する可能性がある。[ 26 ] [ 31 ]自然選択は、特定の対立遺伝子に直接的または間接的に作用することができる。[ 29 ] [ 22 ] [ 34 ]直接選択では、選択された対立遺伝子の頻度が極端に促進される。対立遺伝子が間接的に選択される場合、異なる連鎖対立遺伝子が選択を受けることによってその頻度が増加する（連鎖不平衡）。[ 15 ]
選択を受けている雑種の状態は、受精後の隔離において役割を果たす可能性がある。雑種の生存不能（雑種が健全な成体へと成熟できないこと）や不妊（子孫を全く残せないこと）は、集団間の遺伝子流動を阻害するからである。[ 7 ]雑種に対する選択は、配偶者を得ることに失敗することによっても引き起こされる可能性がある。なぜなら、それは不妊と実質的に区別がつかないからである。どちらの場合も子孫は生まれない。[ 7 ]
強化が起こるためには、配偶者選択に何らかの初期的な相違が存在しなければならない。[ 7 ] [ 23 ] [ 35 ]隔離を促進する特性は、交尾シグナル（求愛行動など ）、シグナルへの反応、繁殖地の場所、交尾のタイミング（異時性種分化における季節繁殖など）、あるいは卵の受容性など、強化の対象となる可能性がある。[ 15 ]個体は、交尾の鳴き声や形態など、さまざまな特性が異なる配偶者を差別することもある。[ 36 ]これらの例の多くは以下で説明されている。
強化の証拠は、自然界での観察、比較研究、および実験室実験から得られている。[ 3 ]： 354
同所的集団における接合前隔離の強さを同種の異所的集団と比較して測定することにより、強化が起こっている（または過去に起こっていた）ことを示すことができる。[ 3 ]： 357この比較研究により、さまざまな分類群にわたる自然界の大規模なパターンを決定することができる。[ 3 ]： 362交雑地帯の交配パターンも強化の検出に使用できる。[ 18 ]生殖形質置換は強化の結果として見られるため、[ 7 ]自然界の多くの事例では同所的にこのパターンが表れている。強化の普遍性は不明であるが、[ 4 ]生殖形質置換のパターンは多数の分類群にわたって見られ、自然界では一般的な出来事と考えられている。[ 18 ]自然界における強化の研究は、検出されたパターンに対する別の説明が主張される可能性があるため、しばしば困難であることが判明する。[ 3 ] : 358それにもかかわらず、強化がさまざまな分類群で発生しているという経験的証拠が存在し[ 7 ]、種分化を促進する上でのその役割は決定的である[ 15 ] 。
同所的集団では強化が増加すると予想される。[ 15 ]この事実により、異なる実験や研究間で同所的および異所的における接合前隔離の強さを直接比較することができる。[ 3 ] : 362 Coyne と Orr は 171 種のペアを調査し、それらの地理的モード、遺伝的距離、および接合前と接合後の隔離の両方の強さに関するデータを収集し、接合前隔離は同所的ペアで有意に強く、種の年齢と相関していることを発見した。[ 3 ] : 362さらに、接合後隔離の強さは同所的ペアと異所的ペアの間で違いがなかった。[ 15 ]この発見は強化による種分化の予測を支持し、同所的における強い接合前隔離のパターンを示す 33 の研究を発見した後の研究[ 18 ]とよく相関している。[ 3 ] : 363魚類の種分化率と関連する交雑帯の調査では、同所性で同様のパターンが見られ、強化の発生を裏付けている。[ 38 ]
強化を明示的に検証する実験室研究は限られており、[ 3 ]： 357多くの実験はショウジョウバエで行われています。一般的に、2種類の実験が行われてきました。1つは、ハイブリッドを排除する自然選択を模倣するために人工選択を使用する方法（しばしば「ハイブリッド破壊」と呼ばれる）、もう1つは、形質を選択するために破壊選択を使用する方法です（有性生殖における機能に関係なく）。 [ 3 ]： 355-357ハイブリッド破壊技術を使用した多くの実験は、一般的に強化を支持するものとして引用されていますが、CoyneとOrr、William R. RiceとEllen E. Hostertなどの一部の研究者は、2つの集団間で遺伝子流動が完全に制限されているため、これらの実験は真の強化モデルではないと主張しています。[ 39 ] [ 3 ]： 356
自然界で観察されるパターンに対する様々な代替説明が提案されている。[ 3 ]： 375強化の単一の包括的な特徴はないが、2つの可能性が提案されている。[ 3 ]： 379性非対称性（同所的集団の雌は、2つの異なる雄に直面して選択的になることを強いられる）[ 40 ]および対立遺伝子優性：隔離のために選択を受けている対立遺伝子は優性であるべきである。[ 7 ]ただし、この特徴は固定確率や生態学的形質置換を完全に説明するものではない。[ 3 ]： 380 CoyneとOrrは性非対称性の特徴を拡張し、同所的集団の雌雄に見られる変化に関係なく、隔離は雌によってより強く推進されていると主張している。[ 3 ]： 380
生態学も観察されたパターンに役割を果たしている可能性があり、これは生態学的特性置換と呼ばれています。自然選択は、交雑を減らすのではなく、種間のニッチの重複を減らすように作用する可能性があります[ 3 ]： 377ただし、この仮説を明確に検証したトゲウオの実験では証拠は見つかりませんでした。[ 41 ]
種間相互作用は、生殖形質置換（配偶者選択または交配シグナルの両方）を引き起こす可能性もある。[ 20 ]例としては、捕食と競争の圧力、寄生虫、欺瞞的な受粉、擬態などが挙げられる。[ 20 ]これらの要因やその他の要因が生殖形質置換を引き起こす可能性があるため、コンラッド・J・ホスキンとミーガン・ヒギーは、生態学的影響と行動学的影響を区別するための強化の5つの基準を挙げている。
（1）対象種において交配形質が特定される。（2）交配形質は種間相互作用の影響を受け、交配形質に対する選択が起こりやすい。（3）種間相互作用は集団間で異なる（存在するか存在しないか、または各集団で交配形質に影響を与える種間相互作用が異なる）。（4）交配形質（シグナルおよび／または選好）は種間相互作用の違いにより集団間で異なる。（5）種分化には、交配形質の分岐が集団間で完全またはほぼ完全な性的隔離をもたらすことを示す必要がある。結果は、集団間の関係と歴史が既知である、十分に解明された生物地理学的環境において最も有益となる。[ 20 ]
隔離強化のパターンは、すでに異なる範囲の接合前隔離を持つ異所的2種が二次接触した際の一時的な結果である可能性があり、一部の種は他の種よりも隔離が強い。[ 42 ]接合前隔離が弱い種は最終的に融合し、独自性を失う。[ 7 ]この仮説は、一貫した遺伝子流動を経験している異所的個々の種が、二次接触時に遺伝子流動のレベルに違いがないという事実を説明できない。[ 7 ] [ 43 ]さらに、ショウジョウバエで検出されたパターンは、同所的では高いレベルの接合前隔離が見られるが、異所的では見られない。[ 44 ]融合仮説は、強い隔離が異所的と同所的の両方で見られるはずだと予測している。[ 44 ]この融合プロセスは自然界で起こると考えられているが、強化によって見られるパターンを完全に説明するものではない。[ 3 ] : 376
同所的種分化の過程自体が、観察された強化パターンをもたらす可能性がある。[ 3 ]： 378両者を区別する一つの方法は、種の系統発生史を構築することである。近縁種のグループ間の接合前隔離の強さは、過去にどのように種分化したかによって異なるはずである。[ 45 ]強化が起こるかどうか（同所的種分化とは対照的に）を判断する他の2つの方法は次のとおりである。
暴走過程（フィッシャーの暴走選択とよく似ている）では、適応度の低い雑種に対する選択が同類交配を促進し、配偶者選択が急速に増加する。[ 7 ] [ 44 ]さらに、雌の配偶者選択のコストが低い場合、雄の表現型の変化が生じ、生殖形質置換と同じパターンを示すことがある。[ 48 ]接合子後隔離は必要なく、適応度の低い雑種が配偶者を得られないという事実だけで開始される。[ 7 ]
主に1980年代に、強化はあり得ないという反論が数多く提起された。[ 7 ] [ 20 ] [ 3 ]： 369これらの反論のほとんどは、自然選択と遺伝子流動の力の拮抗が、その実現可能性に対する最大の障壁であると示唆した理論的研究に基づいている。[ 3 ]： 369-372これらの反論はその後、自然界からの証拠によってほぼ反駁されている。[ 18 ] [ 3 ]： 372
ハイブリッドの適応度が強化に役割を果たしているという懸念から、選択と組換えの関係に基づく反論が生じている。[ 5 ] [ 3 ]： 369つまり、遺伝子流動がゼロでない場合（ハイブリッドが完全に不適応でない場合）、選択は接合前隔離のための対立遺伝子の固定を促進することはできない。[ 28 ]例えば、集団が接合前隔離アレルを持つそして、高い適応度を持つ接合子後対立遺伝子そして; そして人口接合前対立遺伝子aと、高い適応度を持つ接合後対立遺伝子を持つそして、 両方そして遺伝子流動に直面すると、遺伝子型は組換えを起こす。何らかの方法で、集団は維持されなければならない。[ 3 ]： 369
さらに、重複する集団内で選択的有利性を持つ特定の対立遺伝子は、その集団内でのみ有用である。[ 49 ]しかし、選択的に有利であれば、遺伝子流動によって対立遺伝子は両方の集団全体に広がるはずである。[ 49 ]これを防ぐには、対立遺伝子は有害または中立でなければならない。[ 3 ] : 371 2つの集団が重複する場合、おそらく大きな異所的領域からの遺伝子流動がその領域を圧倒する可能性があるため、これには問題がないわけではない。[ 3 ] : 371強化が機能するためには、遺伝子流動が存在する必要があるが、非常に限定的である必要がある。[ 26 ] [ 31 ]
最近の研究では、強化はこれまで考えられていたよりも広い範囲の条件下で起こり得ることが示唆されており[ 29 ] [ 46 ] [ 3 ] : 372–373 ]、遺伝子流動の影響は選択によって克服できることが示唆されている。[ 50 ] [ 51 ]例えば、アフリカのサントメ島に生息するDrosophila santomeaとD. yakubaの 2 種は、時折交雑し、繁殖力のある雌の子孫と不妊の雄の子孫を生み出す。[ 50 ]この自然環境は実験室で再現され、強化を直接モデル化している。つまり、一部の雑種を除去し、さまざまなレベルの遺伝子流動を許容している。[ 51 ]実験の結果は、強化がさまざまな条件下で機能し、性的隔離の進化がショウジョウバエの 5～10 世代で生じることを強く示唆している。[ 51 ]
融合仮説と併せて考えると、強化は融合と絶滅の両方に対する競争と考えることができる。[ 42 ]不適格な雑種の生産は、実質的にヘテロ接合体の不利と同じである。すなわち、遺伝的平衡からの逸脱により、不適格な対立遺伝子が失われる。[ 52 ]この効果は、いずれかの集団の絶滅につながるだろう。[ 53 ]この反論は、両方の集団が同じ生態学的条件にさらされていない場合に克服される。[ 3 ] : 370ただし、一方の集団の絶滅は依然として起こり得るものであり、集団シミュレーションで示されている。[ 54 ]強化が起こるためには、接合前隔離が迅速に起こらなければならない。[ 3 ] : 370
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