ベッロイド科

ワムシ類 時間範囲:中新世～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ワムシ類とその顎の形態的変化を示すSEM画像
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	ワムシ類
スーパークラス:	ユーロタトリア
クラス：	ベデロイディア・ ハドソン、1884

Bdelloidea / ˈ d ɛ l ɔɪ d i ə /（ギリシャ語のβδέλλα、bdella「ヒル」に由来）は、世界中の淡水生息地に生息するワムシの一種です。450種を超えるbdelloid rotifers（または「bdelloids」）が記載されており、^[1]主に形態に基づいて互いに区別されています。^[2] bdelloidsを関連グループのワムシと区別する主な特徴は、もっぱら単為生殖と、生涯のどの段階でも乾燥による休眠状態（無水生活）に入ることで乾燥した厳しい環境で生き延びる能力です。 ^[3]化石証拠を通じて2500万年以上前に遡る独特の無性生殖の歴史から、しばしば「古代の無性生殖者」と呼ばれます。^[4]ワムシは顕微鏡でしか見えないほど小さな生物で、通常、体長は150～700μmです。^[3] ほとんどは肉眼では見るには小さすぎますが、特に明るい光の下では、弱い手持ちレンズでも小さな白い点として見えます。2021年6月、生物学者はシベリアの永久凍土で24,000年間凍結されていたワムシが復元されたと報告しました。^[5]

輪虫門に は伝統的に、Bdelloidea、Monogononta、Seisonideaの3つの綱が含まれていました。^[6] 1990年以前は、形態学に基づく系統発生研究では、Bdelloideaの姉妹群はMonogonontaであり、seisonidiaは初期に分岐した外群であると示唆されていました。^[7]

現代の分子系統学的研究は、この「輪虫類」の古典的な理解は不完全（側系統的）であることを示しています。なぜなら、この理解では、近縁の生物である4番目の系統群、棘頭虫、またはトゲのある頭を持つ虫が省略されているからです。^[10] もともと別の門に分類されていましたが、1994年から2014年の間に分子的および形態学的証拠が蓄積され、棘頭虫はバデロイド上科、一雄性虫、およびセイソニダ上科とともに単系統グループを形成していることがわかりました。 ^{[8] [11]} この発見に対応するために、一部の著者は「輪虫類」という用語を拡張し、バデロイド、一雄性虫、およびセイソニダ上科のワムシとともに、高度に改変された寄生性の「棘頭輪虫」を含めています。^{[12]他の著者は、4つの分類群をシンデルマタと呼んでいます。これは、それらが共有する}合胞体表皮 に由来する用語です。^[11]

シンデルマタ（またはワムシ亜綱）内でのBdelloideaの位置づけは、完全には明らかではない。この系統群内の考えられる別の系統関係は、添付の系統図に示されている。2014年現在、「シンデルマタ綱関係の最も包括的な系統ゲノム解析」は、4つのグループすべてのトランスクリプトームデータに基づいており、 ^[8]図の左下に示されている、SeisonideaとAcanthocephalaが姉妹分類群であるという仮説を「強力に裏付け」ている。この研究ではさらに、この分類群の姉妹群はBdelloideaであり、Monogonontaは3つすべての外群であることが示されている。これは、Bdelloid rotiferの最も近い現生の近縁種は、これまで考えられていたように一生殖輪虫ではなく、形態が大きく変化しているにもかかわらず、Seisonid rotiferとAcanthocephalansであることを意味する。

Bdelloidea は輪虫門の綱で、3 つの目、すなわち Philodinavida、Philodinida、Adinetida から構成されています。[ ^{13]これらの目は 4 つの}科に分かれており、約 450種が存在します。^[14]これらの生物は無性生殖であるため、生殖能力のある子孫を作れる生物のグループという通常の定義は当てはまりません。そのため、これらの生物における種の概念は、代わりに形態学的データと分子学的データの混合に基づいています。DNA 研究によると、多様性は元の形態学的分類が示唆するよりもはるかに大きいことが示唆されています。^{[15] [16]}

分類上重要な特徴の多くは摂食と這い回る行動に関係しているため、生きている間は目視でしか判別できない。しかし、死んだ個体では遺伝学的判別が可能である。個体は保存されると「塊」に縮み、分析が制限される。^[17]現在、形態学的判別法は3つあるが、そのうち2つは時代遅れと考えられている。Bartoš (1951) ^[18]と Donner (1965) ^[14]。3番目の方法は、1995年に Shiel によって開発された診断キーである。^[17]

ベデロイド類の体には、頭、胴体、足という 3 つの主要な部位があります。隣の画像は、種によって同じ名前が付けられているにもかかわらず、体の部位が非常に異なる可能性があることを示すために、各部位を示しています。ベデロイド類は、通常、引き込み式の頭部に、2 つの部分に分かれたよく発達した冠を持っています。

ベデロイドの識別可能な特徴には以下のものがあります。

• よく発達した足の腺^[17]
• 長い食道を持つ口の開口部^[17]
• 強い歯（歯のインデックスで表示）^[17]
• 多数の繊毛^[17]
• 種特異的な上唇の形状^[17]
• 順序特異的コロナ型^[3]
  • フィロディニダは2つの繊毛盤からなる
  • アディネティダは腹側の繊毛領域から構成される
  • フィロディナビダは小さなコロナを持っています

ベデロイドの消化器系と生殖器系は、体幹部分に存在し、胃は最も目立つ器官である。特定の属（ハブロトロカ、オトステファノス、スケパノトロカ）では、ベデロイドは、胃の中に明確な球状のペレットが現れることで識別でき、それが糞として排出される。他のすべての属は糞をゆるい物質として排出するため、これらのペレットは際立った特徴である。^[3]

ほとんどのイシガメ属は餌を食べるときに足を引っ込めるが、足を持たない属が4つある。アディネタ属、ブラディセラ属、ヘノセロス属、フィロディナヴス属である。これは餌を食べる方法だけでなく這う方法にも影響する。例えばアディネタ属とブラディセラ属は滑って這うのに対し、他の属は輪になって這う。^[3]

ハマグリの行動は、摂食、移動、生殖、ストレス誘発行動の 4 つのカテゴリに分けられます。

ハマグリ類の具体的な摂食行動は多様ですが、そのほとんどは冠器官の繊毛輪を使って水流を作り、口から食物を吹き込み、食物をすりつぶすために特別に適応したマスタクス器官に送り込みます。 ^[19]食物には浮遊細菌、藻類、デトリタスなどが含まれます。

主な移動方法は、自由遊泳、基質に沿ったインチワーム運動、または固着の3 つであるようです。インチワーム運動 (または這う) は、特定のヒルのように頭と尾を交互に動かして進むため、このグループの名前の由来となっています (ギリシャ語の βδέλλαまたはbdella はヒルを意味します)。

ワムシ類は、雄が観察されたことがなく^[20]、雌は単為生殖^{[ broken anchor ]のみで繁殖するため、}性の進化の研究において興味深い。単為生殖とは、受精を必要とせずに胚が成長し発達する無性生殖の一種であり、一部の植物に見られる無融合生殖に似ている。 ^[21]各個体は一対の生殖腺を持つ。数百万年にわたって無性生殖であったにもかかわらず、450種以上に多様化し、他の有性生殖ワムシ類の種とかなり類似している。

しかし、新たな研究では、以前は古代には無性生殖であったと考えられていた種であるアディネタ・ヴァーガにおいて、個体間の遺伝子交換と組み換えの証拠が示された。 ^[22]

アディネタ・ヴァガは非還元的減数分裂によってDNA修復を行うことができます。^{[23 ] 生殖細胞}系DNA修復は、相同染色体が減数分裂のような並置構成をとる卵形成の特定の期間に発生します。[ 23 ]^この 生殖細胞系DNA修復により、子孫に伝達される遺伝物質が正確に再構成されます。

2003年当時、ワムシ類の無性生殖の様式は全く知られていなかった。^{[24]ワムシ類で絶対単為}生殖がどのようにして発生したかに関する1つの理論は、単為生殖系統が性誘導シグナルに反応する能力を失い、それがこれらの系統が無性生殖を維持した理由であるというものである。^[25]ワムシ類の絶対単為生殖系統は性誘導シグナルを産生するが、そのシグナルに反応する能力を失っている。後に、絶対単為生殖生物が性誘導シグナルに反応できないのは、遺伝子opの単純なメンデル遺伝によるものであることが発見された。 ^[26]

ベニイトマキエイは、無水生活と呼ばれる休眠状態に入ることで環境ストレスから生き延びることができる。この休眠状態により、生物は急速に脱水し、乾燥に抵抗することができる。この休眠状態に備える間、多くの代謝過程が状態の変化に対応するように調整される。例えば、保護化学物質の生成などである。^[27]ベニイトマキエイは、十分な量の水が戻るまで「乾帯」と呼ばれるこの状態に留まることができ、十分な量の水が戻ると数時間以内に水分を補給して活動的になる。幼生は、条件が最も好ましい場合にのみ孵化する。^[28]これらの休眠形態は、隠蔽生活または静止状態としても知られている。ベニイトマキエイは、好ましい条件が戻るのを待つ間、最大9年間この状態で生き延びることが知られている。^[28] 無水生活によって乾燥に耐えることに加えて、2種のベニイトマキエイに対する乾燥ストレスは、実際に適応度を維持するのに役立ち、種の繁殖力さえ向上させた。^[29]継続的に水分を与えられたワムシは、乾燥させて再び水分を与えられたワムシよりも状態が悪かった。^[30]

ワムシ科動物は、無性生殖の大きな危険の1つを克服するのに役立つ独自のメカニズムを進化させてきました。共進化のレッドクイーン仮説によると、絶対無性生殖動物は、この終わりのない競争についていくのに十分な速さで遺伝子型を変えることができないため、急速に変化する寄生虫や病原体によって絶滅に追い込まれるとされています。しかし、ワムシ科動物の個体群では、長期間の乾燥期間中に多くの寄生虫が破壊されます。^[31] さらに、乾燥したワムシ科動物は、寄生虫に侵食された生息地から風で簡単に吹き飛ばされ、別の場所に新しい健康な個体群を形成します。これにより、性別を使用して遺伝子型を変える代わりに、時間と空間を移動することでレッドクイーンから逃れることができます。^[32]

これらの生物が乾燥から回復する際、水平遺伝子伝播が起こる潜在的にユニークな遺伝過程を経ることが示されている^[要出典]。その結果、最大10%のベニバナゲノムのかなりの割合が、細菌、真菌、植物からの水平遺伝子伝播によって得られたものとなる。^[33]ベニバナで水平遺伝子伝播がどのように、そしてなぜ起こるのかは現在多くの議論の的となっている。特に、外来遺伝子と乾燥過程との関連、およびベニバナの古代の無性生殖との関連の可能性に関してである。

完全に乾燥すると、DNAは多くの断片に分解されます。そして、水分補給後に生き返ると、外来のDNA断片がゲノムに入り込む機会が生まれます。このプロセスは、6000万年前に細菌の遺伝子をこのように捕獲したときに改善され、新しい遺伝子制御システムが生まれました。この新しいシステムは、トランスポゾンを抑制するために使用されました。^[34]

ワムシ科の動物は、休眠状態を生き延びるために用いられるのと同じDNA保存適応により、電離放射線による損傷に対して並外れた耐性を示す。 ^[35] これらの適応には、DNA二本鎖切断を修復するための極めて効率的なメカニズムが含まれる。^[36]この修復メカニズムは、2つのワムシ科の種、Adineta vaga ^[36]とPhilodina roseola ^[37]で 研究されており、それぞれの種内の相同DNA領域間の有糸分裂組換えが関与していると思われる。

細菌、植物、真菌の遺伝子がワムシ類に大規模に水平伝播したことが記録されており^[38]、これはワムシ類の進化における重要な要因である可能性がある。

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  骨芽細胞の側面図。
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  ベデロイドのコロナの正面図。
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  骨芽細胞の側面図。
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  骨芽細胞の側面図。
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  藻類が豊富な水中のイシモチの側面図
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  フィロディナ属の標本

ウィキメディア・コモンズには、 Bdelloideaに関連するメディアがあります。

• ワムシ類の紹介
• ワムシの世界カタログ、Jersabek CD & Leitner MF 著
• 奇妙な姉妹 2015-10-01ウェイバックマシンにアーカイブされました
• ベデロイド：4000万年以上もの間、性行為は行われていない 2008-04-23にWayback Machineでアーカイブ
• ハーバード・マガジンの進化論的スキャンダル
• そもそもセックス（または男性）が必要なのは誰ですか？
• シベリアの極寒の中で2万4千年を経て生き返った小さな生き物 2021年6月28日アーカイブ - Wayback Machine