遺伝子流動

遺伝子の流れが物理的な障壁によって遮断されると、結果として異所的種分化、つまり同じ種の集団が遺伝物質を交換することができない地理的隔離が生じます。遺伝子の流れに対する物理的な障壁は通常、自然のものです。例としては、越えられない山脈、海、広大な砂漠などがあります。しかし、場合によっては、万里の長城のように、自生植物集団の遺伝子の流れを妨げてきた人為的な障壁もあります。^{[ 15 ]}これらの自生植物の 1 つですUlmus pumila は、 Ulmus pumilaが生育する万里の長城の反対側に生息地がある植物Vitex negundo、Ziziphus jujuba、Heteropappus hispidus、 Prunus armeniacaよりも遺伝的分化の頻度が低いことが示されました。^{[ 15 ]}これは、Ulmus pumila の主な繁殖手段が風媒受粉であるのに対し、後者の植物は昆虫による受粉を行うためです。^{[ 15 ]}両側に生育する同種のサンプルは、遺伝子プールの組換えをもたらす遺伝子流動がほとんどないため、遺伝的差異を発達させていることが示されています。

遺伝子流動の障壁は必ずしも物理的なものである必要はありません。同所的種分化は、同じ祖先種から同じ範囲で新しい種が発生するときに起こります。これは多くの場合、生殖障壁の結果です。たとえば、ロード・ハウ島で見つかった2種のヤシ科のHoweaは、土壌の好みと相関して開花時期が大きく異なり、生殖障壁によって遺伝子流動が阻害されていることがわかりました。^{[ 16 ]}種は同じ環境に生息していても、生殖障壁、断片化、特殊な送粉者、または交雑の制限、あるいは交雑によって不適格な雑種が生じるため、遺伝子流動が非常に限られている場合があります。隠蔽種とは、遺伝学を用いなければ人間が区別できない種のことです。さらに、雑種と野生集団間の遺伝子流動は、遺伝子汚染、同類交配、異系交配によって遺伝的多様性の喪失につながる可能性があります。人間の集団では、カースト、民族、習慣、宗教の違いによる内婚によっても遺伝的分化が生じる可能性があります。

遺伝子流動は、絶滅の危機に瀕している種を助けるためにも利用できます。種の個体数が少ない場合、近親交配のリスクが高まり、遺伝的浮動による多様性の喪失に対する感受性が高まります。このような個体群は、多様性を高め^{[ 17 ]}、近親交配を減らし、個体群サイズを増加させる可能性のある無関係の個体を導入することで大きな恩恵を受けることができます[12][18]。^{これは、2つの}ボトルネック系統のキイロショウジョウバエを用いた実験で実証されており、2つの個体群間の交配によって近親交配の影響が逆転し、1世代だけでなく2世代にわたって生存の可能性が高まりました^{[ 19 ] 。}

遺伝子救済と同様に、補助遺伝子流動は、自然の遺伝子流動プロセスをシミュレートすることで絶滅危惧種を保全するために使用できる管理戦略です。種の既存の生息域内の個体群間で個体または配偶子を移動させることにより、補助遺伝子流動は、予測される地域の気候条件への適応を促進することで、気候変動の影響を軽減するのに役立ちます。補助遺伝子流動は、望ましい気候条件に事前に適応した遺伝子型を導入したり、既存の気候適応遺伝子型の頻度を増加させたりすることで、急速な気候変化に直面している個体群の全体的な遺伝的適応度を高めることができます。^{[ 20 ]}この戦略は、個体群のボトルネックを経験している種を救済するために使用できますが、その応用は、重大な環境変化を受ける生息地を持つあらゆる種に関連しています。^{[ 21 ]}

種の移動や景観の改変といった人間の活動は、遺伝子汚染、交雑、遺伝子浸透、遺伝子の飽和を引き起こす可能性がある。これらのプロセスは、導入された植物や動物の数的優位性や適応度上の優位性によって、在来の遺伝子型の均質化や置換につながる可能性がある。^{[ 22 ]}外来種は、人間による意図的な導入、あるいは生息地の改変によって、これまで隔離されていた種同士を接触させることで、交雑や遺伝子浸透によって在来の植物や動物を絶滅の危機に瀕させる可能性がある。これらの現象は、島嶼種と本土種の間で起こりうる、希少種がより豊富な種と接触する場合に特に有害となる可能性がある。種間の交雑は、希少種の遺伝子プールを「飽和」させ、在来種に取って代わる雑種を生み出す可能性がある。これは、自然選択や遺伝的浮動といった進化の力の直接的な結果であり、有利な形質の普及と均質化につながる。この現象の程度は、外見だけでは必ずしも明らかではない。通常の進化の過程ではある程度の遺伝子流動が起こるが、遺伝子浸透の有無にかかわらず交雑は希少種の存続を脅かす可能性がある。^{[ 23 ] [ 24 ]}例えば、マガモは数が多いカモの一種で、他の多くのカモと容易に交雑し、一部の種の健全性を脅かしている。^{[ 25 ]}

都市化が都市個体群の遺伝子流動に及ぼす影響については、主に2つのモデルがある。1つ目は、生息地の断片化、または都市の断片化と呼ばれるもので、生息地を破壊または断片化する景観の変化によって遺伝的多様性が減少する。2つ目は、都市促進モデルと呼ばれ、一部の個体群では、景観に対する人為的な変化によって遺伝子流動が促進されることを示唆している。都市による遺伝子流動の促進は、個体群をつなぎ、隔離を減らし、そうでなければこの特定のゲノム構成を持たない地域への遺伝子流動を増加させる。^{[ 26 ]}

都市化による促進はさまざまな方法で起こり得るが、そのメカニズムのほとんどは、これまで隔離されていた種を直接的または間接的に接触させることである。都市化によって生息地が変化すると、生息地の分断化が生じるが、障壁が破壊され、これまで隔離されていた2つの種をつなぐ経路、つまり回廊が作られる可能性もある。この効果は、個々の種の分散能力と、人為的な構造物を利用して移動する際のさまざまな環境への適応力に依存する。人間が引き起こす気候変動は、南方に生息する動物がより涼しい北方に追いやられ、これまで生息域にいなかった他の個体群と接触する可能性があるもう1つのメカニズムである。より直接的には、人間は外来種を新しい環境に導入することが知られており、これは類似種の交雑につながる可能性がある。^{[ 27 ]}

この都市促進モデルは、人間の健康被害をもたらす害虫であるニシクロゴケグモ（Latrodectus hesperus）で検証されました。Milesらによる研究では、都市部と農村部のクモ集団におけるゲノム全体の単一ヌクレオチド多型変異データを収集し、農村部の集団と比較して都市部のニシクロゴケグモで遺伝子流動が増加している証拠を発見しました。さらに、これらのクモのゲノムは、都市部の集団よりも農村部の集団の方が類似性が高く、都市部のニシクロゴケグモ集団では多様性が増し、適応が進んでいることが示唆されました。表現型としては、都市部のクモはより大きく、より暗く、より攻撃的であるため、都市環境での生存率が高まる可能性があります。これらの知見は、これらのクモが農村部よりも都市部でより速く拡散し、多様化できることを示しており、都市促進を裏付けています。しかし、これは都市化が遺伝子流動を増加させるにもかかわらず、必ずしも環境に有益ではない例でもある。なぜなら、西部のクロゴケグモは非常に毒性の強い毒を持っており、人間の健康にリスクをもたらすからである。^{[ 28 ]}

都市が移動を促進するもう一つの例は、米国北部とカナダ南部を移動するボブキャット（ Lynx rufus ）です。Marroteらによる研究では、五大湖地域に生息するボブキャットの14種類のマイクロサテライト遺伝子座を解析し、経度が人為的な景観の変化とボブキャットの個体群の遺伝子流動との相互作用に影響を与えていることを発見しました。地球温暖化によってボブキャットの個体群が北部の地域へと移動する一方で、人間の活動の増加もボブキャットの北上移動を可能にしています。人間の活動の増加は道路と交通量の増加をもたらしますが、同時に道路の維持管理、除雪、積雪の圧縮も増加させ、結果的にボブキャットが移動するための道が開かれることになります。ボブキャットの移動経路に対する人為的な影響は、遺伝子流動のための回廊を開放することによって都市が移動を促進する例と言えます。しかし、ボブキャットの生息域の南部では、道路と交通量の増加は森林被覆の減少と相関しており、これがこれらの地域におけるボブキャットの個体群の遺伝子流動を阻害しています。やや皮肉なことに、ボブキャットの北上は人間が引き起こす地球温暖化が原因であるが、北部の生息域における人為的活動の増加によってこれらの生息地がボブキャットにとってより適したものになったことも、その移動を可能にしている。^{[ 29 ]}

都市化による影響は種によって異なる。都市化によるプラスの効果は、遺伝子流動の増加によって適応性が向上し、有益な対立遺伝子が導入され、理想的には生物多様性が増加する場合に発生する。これは保全にも影響を与える。例えば、都市化は絶滅危惧種のタランチュラに利益をもたらし、個体数の増加に役立つ可能性がある。マイナスの効果は、遺伝子流動の増加が不適応であり、有益な対立遺伝子の喪失を引き起こす場合に発生する。最悪の場合、これは雑種群によるゲノム絶滅につながる。また、生態系全体の健全性と生物多様性の観点から見ると、都市化による影響は必ずしも有益ではなく、一般的には都市適応害虫に当てはまることに注意する必要がある。^{[ 28 ]}この例としては、前述の西部クロゴケグモや、道路を利用して移動し、オーストラリアで過剰繁殖したオオヒキガエルなどが挙げられる。 ^{[ 26 ]}

水平遺伝子伝達（HGT）とは、形質転換（細胞が周囲から遺伝物質を直接取り込む）、接合（直接接触している2つの細菌細​​胞間で遺伝物質を伝達する）、形質導入（バクテリオファージウイルスが宿主細胞に外来DNAを注入する）、またはGTAを介した形質導入（細菌が産生するウイルス様要素による伝達）など、従来の生殖以外の方法で生物間で遺伝子が伝達されることを指す。^{[ 30 ] [ 31 ]}

ウイルスは種間で遺伝子を伝達することができる。^{[ 32 ]}細菌は死んだ細菌から遺伝子を取り込んだり、生きている細菌と遺伝子を交換したり、種を超えてプラスミドを交換したりすることができる。^{[ 33 ]} 「配列比較は、系統発生上の「ドメイン」の境界を越えるなど、多様な種の間で多くの遺伝子 が最近水平伝達されたことを示唆している。したがって、種の系統発生の歴史を決定することは、単一遺伝子の進化系統樹を決定することによって決定的に行うことはできない。」^{[ 34 ]}

生物学者のゴガーテンは、「樹木という従来の比喩は、近年のゲノム研究のデータにはもはや当てはまらない」と指摘している。生物学者は、個々のゲノムに組み合わされたさまざまな歴史を説明するためにモザイクの比喩を用い、水平遺伝子伝達の豊かな交換と協力効果を視覚化するために絡み合った網の比喩を用いるべきである。^{[ 35 ]}

「単一遺伝子を系統発生マーカーとして使用すると、水平遺伝子伝達（HGT）が存在する場合、生物の系統発生を追跡することは困難です。分岐発生の単純な合体モデルとまれなHGTイベントを組み合わせると、生命の3つのドメイン間で共有される遺伝子の祖先となるすべての遺伝子を含む単一の最後の共通祖先は存在しなかったことが示唆されます。現代の各分子は独自の歴史を持ち、個々の分子の祖先に遡ります。しかし、これらの分子の祖先は、異なる時期に異なる生物に存在していた可能性が高いです。」^{[ 36 ]}

場合によっては、ある種に姉妹種があり、以前の障壁が取り除かれたり、人間の介入によって導入されたりすることで繁殖能力が可能になると、種は交雑して遺伝子と対応する形質を交換することができます。^{[ 37 ]}この交換は必ずしも明確ではなく、ハイブリッドが表現型的に元の種と同一に見える場合でも、mtDNA を検査すると交雑が起こったことが明らかになることがあります。また、一部の形質と DNA は他のものよりも容易に交換されるため、異なる交雑も発生します。これは、選択圧または選択圧の欠如によって、より簡単に交換できる結果です。導入された種が在来種に取って代わり始めると、在来種は脅かされ、生物多様性が減少するため、この現象は遺伝的多様性を増大させる遺伝子流動の肯定的なケースではなく、否定的なケースとなります。^{[ 38 ]}浸透とは、ある種の対立遺伝子が侵入種の対立遺伝子に置き換えられることです。雑種は親世代よりも「適応度」が低い場合があり、^{[ 39 ]}その結果、保全遺伝学の究極の目標は種の遺伝的完全性を維持し、生物多様性を保全することであるため、遺伝学的問題として綿密に監視されています。