生命の珊瑚

生命のサンゴは、個々の生物、個体群、種、そして大きな分類群など、さまざまな解像度レベルで生命の進化や系統発生を説明するのに役立つ比喩または数学モデルです。生物学においてこのモデルを用いることで、生命の樹に関連するいくつかの実際的および概念的な困難が解決されます。

生物学的な文脈において、「生命の珊瑚」という比喩は、「生命の樹」とほぼ同じくらい古い。世界一周航海から帰還したダーウィンは、ノートに次のように記している。

生命の樹は、おそらく生命の珊瑚、枝の根元が枯れているものと呼ぶべきだろう。そのため、通路は見えない。

これは、死んだ群体が海中に非常に厚い堆積物（過去の生命を表す）を形成し、生きている動物は最上部（最近の生命）にのみ存在する枝分かれしたサンゴを明らかに参照している。このコメントは、生物学の歴史上初めて描かれた進化のサンゴのメタファーである2つの単純な図で説明された。しかし、ダーウィンは後にこの考えを放棄し、『種の起源』^{[ 2 ]}では、生命の樹を生物の類縁関係を要約する最も適切な手段として言及した。これはおそらく、このメタファーが宗教、古代および民俗芸術、神話と明らかに結びついているためであろう。

ダーウィンの初期の考察は、1世紀以上後に複数の著者によって再発見され、^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}単純なヒューリスティックとしての図式が今世紀初頭に再び描かれ、^{[ 6 ]}さらに最近ではサンゴが数学的に定義された対象物のレベルにまで高められた。^{[ 7 ]}

右の図はサンゴのさまざまな部分を説明しています。縦軸は時間、横軸は豊富さ、形態的多様性、その他の個体群の尺度、あるいは任意にスケールされた値です。図中の各点 x は、個体、個体群、または分類群に対応します。時間 h の時点で、点がクラス C に等価分割されます。クラス Cg1 は、その上の枝全体の祖先であり、Cr1 は 2 つのセグメントの最も近い共通祖先クラスです。セグメント S は、2 つのクラスによって定義され、それらの間には分岐がありません。上部中央には、異なるクラスのメンバー間の交雑など、水平方向のイベントが視覚化されており、新しいセグメント、ひいては扇状サンゴにつながります。^{[ 7 ] [ 8 ]}

植物の樹木と（多くの）サンゴは、分岐という1つの基本的な特性のみを共有しており、そのため両方とも進化の分岐を説明するのに適しています。その他の特徴に関して、サンゴは系統発生のメタファーとして樹木よりも優れています。理由は次のとおりです。^{[ 7 ]}

• サンゴは最上部の部分だけが生きているのに対し、木は最も細い根から最上部の葉まで、すべての部分が生きている。
• サンゴは小さな初期群体から発達を始め、上方に成長し、後に枝分かれする一方、樹木は種子から反対方向に2方向に成長し、根と樹冠を形成します。これらはサンゴと同じくらい大きく、形状も同様に複雑です。
• 樹木の直径は幹から小枝に向かって連続的に減少するが、これは系統発生的な意味を持たない特性である。一方、サンゴは上部が下部よりも幅が広い場合もあり、分類学的多様性や個体数の時間的変化をよりよく象徴している。
• 通常、樹木の枝は融合しないが、サンゴの枝は吻合を示すことがあり、これは水平方向の進化事象を表している。

グラフ理論上の構造である木は、生物学的実体を表す頂点（ノード）と、実体間の関係に対応する接続​​エッジ（リンク）から構成されます。分岐シルエット図の特殊なケースであるサンゴも数学的に定義できます。これらは、時間を一方の軸とし、分類群の豊富さなどの他の意味のある特性をもう一方の軸（1つまたは2つ）とする、2次元または3次元空間に埋め込まれた幾何学的形状です。系統発生を表す適用性に関して、サンゴと木は次のように比較されます。

• 樹木は離散数学の道具であり、進化の連続性を示すには不適切である一方、サンゴは幾何学的形状として、この目的に非常に適している。
• 樹木は定義上、周期性を持たないため、ネットワークとは異なり、交雑や細胞内共生などの水平方向の出来事を反映するには不適切である。一方、扇状サンゴは枝間のつながりを可能にする。
• 系統樹は計算上実現可能であり、系統関係を明らかにするための基本的なツールであり続けています。サンゴは、系統樹と、分類学、古生物学、地質学などのさまざまな情報源からの追加情報に基づいて、手作業で構築することができます。
• 樹木とサンゴの両方のグラフィック表現にはかなりの自由度があるが、後者にはより芸術的かつ発見的な要素が含まれる可能性がある。

木やネットワークのノードが個体を表し、グラフがそれぞれ無性生殖個体群と有性生殖個体群の親子関係を示す場合、図の細かい部分（ノードとエッジ）が消え、離散的なグラフがサンゴのように滑らかになることがあります。残念ながら、これはしばしば「木」と呼ばれます。

サンゴは特定の分類群、例えば「植物のサンゴ」などを表すために描かれることもあるが、「生命のサンゴ」という用語は、ウイルスを除くすべての細胞生命を具体的に指す。

右側の図は、サンゴの生命を表現しようとした最初の試みである。^{[ 8 ]}

生命のサンゴ礁の最後の、しかし決して重要でない特徴は、過去と現在の生命を合わせて考察した場合に有効な分類が必要であるということである。それがどのように可能なのかを理解するために、再びダーウィンに言及してみよう。彼は、リンネ式分類体系は、過去の生命に関する知識が不十分であるからこそ機能していると警告した。絶滅した形態が存在しないことが、その原因である。

そしてその結果として生じる系列の大きなギャップにより、既存の種を属、科、族などの明確なグループに分割することが可能になる。

以前、『種の起源』 [ ^{2 ]の中で、}ダーウィンは、多くの形質に基づいて現在明確に区別できるグループは、古代のメンバーにおいては差異がはるかに少なく、したがって過去のメンバーは現在の子孫よりも互いに近い関係にあると述べている。つまり、最近の分類群間に見られるギャップは、祖先まで遡ると逆説的に消えてしまうため、リンネの分類体系の意義が問われることになる。これと整合して、ダーウィンはさらに、自然分類体系は

可能な限り系譜的な配置にしなければならない。つまり、同じ形態の子孫は、他の形態の子孫とは別に、一つのグループにまとめなければならない。しかし、親形態が関連している場合は、その子孫も関連しており、二つのグループが合わさってより大きなグループを形成することになる…。

階層システムを放棄し、サンゴの枝を系統樹表現から派生するクレードと同様に分類群とみなせば、このシステムを系統的に構築することができる。つまり、サンゴの各枝は単系統群であり、その構成員はすべて同じ等価クラスから派生しており、そのクラスからは他の枝は生じない。