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痕跡器官とは、進化の過程で、ある種において祖先的な機能の一部または全部を失った遺伝的に決定された構造や属性が保持されることである。[ 2 ]痕跡器官の評価は、一般的に、近縁種の相同形質との比較に頼らなければならない。痕跡器官の出現は、通常の進化過程、典型的には、変化する環境において価値を失い、もはや正の選択圧を受けなくなった形質の機能が失われることによって起こる。その機能が決定的に有害になった場合、その形質はより緊急に選択されなくなる可能性があるが、その形質がないことが利点とならず、その形質が存在することが不利益とならない場合、その形質は自然選択によって段階的に排除されず、種を超えて存続する可能性がある。
痕跡器官（退化器官、萎縮器官、または未発達器官とも呼ばれる）の例としては、島に生息する鳥類の機能的な翼の喪失、人間の鋤鼻器官、ヘビやクジラの後肢などが挙げられる。
痕跡器官は様々な形態をとる可能性があり、例えば、行動パターン、解剖学的構造、生化学的プロセスなどが挙げられる。他のほとんどの身体的特徴と同様に、特定の種における痕跡器官は、機能に関わらず、初期胚発生から成体後期に至るまで、生物のライフサイクルの様々な段階で、順次出現、発達、持続、あるいは消失する可能性がある。
生物学的に言えば、痕跡器官とは、生物が本来の機能を失ったように見える器官を保持している状態を指します。痕跡器官は進化論的によく知られているものです。[ 3 ]さらに、痕跡器官という用語は、形態的、行動的、生理的など、遺伝的に決定された多くの特徴を指すのに便利ですが、痕跡器官が完全に役に立たないとは限りません。肉眼解剖学レベルでの典型的な例は、ヒトの虫垂です。虫垂は、重要な消化機能を保持していないという意味で痕跡器官です。
同様の概念は分子レベルにも当てはまります。真核生物のゲノムには、既知の生物学的機能を持たない核酸配列が存在します。それらのいくつかは「ジャンクDNA」である可能性がありますが、特定のゲノム領域の特定の配列が真に機能を持たないことを証明するのは困難です。非コードDNAであるという事実だけでは、それが機能を持たないとは断定できません。さらに、現存するDNA配列が機能を持たないとしても、それが機能的なDNAの祖先配列から派生したとは限りません。論理的に考えて、そのようなDNAは、機能的な構造の痕跡という意味での痕跡DNAとは言えません。対照的に、偽遺伝子はタンパク質をコードする能力を失っているか、あるいは細胞内で発現しなくなっています。現存する機能の有無にかかわらず、偽遺伝子は以前の機能を失っており、その意味で痕跡DNAの定義に当てはまります。
痕跡器官はしばしば痕跡器官と呼ばれますが、その多くは実際には器官ではありません。このような痕跡器官は通常、退化、萎縮、または痕跡的であり、[ 4 ]相同な非痕跡器官よりもはるかに多様である傾向があります。一般的に「痕跡的」とみなされる構造は、祖先生物で果たしていた機能の一部または全部を失っている可能性がありますが、そのような構造はより小さな機能を保持したり、現存する集団で新しい役割に適応したりしている可能性があります。[ 5 ]
痕跡器官の概念は、外適応の概念と混同してはならない。関連する視点によっては、同じ例の中で両方が同時に現れることもある。外適応では、もともとある目的のために使われていた構造が、新しい目的のために変化する。例えば、ペンギンの翼は、実質的に新しい目的（水中移動）に役立っているという意味では外適応的であるが、飛行機能を失ったという意味では痕跡器官とみなされるかもしれない。これに対し、ダーウィンは、エミューの翼には現存する主要な機能が見当たらないため、明らかに痕跡器官であると主張した。しかし、機能は程度の問題であるため、「主要な」機能とは何かという判断は恣意的である。エミューは走る際に翼をバランス器官として使っているように見える。同様に、ダチョウは翼をディスプレイや体温調節に使っているが、飛行のための構造としては間違いなく痕跡器官である。
痕跡形質は、選択の観点から見て、有害から中立、そして有利まで多岐にわたる。生物にとって限定的な有用性を持つものもあるが、遺伝的浮動や競合する選択圧の影響を回避するのに十分な適応度上の利点をもたらさない場合は、時間とともに退化していく。痕跡形質の様々な形態は、生物進化の証拠となる多くの例を示している。[ 6 ]
痕跡器官は古代から注目されており、ダーウィン進化論が広く受け入れられる説明を提供するまで、その存在理由については長い間憶測が飛び交っていた。紀元前4世紀、アリストテレスは『動物誌』の中で、モグラの痕跡眼について言及した最初期の著述家の一人であり、モグラはほとんど物を見ることができないため、それらを「発達が阻害されている」と呼んだ。[ 7 ]しかし、解剖学的痕跡が本格的な研究対象となったのは、ここ数世紀のことである。1798年、エティエンヌ・ジェフロワ・サンティレールは痕跡器官について次のように記している。
この状況では役に立たないこれらの痕跡は、自然は決して急激な変化を起こさず、たとえ完全に不要であっても、同じ科の他の種でその器官が重要な役割を果たしている場合は、必ずその器官の痕跡を残すため、消滅しなかった。[ 8 ]
彼の同僚であるジャン＝バティスト・ラマルクは、1809年の著書『動物哲学』の中で、いくつかの痕跡器官の名前を挙げている。ラマルクは、「モグラのように地下に生息し、モグラよりも日光にさらされる機会が少ないと思われるオリヴィエのスパラックスは、視覚を完全に失っており、この器官の痕跡しか残っていない」と記している。[ 9 ]
チャールズ・ダーウィンは痕跡器官の概念に精通していたが、当時はまだその用語は存在していなかった。彼は『人間の由来』の中で、耳の筋肉、親知らず、虫垂、尾骨、体毛、目尻の半月状のひだなど、痕跡器官をいくつか挙げている。ダーウィンはまた、『種の起源』の中で、痕跡器官は本来の機能には役に立たなくても、二次的な解剖学的役割は保持できると述べている。「2つの目的を果たす器官は、より重要な目的であっても、一方については痕跡的になったり完全に退化したりしても、他方については完全に機能し続けることがある。…器官は本来の目的には痕跡的になり、別の目的に使用されることがある。」[ 10 ]
『種の起源』の初版で、ダーウィンは「使用と不使用の効果」という見出しの下で獲得形質の遺伝について簡単に触れ、「使用によって特定の部位が強化され拡大し、不使用によって縮小する。そして、そのような変化は遺伝する」ことにほとんど疑いがないと述べた。 [ 11 ]後の版では、彼はこの点について考えを詳しく述べ、[ 12 ]第6版の最終章では、種は「主に多数の連続したわずかな好ましい変異の自然選択によって変化してきた。そして、部位の使用と不使用の遺伝的効果によって重要な形で助けられている」と結論づけた。[ 13 ]
1893年、ロバート・ヴィーダーシャイムは、人間の解剖学とそれが人間の進化の歴史にどう関係するかについての著書『人間の構造』を出版した。『人間の構造』には、ヴィーダーシャイムが「完全に、あるいは部分的に機能しなくなった器官で、胚にのみ現れるものもあれば、生涯を通じて常に、あるいは不定期に存在するものもある。大部分は痕跡器官と呼ぶのが適切であろう」と説明した86の人間の器官のリストが含まれていた。[ 14 ]彼の時代以降、これらの構造の一部の機能が発見され、他の解剖学的痕跡が発掘されたため、このリストは主に当時の人間の解剖学の知識の記録として興味深いものとなっている。ヴィーダーシャイムのリストの後のバージョンは、人間の「痕跡器官」を最大180にまで拡張した。そのため、動物学者のホレイショ・ニューマンはスコープス裁判で証拠として読み上げられた書面の中で、「ヴィーダーシャイムによれば、人間の体には少なくとも180の痕跡器官があり、人間をまさに歩く古代博物館にするのに十分なほどである」と述べている。[ 15 ]
痕跡器官は、他の種で正常に機能している器官と相同であることが多い。したがって、痕跡器官は進化の証拠とみなすことができる。進化とは、集団において長期間にわたって有益な遺伝形質が生じる過程である。痕跡形質の存在は、環境の変化や当該生物の行動パターンの変化に起因すると考えられる。これらの様々な形質を検証すると、進化が生物の発達において重要な役割を果たしてきたことが明らかになる。あらゆる解剖学的構造や行動反応には、かつて有用であった起源がある。時が経つにつれ、古代の共通祖先生物も同様に進化してきた。時間とともに進化する中で、自然選択が大きな役割を果たした。より有利な構造が選択され、そうでない構造は選択されなかった。この拡大に伴い、いくつかの形質は淘汰されていった。形質の機能が生存に有利でなくなると、将来の子孫がその「正常な」形態を受け継ぐ可能性は低下する。場合によっては、その構造が生物にとって有害になることがあります（たとえば、モグラの目は感染することがあります[ 10 ]）。多くの場合、その構造は直接的な害はありませんが、すべての構造は発達、維持、重量の点で余分なエネルギーを必要とし、また病気（たとえば、感染症、癌）のリスクもあるため、生物の適応度に貢献しない部分を除去する選択圧がかかります。有害でない構造は、有害な構造よりも「段階的に排除」されるのに時間がかかります。しかし、一部の痕跡器官は発達上の制約により存続する可能性があり、その構造の完全な消失は生物の発達パターンの大きな変化なしには起こり得ず、そのような変化はおそらく多くの負の副作用を生み出すでしょう。馬のように1本の指で立つ多くの動物の指は、痕跡器官の形でまだ明らかであり、まれではありますが、個体によっては時折明らかになることがあります。
痕跡器官の構造を他の種の元の構造と比較することで、痕跡器官の相同性を判断することができる。相同構造は、その構造の機能的なバージョンを持つ生物との共通の祖先を示している。 [ 16 ]ダグラス・フトゥイマは、多くの現代英語の単語の綴りや用法がラテン語や古ノルド語の語源によってのみ説明できるのと同様に、痕跡器官は進化なしには意味をなさないと述べている。[ 17 ]
痕跡形質も適応とみなすことができる。これは、適応が自然選択によって有利になった形質として定義されることが多いからである。したがって、適応は、ある時点で適応的であった限り、適応的である必要はない。 [ 18 ]
痕跡器官は動物界全体に存在し、そのリストはほぼ無限に挙げられるだろう。ダーウィンは「何らかの部分が痕跡的な状態になっていない高等動物を一つ挙げることは不可能だろう」と述べている。[ 10 ]
ダチョウ、エミュー、その他の飛べない鳥の翼は痕跡器官であり、飛べる祖先の翼の名残です。これらの鳥は、ほとんどの鳥が大きすぎて翼をうまく使えないにもかかわらず、翼を発達させる努力をしています。ガラパゴス諸島の鳥のように、捕食者から逃れるために飛ぶ必要がなくなった鳥に痕跡器官の翼が見られるのも一般的です。[ 19 ]特定の洞窟魚やサンショウウオの目は痕跡器官であり、もはや生物が物を見ることはできず、祖先の機能的な目の名残です。無性生殖によって性交せずに繁殖する動物は、一般的に異性の位置を特定/認識する能力や交尾行動などの性的特徴を失います。[ 20 ]
ボアやニシキヘビには痕跡的な骨盤の名残があり、これは総排出腔の両側に小さな骨盤突起として外部から見える。これらの突起は交尾に使われることもあるが、必須ではない。なぜなら、ナミヘビ科のヘビ（大多数の種）にはこのような名残がないからである。さらに、ほとんどのヘビでは左肺は著しく縮小しているか、あるいは存在しない。四肢を失って独自に進化を遂げたミミズトカゲ類も、骨盤と胸帯の痕跡を保持しており、右肺を失っている。
多後体単生吸虫（寄生性扁形動物）において痕跡器官の事例が報告されている。これらの寄生虫は通常、宿主魚の鰓に虫体を固定する硬化器官であるクランプを複数持つ後部付着器官を有する。これらのクランプは寄生虫の生存に極めて重要である。プロトミクロコティルス科では、種によって正常なクランプ、単純化されたクランプ、またはクランプが全くないもの（レサコティル属）が存在する。100種以上の単生吸虫におけるクランプの相対的な表面積を比較研究した結果、これはクランプの消失につながる進化の過程であると解釈された。偶然にも、プロトミクロコティルス科では他の付着構造（側方フラップ、横縞）が進化している。そのため、プロトミクロコティルス科のクランプは痕跡器官とみなされた。[ 21 ]
前述の例では、痕跡器官は一般的に適応進化の（時には偶発的な）結果である。しかし、痕跡器官が劇的な突然変異の産物である例は数多くあり、そのような痕跡器官は通常、有害または逆適応的である。最も初期に記録された例の1つは、ショウジョウバエの痕跡翅である。[ 22 ] その後、他の多くの文脈で多くの例が現れた。[ 23 ]
ヒトの痕跡器官はヒトの進化に関連しており、ヒト種に見られるさまざまな特徴が含まれます。これらの例の多くは他の霊長類や関連動物では痕跡器官ですが、他の例は依然として高度に発達しています。ヒトの盲腸は、雑食動物によくあるように痕跡器官であり、回腸の内容物を結腸に受け入れる単一の腔に縮小しています。祖先の盲腸は、セルロースなどの耐性のある植物性物質が結腸での吸収に備えて発酵される大きな盲端憩室であったと考えられます。 [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]ヒトに似た他の動物の類似器官は、同様の機能を果たし続けています。尾骨[ 27 ]は、一部の霊長類の祖先の尾の痕跡ですが、肛門挙筋や最大の臀筋である大臀筋などの特定の骨盤筋のアンカーとして機能しています。[ 28 ]
痕跡器官としては、目の内側の角にある半月襞（瞬膜の名残）[ 29 ]や（右図のように）耳の筋肉[ 30 ]などがある。その他の有機構造（後頭前頭筋 など）は、本来の機能（頭が倒れないようにする）を失っているが、他の目的（表情）には依然として役立っている[ 31 ] 。
人間にもいくつかの痕跡的な行動や反射が残っています。ストレス下で人間に鳥肌が立つのは痕跡的な反射です。[ 32 ]人間の祖先では、その機能は体毛を逆立てて、祖先を大きく見せ、捕食者を怖がらせることでした。立毛筋（毛包と結合組織をつなぐ筋肉）が収縮して、皮膚に鳥肌が立ちます。[ 33 ]
ヒトにも、もはや使用されていないが他の種との共通祖先を示す可能性のある痕跡的な分子構造が存在する。その一例として、他のほとんどの哺乳類で機能し、ビタミンCを生成できる酵素であるL-グロノラクトンオキシダーゼを生成する遺伝子がある。記録された突然変異により、現代のサルや類人猿の祖先でこの遺伝子が不活性化され、現在ではヒトゲノムを含むそれらのゲノムに、偽遺伝子と呼ばれる痕跡的な配列として残っている。[ 34 ]
時間の経過とともに人間の食生活が柔らかく加工された食品へと変化したことで、強力な歯ぎしりをする歯、特に第三大臼歯（親知らずとも呼ばれる）の数が減少しました[ 35 ] 。これらの歯は埋伏しやすいです。
植物には、機能しない托葉や心皮、トクサの葉の退化、菌類の側糸など、痕跡器官も存在する。[ 36 ]よく知られている例としては、自家受粉や強制クローン繁殖など、他家受粉を行わずに繁殖する植物における花のディスプレイの縮小があり、その結果、花が小さくなったり、色が薄くなったりする。[ 37 ] [ 38 ]
日常的に使用する多くの物には、痕跡器官が含まれています。これらはランダムな突然変異による自然選択の結果ではありませんが、その過程の多くは同じです。製品設計は進化と同様に反復的であり、既存の機能やプロセスを基に構築され、微調整に利用できるリソースは限られています。何の役にも立たない（同時に邪魔にもならない）形状を完全に排除するためにリソースを費やすのは、経済的に賢明ではありません。これらの痕跡器官は、スキューモーフィズムの概念とは異なります。スキューモーフィズムは、過去への参照として意図的に実装されたデザイン機能であり、ユーザーがより早く順応できるようにするものです。痕跡器官は意図的に存在するものではなく、有用なものでもありません。
例えば、男性のビジネススーツには袖口にボタンが並んでいることがよくあります。これらはかつて、袖を折り返して捲り上げるための機能を持っていました。この機能は完全に失われましたが、ほとんどのスーツには、偽のボタンホールが付いているため、それが可能であるかのような印象を与えます。ビジネススーツには、機能転用の例も見られます。以前はジャケットのボタンを一番上まで留めることができました。ラペルを折り返すのが流行すると、ボタンの上半分とそれに付随するボタンホールは、一番上の1つの穴を除いて消えました。その後、この穴はピン、バッジ、ブートニエールを留める場所として新たな用途を見出しました。[ 39 ]
最後に、儀式用またはパレード用の制服を着た兵士が、首に鎖で吊るされた小さな装飾的な金属片であるゴルゲットを着用しているのを見かけることがあります。ゴルゲットは着用者を保護するものではありませんが、ゴルゲットから中世の完全な甲冑へと続く途切れることのない系譜が存在します。火薬兵器の導入により、甲冑は戦場での有用性を次第に失っていきました。同時に、軍人は甲冑がもたらす地位を維持しようと熱心でした。その結果、胸当ては時代とともに「縮小」していきましたが、完全に消滅することはありませんでした。[ 40 ]
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