拡張進化合成

拡張進化総合説（EES ）は、1918年から1942年にかけて行われた初期の近代進化生物学総合説よりも包括的であると主張される一連の理論的概念から成ります。拡張進化総合説は、1950年代にC・H・ワディントンによって提唱され、1980年代にはスティーブン・ジェイ・グールドとナイルズ・エルドリッジによって断続平衡説に基づいて主張され、2007年にはマッシモ・ピグリウッチとゲルト・B・ミュラーによって再概念化されました。

拡張された進化論的総合では、作用するさまざまな要因の相対的な重要性を再検討し、以前の総合のいくつかの仮定を検証し、追加の原因要因でそれを補強しています。^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}これには、多段階選択、世代を超えたエピジェネティックな遺伝、ニッチ構築、進化可能性、および進化発生生物学のいくつかの概念が含まれます。^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

すべての生物学者が、拡張された統合の必要性や範囲について合意しているわけではない。^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}多くの生物学者が、進化発生生物学における別の統合に協力しており、これは、高度に保存された遺伝子のレベルで、自然選択が発達プロセスと生物間の深い相同性にどのように作用したかを理解するために、発生分子遺伝学と進化に焦点を当てている。

前述の「現代的総合」

現代総合説は、20世紀初頭に広く受け入れられた総合説であり、チャールズ・ダーウィンの自然選択による進化論とグレゴール・メンデルの遺伝学理論を共通の数学的枠組みの中で調和させたものである。それは進化を生物学の中心的なパラダイムとして確立した。19世紀のダーウィンの自然選択説とメンデル遺伝学の考え方は、1918年から1932年の間に、集団遺伝学の3人の創始者であるロナルド・フィッシャー、JBS ホールデン、シーウォール・ライトを含む研究者によって統合された。^[¹⁰^]^[¹¹^]^[¹²^]^[¹³^]ジュリアン・ハクスリーは、 1942年の著書『進化：現代総合説』で「現代総合説」という言葉を導入した。^[¹⁴^]^[¹⁵^]^[¹⁶^]

初期の歴史

1950年代、イギリスの生物学者CHワディントンは、エピジェネティクスと遺伝的同化に関する自身の研究に基づいて、拡張された統合を提唱した。^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

1978年、マイケル・J・D・ホワイトは、種分化に関する新たな研究に基づく現代総合説の拡張について論じた。^{[ 20 ]} 1980年代には、昆虫学者の松田隆一が、ダーウィニズムと新ラマルク主義の融合と見なした拡張進化総合説として「汎環境主義」という用語を造語した。^{[ 21 ]}彼は、異時性が進化変化の主要なメカニズムであり、進化における新奇性は遺伝的同化によって生み出される可能性があると主張した。^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}オーストリアの動物学者ルパート・リードも、進化可能性の研究によって拡張総合説を提唱した。^{[ 23 ]}

ゴードン・ラットレイ・テイラーは、 1983年の著書『偉大なる進化の謎』の中で、拡張された総合説を提唱し、現代の総合説は、まだ定式化されていない、より包括的な生物進化の説明のサブセクションにすぎないと指摘した。^{[ 24 ]} 1985年、生物学者のロバート・GB・リードは、『進化論：未完成の総合説』を著し、自然選択を重視する現代の総合説は進化の不完全な像であり、創発的進化によって遺伝的変異の起源を説明できると主張した。^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}

1988年、動物行動学者のジョン・エンドラーは、これまで軽視されてきたと感じていた進化の過程について論じた、より新しい総合的理論の開発について書いた。^{[ 28 ]}

2000年、ロバート・L・キャロルは、分子発生生物学、系統分類学、地質学、化石記録からの新たな研究に基づき、「拡張された進化論的総合」を提唱した。^{[ 29 ]}

断続平衡

1980年代、アメリカの古生物学者スティーブン・ジェイ・グールドとナイルズ・エルドリッジは、断続平衡説、大規模な進化パターンを形成する種選択の役割、遺伝子から種まで複数のレベルで作用する自然選択の考え方に基づいた拡張された総合説を提唱した。^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

進化発生生物学からの貢献

進化発生生物学の分野の研究者の中には、別の統合的アプローチを提唱する者もいる。彼らは、現代的で拡張された統合的アプローチは主に遺伝子に焦点を当てるべきであり、発生学と分子遺伝学および進化を統合することで、高度に保存された遺伝子、転写因子、シグナル伝達経路のレベルで、自然選択が遺伝子制御や生物間の深い相同性にどのように作用するのかを理解することを目指すべきだと主張している。^[³⁴^]^[⁵^]対照的に、生物個体アプローチに従う進化発生学の別の流れ^[³⁵^]^{[ 36 ]}^[³⁷^]^[³⁸^]^[³⁹^]^[⁴⁰^]^{は、複雑な構造と表現型の新規性の進化における主要な要因として}^、（とりわけ）発生バイアス^[⁴¹^]（促進^[⁴²^]と制約^[⁴³^]の両方による）、進化可能性^[⁴⁴^]^[⁴⁵^]、および形態の固有性^[⁴⁶^]^[⁴⁷^]を強調することにより、拡張された統合に貢献している。^[⁴⁸^]^[⁴⁹^]

近現代史

マッシモ・ピグリウッチは、2007年版の拡張進化総合説の主要な提唱者の一人である。

拡張合成の概念は、2007年に^マッシモ・ピグリウッチ[ ⁵⁰^]^[⁵¹^]^[⁵²^]とゲルト・B・ミュラー^[³⁸^]^[⁵²^]によって再提起され、2010年に『進化：拡張合成』というタイトルの書籍が出版され、拡張合成に関する研究の出発点となった^[⁵²^] 。これには以下が含まれる。

生物の進化変異を生み出す上での、以前の構成、ゲノム構造、およびその他の特性の役割。^{[ 53 ]}^{[ 54 ]}
適応度ランドスケープの次元の増加が種分化の見方にどのような影響を与えるか。^{[ 52 ]}
主要な進化上の転換における多段階選択の役割。 ^{[ 52 ]}
文化的およびエピジェネティックな遺伝を含む新しいタイプの遺伝。^{[ 55 ]}^{[ 56 ]}
生物の発生と発生の可塑性がどのように進化の経路を導き^{[ 57 ]}^{[ 41 ]}^{[ 43 ]}、表現型の新規性を生み出すか^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}^{[ 58 ]}
生物がニッチ構築を通じて所属する環境をどのように変化させるか。^{[ 5 ]}^{[ 2 ]}

進化可能性、表現型可塑性、網状進化、水平遺伝子伝達、共生発生などの他のプロセスは、現代の総合説から除外または見落とされていると支持者たちは述べている。^{[ 59 ]}^{[ 60 ]}ピグルッチとミュラーの拡張総合説の目標は、進化を集団遺伝学の遺伝子中心のアプローチを超えて、より生物中心および生態系中心のアプローチを考慮することである。これらの原因の多くは現在、進化の原因として二次的なものと考えられており、拡張総合説の支持者たちは、これらを第一級の進化の原因とみなしたいと考えている。^{[ 61 ]}

マイケル・R・ローズとトッド・オークリーはポストモダン総合説を提唱し、「生物は現代総合説の『遺伝子ライブラリー』ゲノムのような単純なモデルをはるかに超えるゲノムの複雑さを獲得することが、今や明白である」と述べている。[62] 生物学者のユージン・クーニンは、遺伝子重複、水平遺伝子伝達、細胞内共生が進化において極めて重要な役割を果たしているため、現代総合説の漸進主義は持続不可能であると示唆している^{。 [ 63} ]クーニンは、「進化生物学^における^新た^な発展は、決してダーウィンの反駁と見なされるべきではない。それどころか、それらは150年前にダーウィンが切り開いた道を広げ、彼の思考の並外れた豊かさを明らかにしている」と述べている。^[⁶³^]

アーリン・ストルツフスとその同僚は、変異の導入における突然変異と発生の偏りが、進化の変化における方向性や方向性の重要な源泉であると主張している。^{[ 64 ]}^{[ 65 ]}^{[ 66 ]}^{[ 67 ]}彼らは、変異の導入における偏りは、原因についての考え方に対するネオダーウィニズムの影響により、20世紀を通じて正式には認識されていなかったと主張している。^{[ 68 ]}

生物中心の進化論

有機体論運動の初期の生物学者たちは、現代の拡張進化総合説に影響を与えた。最近の研究では、進化生物学の集団遺伝学的枠組みを、より生物中心の視点から拡張することが求められている。^{[ 69 ]}^{[ 70 ]}これは「生物中心進化」と呼ばれ、ゲノムを超えて、個々の生物が自身の進化にどのように関わっているかという点に着目している。^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}フィリップ・ボールは、生物中心進化に関する研究レビューを執筆している。^{[ 73 ]}^{[ 74 ]}

2003年に出版された著書『発生可塑性と進化』 [ ^{75 ]の}中で、メアリー・ジェーン・ウェスト＝エバーハードは、表現型の理論がなければ、生物学的理論は進化を理解できないことを示した。表現型とその環境への応答性（または表現型可塑性）を理解して初めて、その発生、選択、進化、そしてその中での遺伝子の位置づけを理解できると彼女は言う。「なぜ表現型とその発生から始めるのか？それは、そこから進化が始まるからだ」。同様に、発生そのものもあらゆる段階で「表現型の既存の構造」に依存している。ウェスト＝エバーハードにとって重要なのは、彼女以前のダーウィンと同様に、表現型可塑性には生物の主体性（個体発生的および後成的柔軟性も含む）が含まれるということである。なぜなら、生物は主体として、自然選択の結果として生じる生存競争に参加するからである。「遺伝子は通常、進化の変化においてリーダーではなくフォロワーである」^{[ 76 ] 。}

ルイ・ディオゴは、ONCE（Organic Nonoptimal Constrained Evolution：有機的非最適制約進化）と名付けた進化論の改訂を提案した。^{[ 77 ]} ONCEによれば、進化は主に生物自身の行動選択と存続によって推進され、自然選択は二次的な役割を果たす。^{[ 77 ]}^{[ 78 ]}^{[ 79 ]} ONCEは、生物と環境間の相互因果関係、ボールドウィン効果、有機的選択、発生バイアス、ニッチ構築の例を示す。^{[ 78 ]}^{[ 79 ]}^{[ 80 ]}

予測

拡張された総合理論は、標準的な現代総合理論とは異なる、追加の予測セットによって特徴づけられる。

表現型の変化は遺伝子型の変化に先行する可能性がある^{[ 4 ]}
表現型の変化は、中立的というよりは、主に肯定的な変化である（分子進化の中立説を参照）。
表現型の変化は、1つの生物ではなく、多くの生物で誘発される^{[ 4 ]。}
表現型の革命的な変化は、突然変異、促進された変異^{[ 4 ]}または閾値イベント^{[ 49 ]}^[⁸¹^]によって起こり得る。
孤立した集団における繰り返しの進化は、収斂進化または発生バイアスによる可能性がある^{[ 4 ]}^{[ 41 ]。}
適応は、自然選択、環境誘導、非遺伝的継承、学習、文化伝達によって引き起こされる可能性がある（参照：ボールドウィン効果、ミーム、世代を超えたエピジェネティック継承、生態学的継承、非メンデル遺伝）^{[ 4 ]}
急速な進化は、同時誘導、自然選択^{[ 4 ]}、および発生ダイナミクス^{[ 82 ]によって生じる可能性がある。}
生物多様性は、進化可能性の違いなどの発生システムの特徴によって影響を受ける可能性がある^{[ 4 ]。}
遺伝的変異は適応的で表現型と統合された変異に向けられている^{[ 4 ]}
ニッチ構築は、構築者の表現型、またはその子孫の表現型に適し、適応度を高める環境変化に偏っている^{[ 2 ]。}
血縁選択^{[ 3 ]}
多段階選択^{[ 4 ]}
自己組織化^{[ 50 ]}^{[ 83 ]}
共生発生^{[ 60 ]}^{[ 84 ]}^{[ 85 ]}

テスト

2016年から2019年にかけて、「拡張進化総合説の検証」と題する組織的なプロジェクトが実施され、ジョン・テンプルトン財団から750万米ドルの助成金を受け、クラーク大学、インディアナ大学、ルンド大学、スタンフォード大学、サウサンプトン大学、セント・アンドリュース大学などの参加機関からの追加資金によって支えられた。 ^{[ 86 ]}

このプロジェクトからの出版物には、200以上の論文、特集号^{[ 87 ]} 、進化因果関係に関するアンソロジー^{[ 88 ]}が含まれます。2019年には、2016年から2019年のコンソーシアムの最終報告書「拡張進化総合説の検証」が出版されました^[⁸⁹^]。

このプロジェクトは、セント・アンドリュース大学のケビン・N・ラランドとルンド大学のトビアス・ウラーが主導した。ラランドによれば、拡張された統合の本質は「選択、浮動、突然変異、その他の確立された進化プロセスに加えて、他の要因、特に発生上の影響が進化プロセスを重要な形で形作っているという認識」である。^[⁹⁰^]

状態

生物学者の間では、拡張された総合説の必要性について意見が分かれている。反対派は、現代総合説は新しい観察結果を十分に説明できると主張する一方、拡張された総合説は十分に革新的ではないと批判する者もいる。^{[ 91 ]}賛成派は、現代総合説の中核にある進化の概念は狭すぎると考えており^{[ 92 ]}、現代総合説が拡張された総合説の考え方を許容する場合でも、現代総合説を使用すると生物学者が進化について考える方法に影響が出ると考えている。例えば、デニス・ノーブルは、現代総合説の用語やカテゴリーを使用すると、現代の実験によって発見された生物学の像が歪められると述べている。^{[ 93 ]}したがって、賛成派は、生物学の分野全体で進化がどのように考えられているかの概念と枠組みを拡大するために、拡張された総合説が必要だと主張している。^{[ 2 ]}^{[ 94 ]} 2022年に、ジョン・テンプルトン財団は最近の文献のレビューを発表した。^{[ 95 ]}

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