霊長類の進化

霊長類の進化の歴史は5700 万～ 9000 万年前に遡ることができます。^{[ 1 ]}最も古い霊長類に似た哺乳類の種の 1 つであるPlesiadapisは北アメリカに由来し、^{[ 2 ]}別のArchicebus は中国に由来します。^{[ 3 ]}他の初期の霊長類には、北アフリカで発見されたAltiatlasiusとAlgeripithecusが含まれます。^{[ 4 ] [ 5 ]}他の同様の基底的な霊長類は、暁新世と始新世の熱帯気候の間、ユーラシアとアフリカに広く分布していました。Purgatorius は、霊長類または原始霊長類の最も初期の例、つまり Plesiadapiformes の霊長類形質の先駆者と考えられている 4 つの絶滅種の属で、6600 万年前まで遡ります。

生き残った熱帯の霊長類の個体群は、カイロ南西のファイユーム低地の上部始新世と最下部漸新世の化石層で最も完全に確認でき、マダガスカルのキツネザル、東南アジアのロリス、アフリカのガラゴまたは「ブッシュベイビー」、そして類人猿（新世界ザル、狭鼻猿、旧世界ザル、そしてホモ・サピエンスを含む類人猿）など、現存するすべての種の祖先となった。

霊長類は中生代後期白亜紀に他の哺乳類から分岐したと考えられている。^{[ 6 ]}白亜紀の霊長類の化石は事実上存在せず、推定値は形態学的情報ではなく分子データに基づいている。幹霊長類の最古の記録は、白亜紀-古第三紀（K/PG）絶滅イベント直後の暁新世初期のプレシアダピス目である。^{[ 7 ] [ 8 ]}プレシアダピス目のプルガトリ科は、多様化することが知られているプレシアダピス目の最古の系統を表しており、この科の化石はK/PG絶滅から約14万年以内に北米全域の堆積物から知られている。^{[ 7 ] [ 9 ]}プルガトリ科の化石は稀で断片的なものに限られているが、プレシアダピス目とより広範な真猿類の両方といくつかの特徴を共有する足首の形態に基づいて、幹霊長類であると考えられている。 [ ^{8 ] [ 10 ]この}位置づけは、その後の系統解析で支持されている。^{[ 11 ] [ 12 ]}プルガトリ科の形態は、樹上生活様式を示唆しており、これは現生霊長類の祖先であると仮説が立てられている。一方、尖った歯尖と丸い歯尖が混在する歯の形態は、種によって昆虫食または雑食の食性を支えていたと考えられている。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}このグループの他の化石は、大きな上顎切歯と眼窩後部を欠く側方を向いた眼窩を持つ長い鼻面を示しており、初期の霊長類の特徴を示唆している。^{[ 17 ]}

暁新世と始新世を通じて、プレシアダピス形類は北アメリカとヨーロッパを拠点として大幅な放散を遂げたが、アジアからもいくつかの種が知られている。^{[ 15 ] [ 18 ]}化石記録からは合計11の異なるプレシアダピス形類の科が認識されており、2500万年以上の期間にわたり、多様な食性を示している。^{[ 13 ] [ 15 ]}真猿類の最古の化石は暁新世-始新世移行期、約5700万年前のもので、すでに真猿類と曲鼻猿類の分岐を示している。^{[ 19 ]}これは分子研究と合わせて、真猿類と曲鼻猿類の分岐が暁新世、推定6400万年前から6300万年前の間に起こったことを示唆している。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

ハプロリン類は、より原始的なストレプシリン類とは区別できる。ハプロリン類は、眼球の後面に網膜中心窩を持つ。眼窩と側頭窩を隔てる眼窩板を持ち、ストレプシリン類に比べて嗅球が比較的小さく、鼻甲介も少ない。また、ハプロリン類は、鋤鼻器が退化しており、鼻鏡は乾燥しており、眼窩と鼻腔をつなぐ垂直の鼻涙管を持つ。^{[ 41 ]}

化石記録に残る最古のハプロリン類は、地球温暖化現象と関連付けられる古第三紀暁新世～始新世のものである。始新世前期および中期の気候は温暖で、温暖化現象がより頻繁に発生したことで、初期のグループの生存と拡散が可能になった。ハプロリン類の起源はアフリカの始新世に遡ると考えられているが、気候変動によりその地域から拡散した可能性が高い。初期の霊長類とハプロリン類は、現在よりもはるかに北の地域で発見されたに違いない。その地理的範囲は、北緯約60度、北極圏に近いと考えられている。^{[ 42 ]}

霊長類のメガネザル上科とアダピス上科は、始新世前期および中期の主要な霊長類グループでした。初期のメガネザル上科とアダピス上科は、類似した化石歯列のため、真猿類の幹群または冠群であると考えられています。メガネザル上科は現在、現生属であるメガネザル属によって維持されています。アダピス上科のメンバーには現生の近縁種はいませんが、類人猿やサルの祖先であったと考えられています。その他の初期の真猿類グループには、漸新世のオマキザル上科とヒト上科、および中新世初期のオナガザル上科が含まれます。現生の真猿類はメガネザルまたは類人猿です。^{[ 42 ]}

霊長類の脊椎動物の祖先の中には四色型色覚を持つものもいましたが、夜行性の哺乳類の祖先は中生代に4つの錐体細胞のうち2つを失いました。しかし、現代の霊長類のほとんどは三色型色覚を持つように進化しました。旧世界ザルと類人猿はすべて三色型色覚ですが、新世界ザルは多型性三色型色覚で、オスとホモ接合体のメスは二色型色覚、ヘテロ接合体のメスは三色型色覚です（ただし、ホエザルとヨザルはそれぞれ色覚がより強く、より弱いという例外があります）。

霊長類が三色覚を発達させた進化上の圧力については、主に4つの説がある。果実説は、三色覚を持つ霊長類は緑色の背景の中で熟した果実を見つけやすかったとしている。果実説を支持するデータはあるものの、三色覚が近くで果実の熟度を判断するのに有利だったのか、遠くから果実を見つけるのに有利だったのかについては議論がある。若葉仮説は、果実が不足している時期に、より高度な色覚を持つ霊長類はより若く栄養価の高い葉を見つけやすかったとしている。別の説では、より高度な色覚は皮膚の色調の変化を認識するのに役立ち、霊長類が他者の血中酸素飽和度をより正確に判断できたとしている。4つ目の説は、霊長類の色覚は嗅覚とともに進化してきたとしているが、嗅覚受容体の集中と色覚の獲得との間に直接的な相関関係は研究で示されていない。

アフリカで真猿類が出現した後、アフリカ大陸で約4000万年前の始新世に、広鼻猿類（新世界ザル）が狭鼻猿類から分岐しました。 ^{[ 44 ]}南米における現在の分布は、大西洋を漂流した結果であると理論づけられており、分散イベントは、小さな個体群を南米に運ぶことができる大きな植物マットによって促進されました。 ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]}植物のいかだの輸送は、比較的狭かった大西洋によって助けられました。中央海嶺の拡大速度が年間2.5mmと計算され、西向きの海流を生み出した異なる古海流 に基づいて、大西洋は現在よりも約1000km狭かったと仮説が立てられています。 ^{[ 46 ]}大西洋の好ましい海流と限られた幅を考慮すると、漂流イベントは、発生した時期に応じてわずか8日から15日しかかからなかったと推定されている。^{[ 46 ]}同様の分散メカニズムは、テンジクネズミ類でも提案されている。^{[ 46 ] [ 48 ]}アフリカと南アメリカの間で3つの別々の海洋横断分散イベントが発生したという理論は、南アメリカの化石堆積物からいくつかの非広鼻猿類霊長類が存在するため、霊長類内で発生したと考えられている。^{[ 49 ] [ 50 ]} 

広鼻猿類の分散の正確な時期については議論がある。歴史的には、化石と分子データに基づいて、中期から後期漸新世の分散が可能性が高いと考えられてきた。分岐時間のベイズ推定では、新世界ザルの最新の共通祖先は2700万～3100万年前に存在していたことが示されている。^{[ 51 ]}さらに、サラ・ルリバイ盆地で発見され、後期漸新世（2600万年前）に年代が付けられた広鼻猿類のBranisella bolivianaは、既知の最古の基底広鼻猿類を表していると考えられていた。 ^{[ 52 ]}しかし、ペルーのアマゾンで発見されたPerupithecus ucayaliensis種の化石が約3600万年前のものであることから、新たな証拠はより古い起源を示唆している。 ^{[ 53 ]}これにより、広鼻猿類の分散の時期は後期始新世、約3700万年前に遡り、これまで考えられていたよりも1000万年古いことになる。^{[ 54 ]}

広鼻猿類の化石はまれで、南米の密林と熱帯雨林の生息地での化石化の可能性の低さのため、アクセスが困難です。^{[ 55 ]}基底広鼻猿類の最良の資料は漸新世の属Branisella に属し、その解剖学的特徴から、森林の生息地を占めていた半陸生雑食動物であったことが示唆されます。^{[ 54 ] [ 56 ]}中新世の広鼻猿類の記録はより広大です。中新世初期（2000万～1500万年前）の広鼻猿類は、主に南米南部の化石から知られていますが、この地域は現在の分布域外にあります。^{[ 54 ] [ 57 ]}南部広鼻猿類は、果実食と種子食、特に種子や硬い果実への適応を示しており、これはいくつかの分類群が占める乾燥した生息地を反映しており、広鼻猿類の亜科であるピテキア科との解剖学的類似性を示しているが、この関係については議論がある。^{[ 54 ] [ 58 ] [ 59 ]}中期から後期中新世の化石は、南米北部の国々、特にコロンビアのラ・ベンタ化石産地に分布しており、ホエザル類^{[ 60 ]}オマキザル類^{[ 61 ]}ヨザル類^{[ 62 ]}マーモセット類^{[ 63 ]}やティティモンキーなどの近縁種を含む、いくつかの現代の広鼻猿類の亜科の進化を示している。^{[ 54 ] [ 64 ]}

最も古い既知の狭鼻猿類は、ケニア北部リフトバレーのエラガレイトで発見された漸新世最上部のカモヤピテクスで、2400万年前のものとされている。^{[ 65 ]}その祖先は、約3500万年前のファイユーム低地のエジプトピテクス、プロプリオピテクス、パラピテクスに関連する種であると考えられている。 ^{[ 66 ]} 2010年に、サアダニウスは、現生狭鼻猿類の最後の共通祖先の近縁種として記載され、暫定的に2900万～2800万年前のものと推定され、化石記録の1100万年の空白を埋めるのに役立った。^{[ 67 ]}注目すべき種には、漸新世のンスングウェピテクス・グンネリとルクワピテクス・フリーグレイも含まれる。 ^{[ 68 ]}

約2200万年前の初代中新世には、東アフリカに生息していた樹上生活に適応した原始的な狭鼻猿類が数多く存在し、それ以前にも多様化が進んでいたことを示唆している。2000万年前の化石には、最古の旧世界ザルと考えられているビクトリアピテクスに由来する断片が含まれている。1300万年前までの類人猿の系統に属すると考えられている属には、東アフリカに生息していたプロコンスル、ラングワピテクス、デンドロピテクス、リムノピテクス、ナチョラピテクス、エクアトリウス、ニャンザピテクス、アフロピテクス、ヘリオピテクス、ケニアピテクスなどがある。

遠く離れた場所から発見された、中期中新世のオナガザル科以外の一般的な動物の存在――ナミビアの洞窟堆積物から発見されたオタビピテクス、フランス、スペイン、オーストリアから発見されたピエロラピテクスとドリオピテクス――は、中新世前期から中期にかけての比較的温暖な気候条件下で、アフリカと地中海盆地全体に多様な形態が存在していたことの証拠である。中新世のヒト上科の中で最も新しいオレオピテクスは、イタリアの石炭層から発見され、その年代は900万年前とされている。

分子証拠によると、テナガザル（テナガザル科）の系統は1200万年から1800万年前に類人猿から分岐し、オランウータン（オランウータン亜科）の系統は他の類人猿から約1200万年前に分岐した。テナガザルの祖先を明確に記録した化石はなく、テナガザルはこれまで知られていない東南アジアのヒト上科集団に起源を持つ可能性があるが、化石の原始オランウータンは、約1000万年前のインドのシヴァピテクスとトルコのグリフォピテクスによって代表される可能性がある。^{[ 69 ]}

霊長類の骨盤は、腹側正中線で接合する左右の寛骨、背側で寛骨をつなぐ仙骨、そして尾骨の4つの部分から構成される。各寛骨は腸骨、坐骨、恥骨からなり、性成熟期にはこれらの骨は融合するが、骨同士が動くことはない。ヒトの場合、恥骨の腹側関節は閉鎖している。

二足歩行の霊長類では、腸骨が短く幅広くなり、腸骨の翼状部が他の霊長類よりも外側に位置している。これらの形態学的変化は、二足歩行に伴うストレスによるものであり、静止している脚の大腿直筋が、もう一方の脚が前進する際にバランスを取るために活動する。^{[ 75 ]}

二足歩行の霊長類の骨盤出口の形状は、四足歩行の霊長類に比べて著しく小さい。これは、骨盤が小さい方が二足歩行のバランスが良くなるためである。そのため、現代人は完全な回転出産をしなければならない。アウストラロピテクス・アファレンシスは半回転出産をしていたと推測されているが、他の霊長類は補助出産を必要としない。^{[ 76 ]}

• 哺乳類の進化
• 化石霊長類のリスト
• 人類進化のタイムライン

• ブエットナー＝ヤヌシュ、ジョン編（1964）。霊長類の進化生物学と遺伝学。doi ：10.1016 / B978-0-12-395562-3.X5001-2。ISBN 978-0-12-395562-3。{{cite book}}ISBN /日付の不一致（ヘルプ）
• フリーグル、ジョン・G. (2013).霊長類の適応と進化. doi : 10.1016/C2009-0-01979-5 . ISBN 978-0-12-378632-6。
• Schaik, Carel P. Van; Kappeler, Peter M. (2003). 「霊長類における社会的単婚制の進化」『単婚制』pp. 59–80 . doi : 10.1017/cbo9781139087247.004 . ISBN  978-0-521-81973-2。

• 最初の霊長類については、anthro.palomar.eduをご覧ください。