ネアンデルタール

ネアンデルタール 時間範囲:中期から後期更新世 0.43～0.04 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ネアンデルタール人の骨格のおおよその復元。胸郭中央部（胸骨を含む）と骨盤の一部は現代人のものです。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	霊長類
亜目:	ハプロリニ
インフラオーダー:	シミ目
家族：	ヒト科
亜科:	ヒト科
部族：	ホミニニ
属:	ホモ
種：	†ホモ・ネアンデルターレンシス
二名法名
†ホモ・ネアンデルターレンシス キング、1864年
ヨーロッパ（青）、南西アジア（オレンジ）、ウズベキスタン（緑）、アルタイ山脈（紫） におけるネアンデルタール人の生息範囲が知られている
同義語[6]
ホモ H. バカス ヘッケル、1895 [1] H. europaeus primigenius Wilser、1898 H. プリミゲニウス シュワルベ、1906 [2] H. アンティクウス アドロフ、1908 H. トランスプリミゲニウス ムステリエンシス ファラー、1908 年 H. mousteriensis hauseri Klaatsch 1909 [3] [4] H. プリスクス クラウス、1909 H. シャペレンシス フォン ブッテル レーペン、1911 年 H. calpicus キース、1911 H. acheulensis moustieri Wiegers、1915 年 H. lemousteriensis Wiegers、1915 年 H. ノーレットテン シス ボードワン、1916 年 ホモ・サピエンス・ネアンデルターレンシス クラインシュミット、1922 H. ヘリングスドルフェン シス ヴェルテ、1928 年 H. ガリレンシス ジョロー、1931 H. primigenius galilaeensis スクレルジ、1937 年 H. kiikobiensis ボンチ・オスモロフスキー、1940 H. サピエンス クラピネンシス キャンベル、1962 年 H. エレクトス マパエンシス クルト、1965 年 パレオアントロプス P. neanderthalensis McCownとKeith、1939 [5] P.ハイデルベルゲン シス マクカウンとキース、1939 [5] P. エーリングスドルフェン シス パターソン、1940 [5] P. krapinensis Sergi、1911 [5] P. palestinensis McCownとKeith、1939 [5] P. europaeus セルジ、1910 プロタントロプス P.アタヴス ・ヘッケル、1895 P. タブネンシス ボナレッリ、1944 アカントロプス A. ネアンデルターレンシス Arldt、1915 年 A. primigenius アベル、1920年 A. ネアンデルターレン シス ドーキンス、1926

ネアンデルタール人（/ n i ˈ æ n d ər ˌ t ɑː l , n eɪ -, - ˌ θ ɑː l / nee- AN -də(r)- TAHL , nay-, -⁠ THAHL ; ^[7] ホモ・ネアンデルターレンシスまたはホモ・サピエンス・ネアンデルターレンシス）は、約4万年前までユーラシア大陸に生息していた絶滅した原始人（一般的には別種とみなされているが、ホモ・サピエンスの亜種とみなす人もいる）である。^{[8] [9] [10] [11]} タイプ標本であるネアンデルタール人1は、 1856年に現在のドイツの ネアンダー渓谷で発見された。

ネアンデルタール人の系統が現代人の系統からいつ分岐したかは明らかではない。研究では315,000年前^[12]から800,000年以上前までと様々な時期が挙げられている。 ^{[13]ネアンデルタール人がその祖先である}ホモ・ハイデルベルゲンシスから分岐した時期も不明である。ネアンデルタール人の骨として最も古いものは430,000年前のものであるが、分類は不確かである。^[14]ネアンデルタール人は多数の化石から知られており、特に130,000年前以降のものが知られている。^[15]

ネアンデルタール人の絶滅の理由は議論の的となっている。^{[16] [17]}絶滅の理由としては、人口規模が小さいことや近親交配、競争による置き換え、^[18]現代人との交配と同化、 ^[19]気候の変化、^{[20] [21] [22]}病気、^{[23] [24]}またはこれらの要因の組み合わせなどの人口動態要因が挙げられている。^{[22]ネアンデルタール人は外傷率の}高いストレスの高い環境に住んでいて、約 80% が 40 歳になる前に死亡した。^[25]ネアンデルタール人の総人口は少ないままで、現代人との交配により、時間の経過とともにネアンデルタール人の遺伝子が失われる傾向があった。^[26]彼らには効果的な長距離ネットワークがなかった。それにもかかわらず、地域文化やコミュニティ間の定期的なコミュニケーションの証拠があり、^{[27] [28]}季節ごとに洞窟間を移動していた可能性がある。^[29]

20世紀初頭のほとんどの期間、ヨーロッパの研究者はネアンデルタール人を原始的で知性がなく野蛮な存在として描写していた。それ以来、科学界におけるネアンデルタール人に関する知識と認識は大きく変化したが、進化していない原始人の原型というイメージは大衆文化の中では依然として広く浸透している。^{[30] [31]}実際には、ネアンデルタール人の技術は非常に洗練されていた。それには、ムスティエ文化の石器産業^{[32] [33]}のほか、火を起こす能力^{[34] [35]}、^[36]、洞窟の炉を造る能力^{[36] [37]}（食物を調理し、暖をとり、動物から身を守るため、それを住居の中心に置く）、^{[38]、接着性の}白樺樹皮タールを作る能力^[39]、 [毛布やポンチョに似た最低限の衣服を作る能力^[40]、[織る能力^[41]] 、[地中海を渡る航海をする能力^{[42] [43]}、 [薬用植物を利用する能力^{[44] [45] [46]、}重傷を治療する能力[47]、 ^[食物を貯蔵する能力^{[48] 、}焙煎、煮る、^[49]、燻製にするなどの様々な調理技術を使う能力^[50]が含まれます。

ネアンデルタール人は、主に有蹄類哺乳類^[51]を主食としていましたが、大型動物^{[30] [52]}植物^{[53] [54] [55]}小型哺乳類、鳥類、水生生物や海洋資源も食べていました。[ ^56]彼らはおそらく頂点捕食者でしたが、それでもホラアナライオンやホラアナハイエナなどの大型捕食者と競争していました。 ^{[57]象徴的な思考や}旧石器時代の芸術の多くの例は、ネアンデルタール人のものとは結論が出ていないものの^{[58] 、具体的には、鳥の爪や羽で作られた装飾品、 [59] [60]}貝殻、^[61]水晶や化石などの珍しい物のコレクション、^[62]彫刻、^[63]音楽制作（おそらくディヴジェ・バベのフルートによって示唆されている）、^[64]スペインの洞窟壁画は、65,000年前以前にさかのぼると議論されている^{[65] 。 [66] [67]}宗教的信仰があったという主張もいくつかなされている。^[68]ネアンデルタール人はおそらく発話能力があり、明瞭に話すことができたと思われるが、その言語の複雑さは不明である。^{[69] [70]}

現代人と比較すると、ネアンデルタール人はより頑丈な体格と、それに比例して短い手足を持っていた。研究者はこれらの特徴を寒冷な気候で熱を保つための適応として説明することが多いが、ネアンデルタール人がよく住んでいた、より温暖な森林地帯で疾走するための適応だった可能性もある。^[71]彼らは特殊な体脂肪貯蔵^[72]や暖かい空気に対する大きな鼻^{[73] （ただし鼻は}遺伝的浮動によって生じた可能性もある^[74]）など、寒冷特有の適応を持っていた。ネアンデルタール人の平均的な身長は男性の約165センチメートル（5フィート5インチ）、女性の約153センチメートル（5フィート0インチ）で、産業革命以前の現代ヨーロッパ人と同様であった。^[75]ネアンデルタール人の男性と女性の脳容積は平均してそれぞれ約1,600 cm ³ (98 cu in) と1,300 cm ³ ( 79 cu in) で、^{[76] [77] [78]これは現代人の平均 (それぞれ1,260 cm 3} (77 cu in) と1,130 cm ³ (69 cu in))よりもかなり大きい。 ^{[79]ネアンデルタール人の頭蓋骨はより細長く、脳は頭頂葉[80] [81] [82]}と小脳^{[83] [84]}は小さかったが、側頭葉、後頭葉、眼窩前頭葉は大きかった。^{[85] [86]}

2010年のネアンデルタール人ゲノムプロジェクトの報告書草案では、ネアンデルタール人と現代人の交雑の証拠が提示された。^{[87] [88] [89]}おそらく316,000年から219,000年前に起こったと思われるが、^[90]より可能性が高いのは100,000年前と65,000年前である。^{[91]ネアンデルタール人はシベリアで別の古代人類グループである}デニソワ人とも交雑したようである。^{[92] [93]}ユーラシア人、オーストラリア先住民、メラネシア人、アメリカ先住民、北アフリカ人のゲノムの約1～4％はネアンデルタール人の祖先ですが、サハラ以南のアフリカの住民のほとんどは、初期ホピエンスからネアンデルタール人への遺伝子流動や、より最近のユーラシア人のアフリカへの逆移住の痕跡を除いて、約0.3％のネアンデルタール人の遺伝子を持っています。 全体として、明確にネアンデルタール人の遺伝子変異の約20％が現代人に生き残っています。^[94]ネアンデルタール人から受け継いだ遺伝子変異の多くは有害であり、淘汰された可能性がありますが、^[26]ネアンデルタール人の遺伝子移入は現代人の免疫系に影響を及ぼしたようで、[ 95 ] [96] [97] [98] 他の^{いくつかの生物学}的機能や構造にも関与しています^[100]

ネアンデルタール人は、最初に特定された標本が発見されたネアンデル渓谷にちなんで名付けられている。 1901年の綴りの改革まで、この渓谷はドイツ語でNeanderthal、この種はNeanderthalerと綴られていた。^{[b]この種の}Neandertalという綴りは、英語では科学出版物でさえ時折見られるが、学名のH. neanderthalensisは、優先権の原則に従って常にthで綴られる。この種のドイツ語での俗称は常にNeandertaler（「ネアンデル渓谷の住人」）であるのに対し、Neandertalは常に渓谷を指す。^[c]渓谷自体は、この地域を頻繁に訪れた17世紀後半のドイツの神学者で賛美歌作者のヨアヒム・ネアンデルにちなんで名付けられた。 ^[101]彼の名前は「新しい人」を意味し、ドイツの姓ノイマンが学問的にギリシャ語化されたものである。

Neanderthalは/t/（/ n i ˈ æ n d ər t ɑː l /）^[104]を使って発音することも、標準的な英語のthの発音に摩擦音の/ θ /（/ n i ˈ æ n d ər θ ɔː l /）をつけて発音することもできる。^{[105] [106]しかし後者の発音は、歴史的な綴りに関係なく常に}tで発音される元のドイツ語には根拠がない。

タイプ標本であるネアンデルタール人1号は、人類学の文献では「ネアンデルタール人の頭蓋骨」または「ネアンデルタール人の頭蓋骨」として知られており、頭蓋骨に基づいて復元された個体は「ネアンデルタール人」と呼ばれることもあった。^[107]二名法名ホモ・ネアンデルターレンシスは、「ネアンデルタール人」という名前を個々の標本から種全体に拡張し、正式に人類とは異なるものとして認めるもので、1863年の第33回英国科学協会で発表された論文の中でアイルランドの地質学者ウィリアム・キングによって初めて提案された。 ^{[108] [109] [110]しかし、1864年に彼はネアンデルタール人の脳頭蓋をチンパンジーの脳頭蓋と比較し、ネアンデルタール人は「道徳的および[}有神論的^[d] ]概念が不可能である」と主張し、ネアンデルタール人と現代人を別の属に分類することを推奨した。^[111]

最初のネアンデルタール人の遺骨であるエンギス2（頭蓋骨）は、1829年にオランダ系ベルギー人の先史学者フィリップ・シャルル・シュメルリングによってベルギーのエンギス洞窟で発見された。彼は、これらの「未発達な」人間の遺骨は、共存していた絶滅した動物種の遺骨と同じ時期に、同じ原因で埋められたに違いないと結論付けた。^[112] 1848年、フォーブスの採石場から発見されたジブラルタル1が、ジブラルタル科学協会の事務局長エドマンド・ヘンリー・ルネ・フリント中尉によって同協会に贈呈されたが、現代人の頭蓋骨であると考えられていた。^[113] 1856年、地元の教師ヨハン・カール・フールロットは、ネアンデルタール渓谷のクライネ・フェルトホーファー洞窟から発見された骨（ネアンデルタール人1号（ホロタイプ標本））が現代人とは異なるものであることを認識し、^{[e] 1857年にドイツの人類学者}ヘルマン・シャーフハウゼンに研究のために渡した。それは頭蓋骨、大腿骨、右腕、左上腕骨と尺骨、左腸骨（寛骨）、右肩甲骨の一部、肋骨の一部で構成されていた。^{[111] [114]}

チャールズ・ダーウィンの『種の起源』に従い、フールロットとシャーフハウゼンは、その骨が古代の現代人の姿を表していると主張した。^{[31] [111] [115] [116]}社会ダーウィニストのシャーフハウゼンは、人類は野蛮から文明へと直線的に進化したと信じ、ネアンデルタール人は野蛮な洞窟居住者であると結論付けた。^[31]フールロットとシャーフハウゼンは、多作な病理学者ルドルフ・フィルヒョウから反対を受けた。フィルヒョウは、たった一つの発見に基づいて新種を定義することに反対した。1872年、フィルヒョウはネアンデルタール人の特徴を、古さではなく老化、病気、奇形の証拠と誤って解釈し、^[117]ネアンデルタール人研究は世紀末まで停滞した。^{[31] [115]}

20 世紀初頭までに、ネアンデルタール人の化石が数多く発見され、ネアンデルタール人が正当な種として確立されました。最も影響力のあった標本は、フランスのラ・シャペル・オ・サンで発見されたラ・シャペル・オ・サン 1 (「老人」)です。フランスの古生物学者マルセラン・ブールは、古生物学を科学として確立した最初の人物の 1 人として、この標本の詳細を記した数冊の出版物を執筆しましたが、その標本は猫背で類人猿に似ており、現代人とはわずかにしか関係がないと再現されました。

1912年のピルトダウン人の「発見」（でっちあげ）は、ネアンデルタール人よりも現代人によく似ており、原始人の複数の異なる無関係な系統が存在した証拠として使われ、ホモ・ネアンデルターレンシスをはるか遠い親戚で進化の行き止まりと再構築したブールの主張を裏付けた。^{[31] [118] [119] [120]}彼は、野蛮で、前かがみになり、棍棒を振り回す原始人というネアンデルタール人の一般的なイメージを煽った。このイメージは数十年にわたって再現され、SF作品で普及した。例えば、1911年のJ.-H.ロズニー・アイネの『火の探求』や、1927年のHGウェルズの『残忍な民』では、ネアンデルタール人は怪物として描かれている。^[31] 1911年、スコットランドの人類学者アーサー・キースは、ラ・シャペル・オ・サン1号を現代人の直前の姿で再現し、火のそばに座り、道具を作り、ネックレスをつけ、より人間らしい姿勢をとったが、これは科学的な反響をあまり得られず、キースは1915年に論文を放棄した。^{[31] [115] [121]}

19世紀半ばまでに、ピルトダウン人がでっちあげとされたことや、ラ・シャペル・オ・サン1号（生前猫背の原因となる変形性関節症を患っていた）の再調査、新たな発見に基づいて、科学界はネアンデルタール人に対する理解を改め始めた。ネアンデルタール人の行動、知性、文化などについて議論され、より人間らしいイメージが生まれた。1939年、アメリカの人類学者カールトン・クーンは、ネアンデルタール人を現代のビジネススーツと帽子で再現し、彼らが現代まで生き延びていたとしても、多かれ少なかれ現代人と区別がつかないであろうことを強調した。ウィリアム・ゴールディングの1955年の小説『相続者たち』では、ネアンデルタール人はより感情的で文明的であると描かれている。^{[30] [31] [120]}しかし、ブールのイメージは1960年代まで作品に影響を与え続けた。現代では、ネアンデルタール人の復元図は人間に非常に似ていることが多い。^{[115] [120]}

ネアンデルタール人と初期現生人類の交雑は、 1890年にイギリスの人類学者トーマス・ハクスリー、^{[122] 1890年にデンマークの民族誌学者ハンス・ペーダー・スティーンスビー、[123] 1907}年にデンマークの民族誌学者ハンス・ペーダー・スティーンスビー、^[124] 1962年にクーンが示唆したように、早くから示唆されていた。 ^[125] 2000年代初頭には、ラガール・ヴェーリョ1 ^{[126] [127] [128] [ 129]}とムイエリ1 ^[130]という交雑種と思われる標本が発見された。しかし、類似した解剖学的構造は、交雑ではなく、類似した環境に適応することによって生じた可能性もある。^[100]

2010年にネアンデルタール人のゲノム配列が初めてマッピングされ、現代人にもネアンデルタール人の混血が見つかっている。^{[87]これはクロアチアの}ヴィンディヤ洞窟で発見された3つの標本に基づいており、そこには約4%の古代DNAが含まれていた（ゲノムのほぼ完全な配列が可能）。しかし、おそらくサンプルの保存状態によると思われる、信じられないほど高い突然変異率に基づくと、 200文字（塩基対）ごとに約1つのエラーがあった。2012年、英国系アメリカ人の遺伝学者グラハム・クープは、代わりに現代人と交配した別の古代人類種の証拠を発見したという仮説を立てたが、2013年にシベリアのデニソワ洞窟のつま先の骨に保存されていた高品質のネアンデルタール人のゲノムの配列決定によって反証された。^[100]

ネアンデルタール人はホモ属のヒト科動物であり、一般的には別種であるH.neanderthalensisに分類されるが、現代人の亜種であるホモ・サピエンス・ネアンデルターレンシスに分類されることもある。このため現代人をH.sapienssapiensとして分類する必要がある。^[132]

論争の大部分は、「種」という用語の曖昧さから生じている。この用語は一般に遺伝的に隔離された2つの集団を区別するために使用されるが、現代人とネアンデルタール人の間では混合が起こったことが知られている。^{[132] [133]}しかし、現代人にはネアンデルタール人由来の父系Y染色体と母系ミトコンドリアDNA （mtDNA）が存在せず、ネアンデルタール人X染色体DNAが過少に代表されることから、一部の雑種交配では生殖能力が低下したり、不妊が頻繁に発生したりした可能性がある。^{[89] [134] [135] [136] これ}は、グループ間の部分的な生物学的生殖障壁、つまり種の区別を意味している。^[89] 2014年、遺伝学者スヴァンテ・ペーボは論争を要約し、このような「分類学上の争い」は「この事例を完璧に説明する種の定義がないため」解決不可能であると述べた。^[132]

ネアンデルタール人は、現代人よりもデニソワ人とより近い関係にあったと考えられている。同様に、核DNA （nDNA）に基づくと、ネアンデルタール人とデニソワ人は現代人よりも最近の共通祖先（LCA）を共有している。しかし、ネアンデルタール人と現代人は、より新しいミトコンドリアLCA（mtDNAの研究で観察可能）とY染色体LCAを共有している。^[137]これは、ネアンデルタール人とデニソワ人の分裂後の交雑イベントの結果である可能性が高い。これには、未知の古代人類からデニソワ人への遺伝子移入、^{[92] [93] [131] [138] [139]}、またはアフリカからの以前の未確認現代人の波からネアンデルタール人への遺伝子移入が含まれていた。^{[137] [140] [141]スペインの}シマ・デ・ロス・ウエソスで発見された約43万年前の初期ネアンデルタール人系の古代人のmtDNAが、他のネアンデルタール人や現代人よりもデニソワ人のmtDNAに近いという事実は、後者の仮説を支持する証拠として挙げられている。^{[137] [14] [140]}

ハイデルベルク人（ H. heidelbergensis）は、ヨーロッパ、アジア、アフリカでそれぞれ集団が孤立する前の、ネアンデルタール人、デニソワ人、現代人の最後の共通祖先であると広く考えられている。 ^{[142]ハイデルベルク人}（H. heidelbergensis）とネアンデルタール人の分類上の区別は、主に、海洋同位体ステージ8の300年から243,000年前のヨーロッパの化石ギャップに基づいている。慣例により、「ネアンデルタール人」とは、このギャップ以降の化石である。^{[12] [30] [143]}スペインの43万年前のシマ・デ・ロス・ウエソス遺跡から発見された古代人のDNAは、彼らがデニソワ人よりもネアンデルタール人とより近い関係にあることを示し、ネアンデルタール人とデニソワ人の分岐はこの時期より前に遡るに違いないことを示している。^{[14] [144] [145]} 40万年前のアロエイラ3頭蓋骨もネアンデルタール人の初期のメンバーを表している可能性があります。^[146]中期更新世の西ヨーロッパとアフリカの間の遺伝子流動により、イタリアのチェプラーノやセルビアのシチェヴォ渓谷などの中期更新世のヨーロッパ人ホミニンの標本の一部でネアンデルタール人の特徴が不明瞭になった可能性があります。^[14] 13万年前以降の化石記録ははるかに完全であり、^[147]この時期の標本が既知のネアンデルタール人の骨格の大部分を占めています。^{[148] [149]イタリアのヴィゾリアーノとフォンターナ・ラヌッチョの遺跡から発見された歯の残骸は、ネアンデルタール人の歯の特徴が}中期更新世の約45万～43万年前までに進化していたことを示しています。^[150]

ネアンデルタール人と現生人類の分岐後の進化については、2段階説と集積説という2つの主要な仮説がある。2段階説では、ザーレ氷河期のような単一の大きな環境的出来事によって、ヨーロッパのホモ・ハイデルベルゲンシスは急速に体格と頑丈さを増大させ、頭部が長くなり（第1段階）、それが頭蓋骨の構造に他の変化をもたらした（第2段階）と主張している。^[128]しかし、ネアンデルタール人の構造は寒冷な気候への適応によって完全に促進されたわけではないかもしれない。^{[71]付加説によれば、ネアンデルタール人は祖先の}ホモ・ハイデルベルゲンシスからゆっくりと進化し、初期プレネアンタール人（MIS 12、エルスター氷期）、プレネアンタール人（MIS 11 – 9、ホルスタイン間氷期）、初期ネアンデルタール人（MIS 7– 5、ザーレ氷期–エーミアン）、古典的ネアンデルタール人（MIS 4–3、ヴュルム氷期）の4つの段階に分けられる。^[143]

ネアンデルタール人と人類の分岐の年代については、数多くの説が提唱されている。約25万年前という説では、「H. helmei」が最後の共通祖先（LCA）とされており、この分岐は石器を作るルヴァロワ技法に関連している。約40万年前という説では、 H. heidelbergensisがLCAとして用いられている。60万年前という推定では、「H. rhodesiensis 」がLCAであり、これが現代人の系統とネアンデルタール人/ H. heidelbergensisの系統に分岐したと想定されている。^[151] 80万年前はH. antecessorがLCAであるが、このモデルのさまざまなバリエーションでは、年代は100万年前まで遡ることになる。^{[14] [151]しかし、2020年に行われた}H. antecessorのエナメル質プロテオームの分析では、H. antecessorは関連しているが直接の祖先ではないことが示唆されている。 ^[152] DNA研究では、ネアンデルタール人と人類の分岐時期について、538～315年前、[ ^{12 ] 553～321年前、 [153} ] 565 ～503年前、^[154] 654～ 475年前、[151] 690～550年前、^[155] 765～550年前、^{[14] [92]} 741～317年前、^{[156] 800～52万年前など、さまざまな結果が得られています。 [157]}また、歯の​​分析では80万年前より前と結論付けられています。^[13]

ネアンデルタール人とデニソワ人は、現代人よりもお互いに近縁であり、ネアンデルタール人とデニソワ人の分岐は現代人との分岐の後に起こったことを意味する。^{[14] [92] [138] [158]}突然変異率が1塩基対（bp）あたり年間1×10 ⁻⁹または0.5×10 ^{−9であると仮定すると、ネアンデルタール人とデニソワ人の分岐はそれぞれ約236〜190,000年前または473〜381,000年前に起こった。 [92]世代あたり1.1 × 10 −8}で29年ごとに新世代が生まれるとすると、その時期は744,000年前となる。1年に5 × 10 ⁻¹⁰ヌクレオチド部位を使用すると、616,000年前となる。後者の年代を用いると、ホミニンがヨーロッパ中に広がった頃には既に分岐が起こっていた可能性が高く、ネアンデルタール人特有の特徴は60万～50万年前までに進化し始めていた。^[138]分岐前に、アフリカからヨーロッパに移住したネアンデルタール人/デニソワ人（または「ネアンデルタール人」）は、すでにそこに存在していた未確認の「超古期」人類種と交配したようだ。これらの超古期人類は、約190万年前の非常に初期のアフリカからの移住の子孫である。^[159]

エミアン間氷期（13万年前）以前に生きていた先祖ネアンデルタール人および初期ネアンデルタール人についてはほとんど知られておらず、ほとんどが西ヨーロッパの遺跡から発見されている。13万年前以降、化石記録の質は劇的に向上し、西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、東ヨーロッパ、地中海ヨーロッパから記録されている古典的ネアンデルタール人^[15]や、南西アジア、中央アジア、北アジアから南シベリアのアルタイ山脈まで記録されている。一方、先祖ネアンデルタール人および初期ネアンデルタール人は、フランス、スペイン、イタリアのみに継続的に居住していたようであるが、一部はこの「中核地域」から東に一時的に居住地を形成したようである（ただし、ヨーロッパを離れることはなかった）。とはいえ、先祖ネアンデルタール人、初期ネアンデルタール人、および古典的ネアンデルタール人の遺跡が最も密集しているのはフランス南西部である^[160] 。ネアンデルタール人は、ヨーロッパ大陸に初期の人類が散発的に居住していただけであったため、ヨーロッパを恒久的に居住した最初の人類種であった。^[161]

最南端の発見はレバントのシュクバ洞窟で記録されている。 ^[162]北アフリカのジェベル・イルフード^[163]とハウア・フテア^{[164]からのネアンデルタール人の報告は}ホモ・サピエンスと再同定されている。彼らの最東端の存在はシベリアのデニソワ洞窟東経85度で記録されている。中国南東部のマバマンの頭蓋骨はネアンデルタール人といくつかの身体的特徴を共有しているが、これはネアンデルタール人が生息域を太平洋まで広げたのではなく、収斂進化の結果である可能性がある。 ^[165]最北限は一般に北緯55度とされ、北緯50度から53度の間にも明確な遺跡が知られているが、氷河の進行によりほとんどの人類の遺骨が破壊されるため、この値を評価することは困難であり、古人類学者トリーン・ケルバーグ・ニールセンは、スカンジナビア南部の居住の証拠が不足しているのは（少なくともエミアン間氷期の間は）前者の説明とその地域での研究不足によるものだと主張している。^{[166] [167]}中期旧石器時代の遺物はロシアの平原で北緯60度まで見つかっているが、^{[168] [169] [170]}これらは現代人のものである可能性が高い。^[171] 2017年の研究では、北米のカリフォルニアにある13万年前のセルッティ・マストドンの遺跡にホモ属が存在したと主張したが、^[172]これは大部分が信じがたいものと考えられている。^{[173] [174] [175]}

最終氷期（ダンスガード・オシュガー事象）の急激に変動する気候がネアンデルタール人にどのような影響を与えたかは不明である。温暖期は気温がより好ましいが森林の成長を促進し大型動物を阻止し、一方極寒期はその逆の結果をもたらす。^[176]しかし、ネアンデルタール人は森林地帯を好んだ可能性がある。^[71]穏やかな年間平均気温の安定した環境が、ネアンデルタール人の最も適した生息地だった可能性がある。^[177]個体群は、海洋同位体ステージ 8 および 6（それぞれ 30 万年前と 19 万 1 千年前のザーレ氷河期）などの寒冷だが極端ではない間隔でピークに達した可能性がある。氷が後退および成長するにつれて、永久凍土地域を避けるために、氷河期の最大期に特定の避難地帯に生息し、生息範囲が拡大および縮小した可能性がある。^[176] 2021年、イスラエルの人類学者イスラエル・ヘルシュコビッツとその同僚は、ネアンデルタール人とより古いホモ・エレクトスの特徴が混ざった14万～12万年前のイスラエルのネシェル・ラムラ遺跡の遺跡が、氷河期後にヨーロッパに再定着したそのような起源集団の一つであると示唆した。^[178]

現代人と同様、ネアンデルタール人もおそらく、有効人口（子供を産んだり父親になれる個体数）がおよそ3,000～12,000人の非常に小さな集団の子孫である。しかし、ネアンデルタール人はこの非常に低い人口を維持し、自然淘汰の有効性が低下したために弱い害のある遺伝子を増殖させた。^{[26] [179]} mtDNA分析 を用いた様々な研究により、有効人口は様々であり、^[176]約1,000～5,000人、^[179] 5,000～9,000人で一定、^[180]または3,000～25,000人で、52,000年前まで着実に増加し、その後減少して絶滅したとされている。^[28]考古学的証拠は、ネアンデルタール人から現代人への移行期に西ヨーロッパの現代人の人口が10倍に増加したことを示唆しており、^[181]ネアンデルタール人は出生率の低さ、乳児死亡率の高さ、またはその両方の組み合わせにより人口統計学的に不利な状況にあった可能性がある。^[182]総人口が数万人を超えるとする推定^[138]には異論がある。^{[179]一貫して人口が少ないことは、「}ボセルピアンの罠」の文脈で説明できるかもしれない。人口の収容力は入手できる食糧の量によって制限され、その食糧は技術によって制限される。人口とともに技術革新は増加するが、人口が低すぎると技術革新は急速には起こらず、人口は低いままである。これは、ネアンデルタール人の石器技術が15万年停滞しているように見えることと一致する。^[176]

206人のネアンデルタール人のサンプルでは、​​他の年齢層と比較して若者と成人の多さに基づいて、20歳以上の約80％が40歳に達する前に死亡しました。この高い死亡率は、おそらくストレスの高い環境によるものでした。^[25]しかし、ネアンデルタール人と現代の現代人の年齢ピラミッドは同じだったと推定されています。 ^[176]ネアンデルタール人の乳児死亡率は非常に高く、ユーラシア北部では約43％でした。^[183]

ネアンデルタール人は典型的な現代人よりも頑丈でずんぐりとした体格をしており、^[75]胸郭は幅広で樽型で、骨盤は広く、^{[30] [184]}前腕と前脚は比例して短かった。^{[71] [185]}

14人の男性と7人の女性から採取された45本のネアンデルタール人の長骨に基づくと、平均身長は男性で164〜168cm（5フィート5インチ〜5フィート6インチ）、女性で152〜156cm（5フィート0インチ〜5フィート1インチ）でした。^[75]比較のために、20人の男性と10人の女性の上部旧石器時代の人間の平均身長は、それぞれ176.2cm（5フィート9.4インチ）、162.9cm（5フィート4.1インチ）ですが、21人の男性と15人の女性に基づくと、この期間の終わりに近づくにつれて10cm（4インチ）減少しています。^[186]そして1900年の平均は、それぞれ163cm（5フィート4インチ）と152.7cm（5フィート0インチ）でした。^[187]化石記録によると、成人のネアンデルタール人の身長は約147.5〜177cm（4フィート10インチ〜5フィート10インチ）であったが、一部はもっと背が高かった可能性がある（足跡の長さに基づくと73.8〜184.8cm、足跡の幅に基づくと65.8〜189.3cm）。^[188]ネアンデルタール人の体重は、26の標本サンプルから、男性が平均77.6kg（171ポンド）、女性が66.4kg（146ポンド）であることが判明した。^[189] 76kg（168ポンド）を使用して、ネアンデルタール人の男性のBMIは26.9〜28.2と計算され、これは現代人では太りすぎと相関する。これは非常に頑丈な体格を示している。^[75]脂肪の蓄積と体温産生に関係するネアンデルタール人のLEPR遺伝子はマンモスのものと類似しており、寒冷な気候への適応であった可能性が高い。^[72]

ネアンデルタール人の頸椎は、（ほとんどの）現代人の頸椎よりも前から後ろにかけて、また横方向に厚く、安定性に繋がっており、おそらくは異なる頭の形や大きさに適応するためである。^[190]ネアンデルタール人の胸郭（胸郭がある部分）は現代人と大きさは似ているが、肋骨が長く真っ直ぐだったことから、中下部胸郭が広がり、下胸郭で呼吸が強くなったと思われ、これは横隔膜が大きく、おそらく肺活量も大きかったことを示している。^{[184] [191] [192]}ケバラ2の肺活量は9.04リットル（2.39米ガロン）と推定され、平均的な人間の肺活量は男性が6リットル（1.6米ガロン）、女性が4.7リットル（1.2米ガロン）である。ネアンデルタール人の胸部もより顕著であった（前後方向に拡張されていた）。仙骨（骨盤が脊椎に接続する部分）はより垂直に傾いており、骨盤に対して低い位置にあったため、脊椎の湾曲が少なく（前弯が少ない）、やや内側に折れ曲がっていた（陥入している）。現代人では、この状態は人口の一部にのみ見られ、腰椎化仙骨として知られている。^[193]脊椎のこのような変形により、左右（内外）屈曲が強化され、より広い下胸郭をよりよく支えることができただろう。この特徴は、熱帯に適応したホモ・エルガスターやホモ・エレクトスでさえも、すべてのホモにとって正常であり、ほとんどの現代人の胸郭が狭い状態は独特の特徴であると主張する人もいる。^[184]

体型の比率は、寒冷な気候で発達した人類集団の比率に似ているため、寒さへの適応として「極寒型」であるとよく言われる^[194]。ネアンデルタール人の体格は、現代人の中でイヌイットとシベリアのユピックに最も似ている^[195]。また、手足が短いため、体温がより保持されやすい。^{[185] [194] [196]}とはいえ、イベリア半島などのより温暖な気候のネアンデルタール人は、今でも「極寒型」の体格を保っている。^{[197] 2019年、イギリスの人類学者ジョン・スチュワートとその同僚は、ネアンデルタール人が寒冷な}マンモスのステップよりも温暖な森林地帯を好んだという証拠と、DNA分析でネアンデルタール人の速筋線維の割合が現代人よりも高いことを示したことから、ネアンデルタール人はむしろ短距離走に適応していたのではないかと示唆した。彼は、彼らの体格と筋肉量が多いのは、持久力重視の現代人の体格とは対照的に、短距離走に適応したものだと説明した。[ ^{71]なぜなら、}持続的な狩猟は、ハンターが獲物を熱中症（高体温）になるまで走らせることができる暑い気候でのみ効果的だからである。彼らはより長いかかと骨を持っていたため[ ^198]持久走能力が低下し、より短い手足は手足のモーメントアームが小さくなり、手首と足首の純回転力が大きくなり、より速い加速を引き起こしただろう。 ^[71] 1981年、アメリカの古人類学者エリック・トリンカウスは、この別の説明に注目したが、可能性は低いと考えた。^{[185] [199]}

ネアンデルタール人は顎が発達しておらず、額は傾斜しており、鼻はより長く、幅広く、より突き出ていた。ネアンデルタール人の頭蓋骨は、現代人の頭蓋骨よりも一般的にはより細長いが、より幅広く、球形ではなく、後頭部の団子^[200]または「シニヨン」と呼ばれる頭蓋骨の後ろの突起がはるかに多いが、これは現代人の変異の範囲内である。これは、頭蓋底と側頭骨がより高く、頭蓋骨の前方に位置し、頭蓋冠がより平らであることに起因する。^[201]

ネアンデルタール人の顔は、鼻下突出^[202]と中顔面突出を特徴とし、頬骨弓は現代人に比べて後方に位置し、上顎骨と鼻骨は比較するとより前方に位置している。^[203]ネアンデルタール人の眼球は現代人のものより大きい。ある研究では、これはネアンデルタール人が大脳新皮質と社会性の発達を犠牲にして視覚能力が強化されたためであると提案された。^[204]しかし、この研究は、眼球の大きさはネアンデルタール人や現代人の認知能力の証拠にはならないと結論付けた他の研究者によって却下された。^[205]

ネアンデルタール人の鼻と副鼻腔は、一般的に、肺に入るときに空気を温めて湿気を保っていた（「鼻ラジエーター」仮説）と説明されてきた。^{[206]彼らの鼻がもっと広かったとしたら、寒冷に適応した生物の一般的に狭い形状とは異なり、}遺伝的漂流によって生じたと考えられる。また、広く復元された副鼻腔は、現代人の副鼻腔と同程度の大きさで、それほど大きくはない。しかし、副鼻腔の大きさが冷たい空気を呼吸するのに重要な要素でなければ、実際の機能は不明瞭になるため、そのような鼻を進化させる進化的圧力を示す良い指標にはならないかもしれない。^[207]さらに、コンピューターによるネアンデルタール人の鼻の復元と予測された軟部組織パターンは、現代の北極圏の人々のものといくつかの類似点を示しており、これは、両方の集団の鼻が冷たく乾燥した空気を呼吸するために収束的に進化した可能性があることを意味する。^[73]

ネアンデルタール人の顎はかなり大きく、これはかつては前歯の摩耗が激しいことからわかるように、噛む力が大きかったことへの対応として挙げられていたが（「前歯の負荷」仮説）、現代人にも同様の摩耗傾向が見られる。また、より大きな歯を顎に収めるように進化した可能性もあり、摩耗や擦り切れに強くなったと考えられる。^{[206] [208]}また、前歯の摩耗が奥歯に比べて大きいのは、おそらく繰り返しの使用によるものと思われる。ネアンデルタール人の歯の摩耗パターンは、現代のイヌイットのものと最もよく似ている。^[206]切歯は大きくシャベル型で、現代人に比べて、歯髄（歯の芯）が拡大したために臼歯がかさばるタウロドント症の頻度が異常に高かった。タウロドント症はかつて、機械的な利点をもたらすか、繰り返しの使用に起因するネアンデルタール人の特徴であると考えられていたが、単に遺伝的漂流の結果である可能性が高い。^[209]ネアンデルタール人と現代人の咬合力は現在ではほぼ同じであると考えられており、^[206]現代人の男性と女性ではそれぞれ約285  N（64 lbf）、255 N（57 lbf）である。^[210]

ネアンデルタール人の脳容積は、男性で平均1,640 cm ³ (100 cu in)、女性で平均1,460 cm ³ (89 cu in)で^{[77] [78]} 、現生人類の全グループの平均よりも大幅に大きい。^[79]例えば、現代ヨーロッパ人の男性の平均は1,362 cm ³ (83.1 cu in)、女性は1,201 cm ³ (73.3 cu in)である。^[211] 19万年前から2万5千年前の現代人の標本28体では、性別を考慮せずに平均は約1,478 cm ³ (90.2 cu in)であり、現代人の脳の大きさは後期旧石器時代以降減少していると示唆されている。^[212]最大のネアンデルタール人の脳であるアムド1は、 ^1,736cm3 （105.9立方インチ）と計算されており、人類史上最大級の脳の一つである。^[78]ネアンデルタール人と人間の乳児の体重はどちらも約400cm3 ^（ 24立方インチ）である。^[213]

後ろから見ると、ネアンデルタール人の頭蓋は解剖学的に現代人のものより低く、幅広く、丸みを帯びている。この特徴的な形状は「en bombe」（爆弾のような）と呼ばれ、ネアンデルタール人に特有のものである。他のすべてのヒト科の種（ほとんどの現代人を含む）は、一般的に後ろから見ると頭蓋が狭く、比較的直立している。^{[214] [215] [216] [217]ネアンデルタール人の脳は、比較的小さな頭頂葉[85]}とより大きな小脳を特徴としていたと思われる。^{[85] [218]ネアンデルタール人の脳は}後頭葉も大きく（ネアンデルタール人の頭蓋骨の解剖学で後頭葉が典型的に見られることや頭蓋骨の幅が広いことに関連している）、これはホモサピエンスと比較して脳内部領域の比例性に内部的な違いがあることを意味し、化石頭蓋骨で得られた外部測定値と一致する。^{[204] [219]}彼らの脳は側頭葉極も大きく^[218] 、眼窩前頭皮質も広く^[220]、嗅球も大きく^{[221] 、言語理解や感情（}側頭葉機能）、意思決定（眼窩前頭皮質）、嗅覚（嗅球）との関連に潜在的な違いがあることを示唆している。彼らの脳は脳の成長と発達の速度も異なっている。^[222]このような違いはわずかではあるが、自然淘汰によって明らかになったものであり、社会的行動、技術革新、芸術的成果などの物質的記録の違いの根底にあり、その違いを説明する可能性がある。^{[18] [223]}

日光不足は、ネアンデルタール人の肌の色が薄くなった原因である可能性が高い。^[224]しかし、最近では、現代のヨーロッパ人の肌の色が薄くなったのは、おそらく青銅器時代までではなかったと主張されている。^[225]遺伝学的には、BNC2はネアンデルタール人に存在し、肌の色と関連している。しかし、BNC2の2番目の変異も存在し、これは現代の集団では、UKバイオバンクでより暗い肌の色と関連している。^[224]南東ヨーロッパのネアンデルタール人女性3名のDNA分析では、彼女たちの目は茶色、肌の色は黒、髪は茶色で、1名は髪が赤かったことが示されている。^{[226] [227]}

現代人の皮膚と髪の色は、メラノサイト刺激ホルモンによって調節されている。このホルモンは、ユーメラニン（黒色色素）とフェオメラニン（赤色色素）の比率を増加させる。このホルモンはMC1R遺伝子によってコードされている。現代人には、機能喪失を引き起こし、明るい皮膚と髪の色に関連する遺伝子の変異が5つ知られている。また、ネアンデルタール人には、青白い皮膚と赤い髪に関連する可能性がある未知の変異（R307G変異）がもう1つある。R307G変異は、イタリアのモンティ・レッシニと、おそらくスペインのクエバ・デル・シドロンから発見されたネアンデルタール人で特定されている。^[228]しかし、現代人と同様に、赤色はおそらくあまり一般的な髪の色ではなかっただろう。なぜなら、この変異は、配列が判明している他の多くのネアンデルタール人には存在しないからである。^[224]

自然の最大寿命や成人、閉経、妊娠の時期は、現代人と非常に似ていた可能性が高い。^{[176]しかし、歯と}歯のエナメル質の成長率に基づいて、^{[229] [230]ネアンデルタール人は現代人よりも早く成熟したという仮説が立てられているが、これは年齢}バイオマーカーによって裏付けられていない。^[25]成熟の主な違いは、首の環椎と中部胸椎の癒合がネアンデルタール人では現代人よりも約2年遅いことであるが、これは成長率ではなく解剖学の違いによって引き起こされた可能性が高い。^{[231] [232]}

一般的に、ネアンデルタール人のカロリー必要量に関するモデルは、現代人よりも大幅に高い摂取量を報告している。これは、ネアンデルタール人は筋肉量が多く、成長速度が速く、寒さに対する体温産生が大きいため基礎代謝率（BMR）が高く、^{[233] [234] [235]} 、また、食料を探しながら毎日移動する距離が長かったため、毎日の身体活動レベル（PAL）が高かったと想定しているためである。 ^{[234] [235]}しかし、高いBMRとPALを使用して、アメリカの考古学者ブライアン・ホケットは、妊娠中のネアンデルタール人は1日5,500カロリーを摂取していたと推定した。これは、大型の狩猟肉に大きく依存する必要があったであろうこと、そのような食事は多くの欠乏症や栄養中毒を引き起こしたであろうことから、彼はこれらの仮定を立てるのはあまり根拠がないと結論付けた。^[235]

ネアンデルタール人は、冬場は日中の時間が短い地域に住み、大型の獲物を狩っていた（このような捕食動物は、待ち伏せ戦術を強化するために通常夜に狩りをする）、また、目が大きく視覚処理神経中枢を持っていたことから、明るい日中よりも薄暗い光の下で活動的だった可能性がある。遺伝学的には、色覚異常（薄明視を高める可能性がある）は、通常、北緯の高い地域に住む人々と相関関係があり、クロアチアのヴィンディヤ洞窟のネアンデルタール人は、オプシン遺伝子にいくつかの置換があり、それが色覚に影響を与えた可能性がある。しかし、これらの置換の機能的意味は決定的ではない。^[236] ASB1およびEXOC6付近のネアンデルタール人由来の対立遺伝子は、夜型人間、ナルコレプシー、昼寝と関連している。 ^[224]

ネアンデルタール人は外傷を負う率が高く、標本の推定79～94%に治癒した重大外傷の証拠が見られ、そのうち37～52%が重傷、13～19%は成人前に負傷した。^[237]極端な例の1つがシャニダール1号で、思春期の骨折後に癒合不全により右腕を切断したと思われる兆候、左鎖骨の骨髄炎（骨の感染症） 、異常な歩行、左目の視力障害、および聴覚喪失の可能性^[238]（おそらく水泳耳）を示している。^[239] 1995年、トリンカウスは約80%が負傷により40歳になる前に死亡したと推定し、ネアンデルタール人は危険な狩猟戦略を採用していたと理論づけた（「ロデオライダー」仮説）。^[25]しかし、頭蓋外傷の発生率はネアンデルタール人と中期旧石器時代の現代人の間に大きな差はなく（ネアンデルタール人の死亡リスクは高かったようだが）、^[240]後期旧石器時代の現代人とネアンデルタール人のどちらにも40歳を過ぎて死亡した標本はほとんどなく、^[182]両者の負傷パターンは全体的に似ている。 2012年、トリンカウスは、ネアンデルタール人は現代人と同じように、対人暴力などによって自らを傷つけたと結論付けた。^{[241] 2016年に124のネアンデルタール人の標本を調査した研究では、高い外傷率は}動物による攻撃によって引き起こされたと主張し、標本の約36％がクマによる攻撃、21％が大型ネコ科動物による攻撃、17％がオオカミによる攻撃の被害者であることが判明した（合計92の陽性例、74％）。ハイエナによる攻撃の例はないが、それでもハイエナは少なくとも機会があればネアンデルタール人を攻撃した可能性が高い。^[242]このような激しい捕食は、おそらく食料と洞窟のスペースをめぐる競争による共通の対立と、ネアンデルタール人がこれらの肉食動物を狩ったことに起因していると思われる。^[242]

人口の少なさは遺伝的多様性の低下とおそらく近親交配を引き起こし、有害な突然変異を除去する集団の能力を低下させた（近親交配弱勢）。しかし、これがネアンデルタール人の遺伝的負荷にどのように影響したか、そしてその結果、現代人よりも出生異常の発生率が高くなったかどうかは不明である。[ ^{243]しかし、シドロン洞窟の13人の住民は、おそらく近親交配または}劣性疾患が原因で、合計17種類の出生異常を示していたことがわかっている。^{[244]おそらく高齢（60代または70代）のため、ラ・シャペル・オ・サン1には脊椎に影響を与える}バーストルップ病と変形性関節症の兆候があった。^[245]シャニダール1号は、おそらく30歳か40歳で死亡したが、びまん性特発性骨増殖症（DISH）の最も古い症例と診断された。これは、運動を制限する可能性のある変性疾患であり、これが正しければ、高齢のネアンデルタール人の発症率が中程度に高かったことを示している。^[246]

ネアンデルタール人は、いくつかの感染症や寄生虫に感染していた。現代人が彼らに病気をうつした可能性が高く、その候補の一つが胃の細菌であるヘリコバクター・ピロリである。^[247]現代人のパピローマウイルス変異体16Aは、ネアンデルタール人の遺伝子移入に由来する可能性がある。^[248]スペインのシドロンの洞窟のネアンデルタール人には、胃腸のエンテロサイトゾーン・ビエネウシ感染の証拠が見られる。 ^{[249]フランスの}ラ・フェラシエ1の脚の骨には、骨膜炎（骨を包む組織の炎症）と一致する病変が見られ、主に胸部感染症または肺がんによって引き起こされる肥大性骨関節症の結果である可能性が高い。 ^{[250]ネアンデルタール人は、一部の集団が典型的には虫歯の原因となる食品を大量に摂取していたにもかかわらず、現代人よりも}虫歯の発生率が低かった。これは、虫歯の原因となる口腔細菌、すなわちミュータンス菌が不足していたことを示している可能性がある。^[251]

フランスのペイレで発見された25万年前のネアンデルタール人の子供2体は、人類史上最古の鉛暴露例である。彼らは2度にわたり、汚染された食物や水を食べたり飲んだり、あるいは火事で鉛を含んだ煙を吸い込んだりして鉛に暴露した。この遺跡から25km以内に2つの鉛鉱山がある。^[252]

ネアンデルタール人は、現代人よりもまばらに分布した集団で生活していた可能性が高いが^[176]、集団の規模は現代の狩猟採集民と同様に、平均10人から30人であったと考えられている。^[36]ネアンデルタール人の集団構成に関する信頼できる証拠は、スペインのシドロンの洞窟とフランスのル・ロゼルの足跡から得られている。^[188]前者には、成人7人、青年3人、少年2人、乳児1人が見られ、^[253]後者は、足跡の大きさに基づくと、少年と青年が90%を占める10人から13人の集団であることが示された。^[188]

2018年に分析されたネアンデルタール人の子供の歯は、現代の狩猟採集民と同様に2.5歳で乳離れし、春に生まれたことを示した。これは、出産周期が環境周期と一致する現代人や他の哺乳類と一致している。^[252]発育不全など、低年齢での高ストレスによるさまざまな病気から示唆される、男女両方の子供が乳離れ直後に働かされたという仮説を、英国の考古学者ポール・ペティットは立てた。 ^[183]​​ また、トリンカウスは、思春期に達すると、個人は大型で危険な獲物の狩猟に参加することが期待されていた可能性があると述べた。^[25]しかし、骨の外傷は現代のイヌイットと匹敵し、ネアンデルタール人と現代の現代人の幼少期が似ていたことを示唆している可能性がある。^[254]さらに、このような発育不全は、厳しい冬や食糧資源の不足によっても生じた可能性がある。^[252]

3人以下の個体の痕跡が残っている遺跡は、核家族か、特別な任務集団（狩猟隊など）の一時的なキャンプ地だった可能性がある。^[36]集団は季節に応じて特定の洞窟間を移動し、特定の食料などの季節の素材の残骸によって示され、何世代にもわたって同じ場所に戻っていた可能性が高い。遺跡によっては100年以上使用されていた可能性がある。^[255] ホラアナグマは洞窟の場所をめぐってネアンデルタール人と激しく競争した可能性があり、^[256] 5万年前以降、ホラアナグマの個体数は減少し始めている（ただし、ホラアナグマの絶滅はネアンデルタール人が絶滅したかなり後である）。^{[257] [258]}ネアンデルタール人はまた、南向きの入り口がある洞窟を好んだ。^[259]ネアンデルタール人は一般的に洞窟に居住し、その「本拠地」は洞窟であったと考えられているが、レバント地方で同時期に居住されていた洞窟群の近くに野外集落があったことは、この地域で洞窟と野外の拠点の間で移動があったことを示している可能性がある。長期にわたる野外集落の証拠は、イスラエルのアイン・カシシュ遺跡、^{[260] [261]}およびウクライナのモルドバIで知られている。ネアンデルタール人は平原や高原を含むさまざまな環境に生息する能力を持っていたと思われるが、野外のネアンデルタール人の遺跡は、居住空間というよりも、屠殺場や解体場として使用されていたと一般的に解釈されている。^[29]

2022年、ロシアのシベリア南部のアルタイ山脈にあるチャギルスカヤ洞窟から、初めて知られるネアンデルタール人の家族（成人6人と子ども5人）の遺骨が発掘された。父親、娘、そしていとこと思われる人々を含むこの家族は、おそらく飢餓により一緒に亡くなったと思われる。^{[262] [263]}

ある研究によると、ネアンデルタール人と解剖学的に近代的な初期の人類であるカフゼー9は、現代のほとんどの人類集団よりも指の比率が低く、男性化が進み、一夫多妻制の発生率が高かった可能性があることを示しているが、この研究では、サンプル数が少ないためこの結論は推測の域を出ないと認めている。^[264]

カナダの民族考古学者ブライアン・ヘイデンは、近親交配を避けた自立した集団は約450～500人で構成されると計算し、これらの集団は8～53の他の集団と交流する必要があるが、人口密度が低いことを考えると、より大きな推定値である可能性が高い。^[36]スペインのクエバ・デル・シドロンのネアンデルタール人のmtDNAの分析により、3人の成人男性は同じ母系系統に属し、3人の成人女性は異なる系統に属していることが示された。これは父方居住（女性が自分の集団から出てパートナーと一緒に暮らす）を示唆している。^[265]しかし、ロシアのデニソワ洞窟から発見されたネアンデルタール人のDNAは、彼女の近親交配係数が1 ⁄ 8であったことを示している（彼女の両親は、共通の母親を持つ異母兄弟、二重のいとこ、叔父と姪、叔母と甥、祖父と孫娘、祖母と孫息子のいずれかであった）^[92]。また、シドロンの洞窟の住民には、近親交配または劣性疾患によって引き起こされた可能性のあるいくつかの欠陥が見られる。^[244]

ネアンデルタール人の遺物のほとんどが主要な居住地から5km以内の場所で発見されたことを考慮すると、これらの集団が頻繁に交流していた可能性は低いとヘイデンは考えました。 ^[36]また、ネアンデルタール人の脳やその小集団の規模と人口密度のマッピングは、集団間の交流や交易の能力が低かったことを示している可能性があります。^[204]しかし、居住地内のいくつかのネアンデルタール人の遺物は、20、30、100、300km離れた場所で発見された可能性があります。これに基づいて、ヘイデンは、オーストラリア西部砂漠の低密度狩猟採集社会のものとよく似た機能を持つマクロ集団が形成されたのではないかとも推測しました。マクロバンドは全体で13,000 km ² (5,000 平方マイル)をカバーし、各バンドは1,200～2,800 km ² (460～1,080 平方マイル)を主張し、交配ネットワークのため、または不況や敵に対処するために強力な同盟を維持していました。^[36]同様に、英国の人類学者エイルネド・ピアースとキプロスの考古学者テオドラ・ムツィオは、現代の狩猟採集民に見られる黒曜石の移動距離と部族規模の傾向と比較して、黒曜石を産地から最大300 km (190マイル)輸送したことに基づいて、ネアンデルタール人は800人以上を包含する地理的に広大な民族言語部族を形成できた可能性があると推測しました。しかし、彼らのモデルによると、ネアンデルタール人は現代人ほど長距離ネットワークを維持するのが効率的ではなかったでしょう。これはおそらく人口がかなり少なかったためです。^[266]ヘイデンはフランスのラ・フェラシエに6人か7人の遺体が埋葬されていると記しているが、これは現代人においては、明確な社会的アイデンティティを維持し、何らかの資源、貿易、製造業などを支配していた集団の証拠として用いられることが多い。ラ・フェラシエは更新世ヨーロッパの最も豊かな動物の移動ルートの一つに位置している。^[36]

遺伝子分析によると、西ヨーロッパ、地中海沿岸、コーカサス東部の少なくとも3つの異なる地理的グループがあり、これらの地域間で何らかの移住があったことが示されている。^[28]エミアン後期の西ヨーロッパのムスティエ 文化の石器も、南西部のアシューリアン伝統のムスティエ文化、北東部のミコキアン、そして前者2つの中間の両面石器を持つムスティエ文化（MBT）の3つの異なるマクロ地域に大まかに分類できる。MBTは実際には2つの異なる文化の相互作用と融合を表しているのかもしれない。^[27]南方のネアンデルタール人は、北方のネアンデルタール人とは地域的な解剖学的違いが見られる。顎の突出が少なく、臼歯の後ろの隙間が短く、顎骨が垂直に高い。^[267]これらはすべて、ネアンデルタール人のコミュニティが地域内の近隣のコミュニティと定期的に交流していたが、地域外ではそれほど頻繁ではなかったことを示唆している。^[27]

それでも、長い期間をかけて、大陸をまたいだ大規模な移住の証拠がある。コーカサスのメズマイスカヤ洞窟^[139]とシベリアのアルタイ山脈のデニソワ洞窟^[90]の初期の標本は西ヨーロッパで発見されたものとは遺伝的に異なっているが、これらの洞窟から出土した後期の標本はどちらも、同じ場所から出土した初期の標本よりも西ヨーロッパのネアンデルタール人の標本に遺伝子プロファイルが類似しており、長い期間にわたる長距離移住と集団の入れ替わりを示唆している。^{[90] [139]}同様に、やはりアルタイ山脈にあるチャギルスカヤ洞窟とオクラドニコフ洞窟の遺物とDNAは、デニソワ洞窟の古いネアンデルタール人の遺物とDNAよりも、約3,000～4,000 km (1,900～2,500 mi)離れた東ヨーロッパのネアンデルタール人の遺跡のものと類似しており、シベリアへの2つの異なる移住イベントがあったことを示唆している。^[268]ネアンデルタール人はMIS4（71,000～57,000年前）の間に大規模な人口減少に見舞われたようで、ミコキア伝統の分布は、東フランスかハンガリー（ミコキア伝統の周辺）の避難地帯からプルート川とドニエストル川に沿って分散したコミュニティによって中央ヨーロッパとコーカサスに再び人が住んだことを示している可能性がある。^[269]

また、集団間の衝突の証拠もある。フランスのラ・ロッシュ・ア・ピエロで発見された骨格には、頭蓋骨の上部に深い刃物による傷が治癒した骨折が見られ、イラクのシャニダール洞窟で発見された骨格には、発射された武器による傷の特徴である肋骨の損傷が見られた。^{[271 ]}

彼らは手ごわい大型動物を狩り、小集団で生活していたため、現代の狩猟採集社会に見られるような性別による分業はなかったとされることもある。つまり、男性が狩りをし、女性と子供が餌探しをするのではなく、男性、女性、子供が全員狩りに携わらなければならなかったのである。しかし、現代の狩猟採集民の場合、肉への依存度が高ければ高いほど、分業も高かった。^[36]さらに、ネアンデルタール人の男性と女性の歯の摩耗パターンから、彼らは物を運ぶために歯を使うのが一般的であることが示唆されるが、男性は上歯、女性は下歯の摩耗が顕著であり、仕事に何らかの文化的違いがあったことを示唆している。^[272]

ネアンデルタール人の中には、集団内で高い地位を示すために、ヒョウ皮や猛禽類の羽などの装飾的な衣服や宝飾品を身に着けていた者がいたという説は物議を醸している。ヘイデンは、ネアンデルタール人の墓が少数しか見つからなかったのは、現代の狩猟採集民の一部と同様に、高位の者だけが手の込んだ埋葬を受けていたためだと仮説を立てた。^[36]トリンカウスは、死亡率の高さから、高齢のネアンデルタール人は長生きするために特別な埋葬の儀式を受けていたと示唆した。^[25]あるいは、埋葬されたネアンデルタール人はもっと多かったかもしれないが、クマが侵入して墓を破壊したのかもしれない。^[273] 4歳未満のネアンデルタール人の墓が20基見つかっており、これは既知の墓の3分の1以上であることから、死亡した子供は埋葬中に他の年齢層よりも手厚いケアを受けていた可能性がある。^[254]

トリンカウスは、いくつかの自然の岩陰から発見されたネアンデルタール人の骨格を見て、ネアンデルタール人は外傷に関連する傷を負っていたことが記録されているものの、運動能力を低下させるような脚の重大な外傷を負った者はいなかったと述べた。彼は、ネアンデルタール人の文化における自尊心は集団に食料を提供することから生まれたものであり、衰弱させるような傷はこの自尊心を奪い、ほぼ即死につながり、洞窟から洞窟へと移動する際に集団について行けない者は取り残されたと示唆した。^[25]しかし、非常に衰弱させる傷を負った個体が数年間看護された例もあり、コミュニティ内で最も弱い者の世話は、さらに遡ってホモ・ハイデルベルゲンシスにまで遡る。^{[47] [254]}特に外傷発生率の高さを考えると、このような利他的な戦略が種としての長きにわたる生存を保証した可能性がある。^[47]

ネアンデルタール人はかつて腐肉食動物だと考えられていたが、現在では頂点捕食者だったと考えられている。^{[274] [275] 1980年には、ジャージー島の}ラ・コット・ド・サン・ブレラデの峡谷の底にあったマンモスの頭蓋骨の山2つが、マンモスの追い込み狩猟（岩棚からマンモスが暴れ出す）の証拠であるという仮説が立てられたが、これには異論がある。 [ ^{276 ]}森林に生息していたネアンデルタール人は、待ち伏せ型の狩猟者だった可能性が高く、短いスピードで標的（成獣）に近づき、至近距離から槍を突き刺して攻撃した。^{[71] [278]}若い動物や負傷した動物は、罠や投射物、追跡によって狩られた可能性がある。^[278]いくつかの遺跡では、ネアンデルタール人が大規模で無差別な狩りで動物の群れを丸ごと屠殺し、どの死体を加工するかを慎重に選んでいたという証拠が示されています。^[279]それにもかかわらず、彼らはさまざまな生息地に適応することができました。^{[56] [277]}彼らは主に自分のすぐ近くに豊富にあるものを食べていたようで、^[58]ステップに住むコミュニティ（一般的に地中海沿岸以外）はほぼ完全に大型の狩猟動物の肉で生活し、森林に住むコミュニティはさまざまな植物や小動物を消費し、水辺のコミュニティは水生資源を集めていましたが、イベリア半島南東部などのより南の温帯地域でさえ、大型の狩猟動物は依然としてネアンデルタール人の食生活の主要な部分を占めていました。^[280]対照的に、現代人はより複雑な食物抽出戦略を使用し、一般的により多様な食事をしていたようです。^[281]それでも、ネアンデルタール人は栄養失調やタンパク質中毒を防ぐために、特に冬場は赤身の肉を主に食べていたと思われるため、十分に多様な食事を摂っていたはずだ。赤身の肉では得られない他の必須栄養素を多く含む食物は、脂肪分の多い脳、^[47]炭水化物が豊富で地下に豊富に蓄えられた臓器（根や塊茎を含む）、^[282]あるいは現代のイヌイットのように草食性の獲物の胃の内容物など、彼らの食事に欠かせない要素だったはずだ。^[283]

肉については、ネアンデルタール人は主に有蹄類の哺乳類を食べていたと思われる。^[284]彼らは主にアカシカとトナカイを食べていた。この2種が最も豊富な狩猟動物だったからである。^{[51] [285]}しかし、シャモア、^{[ 286]}アイベックス、 [287]イノシシ、 [286 ^]ステップワイセント、^[288]オーロックス、^[286]アイルランドヘラジカ、^[289]マンモス、^[290]ハナゾウ、^[291]ケブカサイ、^[292]メルクサイ、 ^[293]ナナフシサイ、^[294]野生馬、^[285]など他の更新世の大型動物も食べていた。 ^{[30] [52] [295]}冬眠中も冬眠外でも、洞窟やヒグマを狙った狩猟や屠殺が行われていた証拠がある。^[296]クロアチアのヴィンディヤ洞窟で発見されたネアンデルタール人の骨のコラーゲン分析によると、タンパク質の必要量のほとんどは動物の肉から得られていた。^{[52]いくつかの洞窟では、ウサギやカメを定期的に食べていた証拠が見られる。 ジブラルタルの遺跡では、143種の鳥類の化石が発見されており、その多くは}ウズラ、クイナ、ヤマヒバリ、カンムリヒバリなど地上性の鳥類である。^[56]カラス科の鳥やワシなどの腐肉食の鳥もよく利用されていた。^[297]ネアンデルタール人はまた、イベリア半島、イタリア半島、ペロポネソス半島で海洋資源を利用し、歩いて渡ったり潜ったりして貝類を捕獲していた。^{[56] [298] [299]}スペインのバホンディージョ洞窟では、現生人類の漁業記録と同様に、すでに15万年前からそうしていた。^{[300]ジブラルタルの}ヴァンガード洞窟では、住民が地中海モンクアザラシ、マイルカ、バンドウイルカ、大西洋クロマグロ、タイ、ムラサキウニを食べていた。^{[56] [301]ポルトガルの}グルータ・ダ・フィゲイラ・ブラバでは、貝類、カニ、魚類を大量に捕獲していた証拠がある。 ^[302]淡水漁業の証拠は、イタリアのカステルチヴィタ洞窟でマス、カワカマス、ウナギが、^[299]フランスのアブリ・デュ・マラスでカワカマスとヨーロッパパーチが、フランスのパイレで、^[303]ロシアのクダロ洞窟で黒海サケが発見された。^[304]

いくつかの洞窟からは食用植物やキノコの化石が記録されている。^[54]スペインのシドロンの洞窟で発見されたネアンデルタール人は、歯石から、キノコ、松の実、苔といった肉を含まず、森林で採餌していた可能性が高いことがわかった。^{[249]イスラエルの}アムド洞窟の遺物は、イチジク、ヤシの実、様々な穀類や食用草を食べていたことを示している。^[55]脚の関節にいくつか見つかった骨の外傷は、おそらくしゃがむ習慣があったことを示唆しており、そうだとすれば、食料を集める際にしゃがんでいた可能性が高い。^{[305]ベルギーの}グロット・デ・スパイの歯石から、この住民はケブカサイやムフロン羊などの肉中心の食生活を送っていたが、キノコも定期的に食べていたことがわかる。^{[249]スペインの}エルサルトで発見された5万年前のネアンデルタール人の糞便は、記録に残る最古の人類の糞便遺物であり、肉を主食としていたが、植物もかなりの割合で含まれていたことが示されている。 ^[306]調理された植物性食品（主に豆類、ごく少量ではあるがドングリ）の証拠がイスラエルのケバラ洞窟遺跡で発見された。この洞窟の住人は春と秋に植物を採集し、秋以外のすべての季節に狩猟を行っていた可能性があるが、洞窟は夏の終わりから秋の初めにかけて放棄されたと思われる。^[45]イラクのシャニダール洞窟では、ネアンデルタール人が様々な収穫期に植物を採集していたことから、特定の植物を収穫するためにその地域に戻る予定を立てていたこと、また肉と植物の両方について複雑な食物採集行動をとっていたことがわかる。^[53]

ネアンデルタール人はおそらく、ローストなどの幅広い調理法を採用していた可能性があり、スープ、シチュー、動物のスープを温めたり煮たりすることができた可能性があります。^[49]集落で動物の骨片が豊富にあることは、おそらくすでに飢えで死んだ動物から採取した骨髄を煮沸して脂肪のスープを作っていたことを示している可能性があります。これらの方法は、低炭水化物で高タンパク質の摂取量であるコミュニティの主要な栄養要件であった脂肪の消費を大幅に増加させたでしょう。 ^{[49] [307]}ネアンデルタール人の歯のサイズは10万年前以降減少傾向にあり、これは調理への依存度が高まったこと、または食品を柔らかくする技術である煮沸の出現を示している可能性があります。^[308]

スペインのシドロン洞窟では、ネアンデルタール人が食物を調理し、おそらくは燻製にしていたとみられる^[50]ほか、ノコギリソウやカモミールなどの特定の植物を香味料として使っていたとみられる^[49]。ただし、これらの植物は薬効成分として使われていた可能性もある。^{[44]ジブラルタル}のゴーハム洞窟では、ネアンデルタール人が松ぼっくりを焙って松の実を採っていたとみられる^[56]。

フランスのグロット・デュ・ラザレでは、秋の狩猟シーズン1回で、合計23頭のアカシカ、6頭のアイベックス、3頭のオーロックス、1頭のノロジカが狩られたようで、この時期は強い雄と雌のシカの群れが発情期に集まる時期である。死骸は丸ごと洞窟に運ばれ、解体されたようだ。腐る前に消費するには多量の食料であるため、これらのネアンデルタール人は冬が来る前にこれを塩漬けにして保存していた可能性がある。16万年前のもので、これは食料貯蔵の証拠として最古の可能性がある。 ^[48]一般に典型的な獲物（すなわちマンモス）から集められたと思われる大量の肉と脂肪も、食料貯蔵能力を示していた可能性がある。^[309]貝類に関しては、貝類はすぐに腐るため、ネアンデルタール人は収集後すぐに食べるか、調理するか、何らかの方法で保存する必要があった。スペインのクエバ・デ・ロス・アビオネスでは、藻類ハニア・ルーベンスに関連する食用の藻類を食べる貝の残骸が発見されており、現代の狩猟採集社会と同様に、収穫された貝は消費されるまで生きたまま新鮮に保たれるため、水に浸した藻類の中に保管されていたことを示している可能性がある。^[310]

氷河期の大型捕食動物との競争はかなり激しかった。ホラアナライオンは馬、大型のシカ、野生の牛を、ヒョウは主にトナカイやノロジカを狙っていたようで、これらはネアンデルタール人の食生活とかなり重なっていた。ネアンデルタール人は、そのような獰猛な捕食動物から獲物を守るために、集団で叫んだり、腕を振り回したり、石を投げたりしたか、あるいは素早く肉を集めて獲物を放棄した可能性がある。しかし、ベルギーのグロット・ド・スピでは、当時の主要な捕食動物であったオオカミ、ホラアナライオン、ホラアナグマの化石が発見されており、ネアンデルタール人がある程度競争相手を狩っていたことを示している。^[57]

ネアンデルタール人と洞窟ハイエナはニッチ分化の好例であり、積極的に互いの競争を避けていた可能性がある。両者ともシカ、ウマ、ウシという同じグループの動物を主に狙っていたが、ネアンデルタール人は主に前者を狩り、洞窟ハイエナは後者2つを狩っていた。さらに、ネアンデルタール人の洞窟から発見された動物の遺骨は、彼らが優勢な個体を狩ることを好んだのに対し、洞窟ハイエナはより弱い、または若い獲物を狩り、洞窟ハイエナの洞窟には肉食動物の遺骨がより多く存在することを示唆している。 ^[51]とはいえ、洞窟ハイエナがネアンデルタール人の野営地から食べ物や残り物を盗み、ネアンデルタール人の死体をあさっていたという証拠がある。^[311]同様に、南フランスのパイル遺跡から発見された証拠は、ネアンデルタール人がオオカミと資源を分配していたことを示している。^[312]

ネアンデルタール人が生息域全体で人食いを行っていた例はいくつかある。^{[314] [315]}最初の例は1899年にクロアチアのクラピナ遺跡で発見され、^[120]他の例はスペインのシドロン洞窟^[267]とサファラヤ、フランスのムーラ・ゲルシー洞窟^[316] 、レ・プラデル洞窟、ラ・キナで発見された。ベルギーのゴイエ洞窟で人食いにされた5体のネアンデルタール人については、上肢がバラバラにされ、下肢は肉を剥ぎ取られて粉砕され（おそらく骨髄を抜き取るため）、胸腔がえぐられ、顎が切断されていたという証拠がある。また、肉屋が道具に手を加えるために骨を使ったという証拠もある。ゴイエ洞窟でネアンデルタール人の肉が加工される方法は、馬やトナカイの肉の加工方法と似ている。^{[314] [315]フランスの}マリラック・ル・フランクのネアンデルタール人の約35％には明らかに屠殺の痕跡があり、消化された歯があることから、死体は放棄され、おそらくハイエナのような腐肉食動物に食べられたことがわかる。^[317]

こうした人食いの傾向は、儀式的な肉食、埋葬前の肉食（腐肉食動物や悪臭を防ぐため）、戦争行為、あるいは単に食料としての説明がなされてきた。事例数が少ないこと、また食人された個体には動物よりも多くの切り傷が見られること（経験不足を示している）から、人食いはおそらくあまり一般的な習慣ではなく、人類史上の記録に残るいくつかの事例のように、極度の食糧不足の時期にのみ行われていたのかもしれない。^[315]

ネアンデルタール人は、粘土質の顔料である黄土色を使用していた。黄土色は、ネアンデルタール人の遺跡で6万～4万5千年前のものが十分に記録されており、最も古い例はオランダのマーストリヒト・ベルヴェデーレで25万～20万年前のものである（ホモ・サピエンスの黄土色の記録とほぼ同じ期間）。^[318]黄土色はボディペイントとして機能していたと仮説が立てられており、フランスのペシュ・ド・ラゼで発見された顔料の分析によると、黄土色は柔らかい素材（皮革や人間の皮膚など）に塗られていたことが示されている。^[319]しかし、現代の狩猟採集民は、ボディペイントに加えて、黄土色を薬用、皮革のなめし、食品保存料、虫除けとしても使用しているため、ネアンデルタール人が装飾塗料として使用していたかどうかは推測の域を出ない。^[318]ルーマニアのペステラ・チョアレイでは、黄土色の顔料を混ぜるために使われたと思われる容器が発見されており、これは黄土色を純粋に美的目的で加工したことを示している可能性がある。^[320]

ネアンデルタール人は独特な形の物体を収集し、それをペンダントに改造したとされている。例えば、イタリアのグロッタ・ディ・フマーネで発見され、約47,500年前に100km以上も運ばれてきた、おそらく赤く塗られたアスパラガスの化石貝の貝殻などである。 ^[321]スペインのクエバ・デ・ロス・アビオネスで発見された、約120～115,000年前のものとされる、殻口を貫通した3つの貝殻は、ザルガイ、グリシメリス・インスブリカ、スポンディルス・ガエデロプスのもので、前者2つは赤色と黄色の顔料と関連付けられ、後者は赤鉄鉱と黄鉄鉱の赤から黒色の混合物である。スペインのクエバ・アントンで発見された、針鉄鉱と赤鉄鉱のオレンジ色の混合物の痕跡があるキング・スカロップの貝殻後者の2つの発見者は、内側の自然な鮮やかな色と合わせるために外側に顔料が塗られたと主張している。^{[61] [310]} 1949年から1963年にかけてフランスのレンヌ洞窟から発掘されたシャテルペロン時代のビーズは、動物の歯、貝殻、象牙で作られており、ネアンデルタール人の骨と一緒に発見されたが、年代は不明であり、シャテルペロン時代の遺物は実際には現代人によって作られ、ネアンデルタール人の遺物とともに再堆積されただけである可能性がある。^{[322] [323] [324] [325]}

ジブラルタルの古人類学者クライヴ・フィンレイソンとジェラルディン・フィンレイソンは、ネアンデルタール人が鳥の様々な部位、特に黒い羽を芸術的な媒体として使っていたと示唆した。^[326] 2012年に、フィンレイソンと同僚はユーラシア大陸の1,699の遺跡を調査し、猛禽類とカラス科の鳥類は、どの人類にも通常は食べられない種であるが、過剰に代表されており、肉厚な胴体ではなく翼の骨だけが処理されていることが示されており、したがって、特に大きな風切羽が個人の装飾品として羽毛抜きされていた証拠であると主張した。彼らは、中期旧石器時代の遺跡で、クロハゲワシ、ハジロコバシガラス、チョウゲンボウ、コチョウゲンボウ、カラス、ニシガラス、コクマルガラス、オジロワシを具体的に記録した。^[327]ネアンデルタール人による改変の証拠があるとされる他の鳥類には、イヌワシ、カワラバト、ワタリガラス、ヒゲワシがある。^[328]鳥の骨で作られたジュエリーの最古の発見は、クロアチアのクラピナ近郊の隠し場所で発見された13万年前のオジロワシの爪で、2015年にはネックレスだったのではないかと推測された。^{[329] [330]}同様の3万9000年前のスペイン帝国の鷲の爪のネックレスが、2019年にスペインのコヴァ・フォラダで発見されたが、物議を醸しているシャテルペロン階のものであると報告されている。 ^[331] 2017年には、ウクライナのザスカルナヤ6号岩陰遺跡から、4万3000～3万8000年前のものとされる17個の切り込み装飾されたカラスの骨が発見されたと報告されている。切り込みはほぼ等間隔に配置されているため、単純な解体では説明できない、設計意図の議論が直接的な証拠に基づいている最初の鳥の骨です。^[59]

1975年に発見された、いわゆるラ・ロッシュ・コタールのマスクは、ほぼ平らなフリントの破片で、中央部の穴に骨が押し込まれており、32,000年前、40、または75,000年前のものとされています^[332] 。これは顔の上半分に似ており、骨は目を表していると言われています。^{[333] [334]}これが顔を表しているかどうか、または芸術として数えられるかどうかは議論があります。^[335] 1988年、アメリカの考古学者アレクサンダー・マーシャックは、発見されたヒョウの頭蓋骨、指骨、尾椎に基づいて、フランスのグロット・ド・ロルテュスのネアンデルタール人が、グループ内での高い地位を示すためにヒョウの毛皮を個人的な装飾品として身に着けていたと推測しました。^{[36] [336]}

2014年現在、ヨーロッパと中東の前期から中期旧石器時代の遺跡27か所から、63点の彫刻とされるものが報告されており、そのうち20点は11か所のフリント石板に、7点は7か所の石板に、36点は13か所の小石に刻まれている。これらが象徴的な意図を持って作られたかどうかは議論となっている。^[63] 2012年、ジブラルタルのゴーハム洞窟の床で39,000年以上前の深い引っかき傷が発見され、発見者はネアンデルタール人の抽象芸術であると解釈した。^{[337] [338]}引っかき傷はクマによって付けられた可能性もある。^[273] 2021年、ドイツのアインホルンホレ洞窟の入り口で、約5万1000年前のものとされる、オフセットされた5つのV字型が刻まれたアイルランドのヘラジカの群れが発見された。 ^[339]ウクライナのクリミア半島にあるムスティエ文化遺跡のキイク・コバのフリント片には、熟練した職人技が必要だったであろう彫刻が施されている。^[63]

2018年、スペインのラ・パシエガ、マルトラビエソ、ドニャ・トリニダードの洞窟の壁に描かれた赤く塗られた点、円盤、線、手形が、6万6千年以上前のものと判明した。これは、現代人が西ヨーロッパに到着する少なくとも2万年前のことである。これはネアンデルタール人が作者であることを示しており、フランスのレ・メルヴェイユやスペインのクエバ・デル・カスティージョなど、他の西ヨーロッパの遺跡に記録されている同様の図像も、ネアンデルタール人に由来する可能性がある。^{[66] [67] [340]}しかし、これらのスペインの洞窟の年代、つまりネアンデルタール人への帰属については異論がある。^[65]

ネアンデルタール人は、実際の機能的な目的もなく、使用による損傷の兆候もない、水晶や化石などのさまざまな珍しい物体を収集していたことが知られています。これらの物体が単に美的品質のために拾われたのか、または何らかの象徴的な意味が付与されていたのかは不明です。これらの品々は主に石英結晶ですが、白鉛鉱、黄鉄鉱、方解石、方鉛鉱などの他の鉱物も含まれます。いくつかの発見物には改変が見られ、ハンガリーのタタで発見された切り込みのあるマンモスの歯と十字架が刻まれた貨幣石の化石の殻、フランスのラ・フェラシエの墓からくり抜かれた18個のカップストーンが付いた大きな石板、 ^[62]およびルーマニアのペステラ・チョアレイで赤黄土で覆われた晶洞などがあります。^[341]フランスのネアンデルタール遺跡からは、コンブ・グレナル産のリュンコネリッドやタラエブラトゥリナ、グロット・デ・カナレット産のベレムナイトのくちばし、グロット・ド・イエーヌ産のポリプ、ラ・ゴンテリー＝ブローニュ産のウニ、そしてグロット・デュ・レンヌの論争の的となっているシャテルペロン階産のリュンコネラ、羽毛ヒトデ、ベレムナイトのくちばしなど、多数の化石貝も発見されている。^[62]

クマの長骨で作られたネアンデルタール人の骨笛の破片は、1920年代にスロベニアのポトチカ・ジヤルカから、 1985年にはハンガリーのイスタロス・コイ・バルラン^[342]とスロベニアのモクリシュカ・ジャマから発見されたと報告されているが、現在では現代人の活動に起因するものとされている。^{[343] [344]}

1995年にスロベニアで発見された43,000年前のディヴィエ・バベのフルートは、一部の研究者によってネアンデルタール人のものとされているが、フルートであるかどうかについては激しく議論されている。多くの研究者は、おそらく肉食動物が骨を噛んで作ったものだと考えているが、 ^{[345] [344] [346]}発見者のイヴァン・トゥルクと他の研究者は、ネアンデルタール人が楽器として作ったものだという主張を続けている。^[64]

ネアンデルタール人の石器の革新は15万年停滞していたように見えるが、^[176]ネアンデルタール人の技術はこれまで考えられていたよりも洗練されていたという証拠がある。^[69]しかし、重傷を負う可能性の高い負傷の頻度が高かったため、非常に複雑な技術の出現が妨げられた可能性がある。大きな負傷は、専門家が初心者に効果的に教える能力を妨げるためである。^[237]

ネアンデルタール人は石器を作っており、ムスティエ文化の産業と関連している。^[32]ムスティエ文化は、315,000年前という早い時期に北アフリカのホモ・サピエンスとも関連しており^{[347] 、中国北部では約47〜37,000年前に金寺台や}通天洞などの洞窟で発見されている。^[348]これは、先行するアシューリアン文化（約180万年前のホモ・エレクトスが発明）から直接発展したルヴァロワ技法とともに、約30万年前に進化した。ルヴァロワ技法により、剥片の形や大きさを制御しやすくなり、習得が難しく直感に反するプロセスであったため、ルヴァロワ技法は、純粋に観察による学習ではなく、世代から世代へと直接教えられた可能性がある。^[33]

ムスティエ文化には地域によって異なる特徴的な変種があり、例えば、フランス南西部のシャランス文化のキナ型とラ・フェラッシー型、大西洋沿岸と北西ヨーロッパ沿岸のアシューレ文化のムスティエ型AとB型、 ^[349]中央ヨーロッパと東ヨーロッパのミコキア文化とシベリアのアルタイ山脈の関連するシビリャチカ型、^{[268]西ヨーロッパの}歯状ムスティエ文化、ザグロス山脈周辺のラクロール文化、スペインのカンタブリアとピレネー山脈の両側の剥片切り包丁文化などがある。 20世紀半ば、フランスの考古学者フランソワ・ボルドは、この多様性を説明するためにアメリカの考古学者ルイス・ビンフォードと論争した（「ボルドとビンフォードの論争」）。ボルドは、これらは独特の民族的伝統を表していると主張し、ビンフォードは、これらはさまざまな環境（本質的には、形態と機能）によって引き起こされたと主張した。 ^[349]後者の意見は、現代人と比較して発明力が低く、新しい技術を生み出すのではなく、同じ道具を異なる環境に適応させていることを示している。^[58]フランスのグロット・デュ・レンヌでは、連続した居住の連鎖がよく記録されており、そこでは石器文化がルヴァロワ・シャランティアン、円盤状歯状石器文化（43,300±929～40,900±719年前）、ルヴァロワ・ムスティエ文化（40,200±1,500～38,400±1,300年前）、シャテルペロン文化（40,930±393～33,670±450年前）に分けられます。^[350]

ネアンデルタール人が長距離武器を持っていたかどうかについては議論がある。^{[351] [352]シリアのウンム・エル・トレルで発見された}アフリカの野生ロバの首の傷は、重いルヴァロワ槍で負ったものと思われる。 ^[353]また、ネアンデルタール人には習慣的に投げていたことと一致する骨の外傷が報告されている。^{[351] [352]フランスのアブリ・デュ・マラスで発見された槍の穂先は、突き刺す槍として使用するには脆すぎた可能性があり、おそらく}ダーツとして使用されていたことを示唆している。^[303]

フランス中部とスペイン北部のシャテルペロン文化は、ムスティエ文化とは異なる産業であり、ネアンデルタール人が移住してきた現代人から道具製作技術を借用（または文化変容の過程によって）し、骨の道具や装飾品を製作した文化を表しているという議論のある仮説がある。この枠組みでは、製作者はネアンデルタール人のムスティエ文化と現代人のオーリニャック文化の間の過渡期の文化であったことになる。^{[354] [355] [356] [357] [358]}反対の見解は、シャテルペロン文化は現代人によって作られたというものである。^{[359]ムスティエ文化/シャテルペロン文化に似た急激な移行は、5万年前の}ラ・キナ文化からネロ文化への移行のように、一般的に現代人に関連する刃物や微小石器などの技術を特徴とする、単に自然の革新を表している可能性もある。その他の曖昧な移行文化としては、イタリアのウルッツィアン産業^[360]やバルカン半島のシェレティアン産業^[361]などがある。

移住前、ネアンデルタール人の骨器の唯一の証拠は、動物の肋骨でできたリソワール（皮にこすりつけて柔らかくしたり防水加工を施したもの）であるが、これは現代人が予想よりも早く移住していた証拠でもあるかもしれない。2013年には、フランスのペシュ・ド・ラゼとその近くのアブリ・ペイロニーから、51,400～41,100年前のシカの肋骨でできたリソワール2点が発見された。^{[356] [100] [100]} 2020年には、アブリ・ペイロニーからオーロックスまたはバイソンの肋骨でできたリソワールがさらに5点発見され、1点は約51,400年前のものであり、他の4点は47,700～41,100年前のものである。これは、この地域でこの技術が長らく使用されていたことを示している。トナカイの骨が最も豊富であったため、それほど多くない牛の肋骨が使用されていることは、牛の肋骨が特に好まれたことを示している可能性があります。ドイツのグロース・グロッテ（マンモス製）やフランスのグロッテ・デ・カナレット（アカシカ製）からも、リソワールの可能性があるものが報告されています。^[362]

イタリアの海岸沿いの10か所（グロッタ・デル・カヴァッロとグロッタ・デイ・モシェリーニ）とギリシャのカラマキア​​洞窟のネアンデルタール人は、滑らかなハマグリの殻を使って削り器を作っていたことが知られており、おそらく木製の柄に持ち替えていたと思われる。彼らがハマグリを選んだのは、おそらく最も耐久性のある殻を持っているからだろう。グロッタ・デイ・モシェリーニでは、約24％の貝殻が海底で生きたまま集められたため、ネアンデルタール人は浅瀬を歩いて貝殻を集めなければならなかった。イタリアのカンパニア火山弧にあるグロッタ・ディ・サンタ・ルチアでは、ネアンデルタール人が多孔質の火山性軽石を集めており、現代人はそれをおそらく尖端や針を磨くために使っていたと思われる。軽石は貝殻道具と関連している。^[299]

フランスのアブリ・デュ・マラスでは、ネアンデルタール人に関連する撚り合わせた繊維と3本撚りの樹皮繊維紐の断片が発見され、彼らが紐や綱を作っていたことを示しているが、この技術がどれほど普及していたかは不明である。なぜなら、紐や綱を作るのに使われた材料（動物の毛、皮、腱、植物繊維など）は生分解性があり、保存状態が非常に悪いからである。この技術は、少なくとも織りと結び目に関する基本的な知識があったことを示している可能性があり、網、容器、包装、籠、運搬器具、結び紐、ストラップ、馬具、衣服、靴、ベッド、寝具、マット、床材、屋根材、壁、わななどの製造を可能にしたであろうし、柄付け、漁業、航海において重要であったであろう。 52,000年から41,000年前にさかのぼるこの紐の断片は、繊維技術の直接的な証拠としては最古であるが、クエバ・アントンで発見された115,000年前の穴あき貝殻ビーズは、おそらくネックレスを作るために紐でつながれていたが、間接的な証拠としては最古である。^{[41] [303]} 2020年、イギリスの考古学者レベッカ・ラッグ・サイクスは、発見物の真正性について慎重な支持を表明したが、紐は非常に弱く、機能が限られていただろうと指摘した。一つの可能​​性としては、小さな物を取り付けたり、紐でつなぐための糸として使用された可能性がある。^[363]

考古学的記録によると、ネアンデルタール人は動物の皮や樺の樹皮を一般的に使用しており、調理用の容器を作るために使用していた可能性がある。しかし、どちらも化石になりにくいため、これは主に状況証拠に基づいている。 ^{[308]イスラエルの}ケバラ洞窟のネアンデルタール人は、トゲオイガメの甲羅を容器として使用していた可能性がある。 ^[364]

イタリアのポッジェッティ・ヴェッキ遺跡には、狩猟採集社会でよく使われていた掘削棒を作るために、ツゲの枝を火で加工していたという証拠がある。 ^[365]

シェーニンゲンの槍は、ドイツで発見された、約30万年前の初期のネアンデルタール人が作ったと思われる木製の槍のコレクションです。投げ槍としても、手持ちの突き槍としても使われたと思われます。この道具は、環境中では珍しいにもかかわらず、トウヒ（一部の標本ではカラマツの可能性あり）とマツで作られており、その材質特性のために意図的に選択されたことを示唆しています。槍は意図的に樹皮を剥がされ、その後、切断と削り取りによって先端が鋭くされていました。この遺跡では、割り木で作られた他の木製の道具も発見されており、丸いものや尖ったものがあり、尖ったタイプはそれぞれ錐（穴を開けるために使用される）や皮むき器として、丸いタイプは皮むき器としてなど、家庭での使用に使用された可能性があります。木製の工芸品には、再利用され、形を変えられた形跡があります。^[366]

ムスティエ文化の遺跡の多くには、火の証拠が残っており、中には長期間の火事の証拠もあるが、火を起こす能力があったのか、それとも自然発生した山火事から拾っただけなのかは不明である。火を起こす能力があったことの間接的な証拠としては、フランス北西部でムスティエ文化後期（約5万年前）に発見された数十個の両面焼刀に付着していた黄鉄鉱の残留物（打撃式の着火具として使用されていた可能性あり）や、後期ネアンデルタール人が木材の燃焼温度を下げることができる二酸化マンガンの収集などがある。 ^{[34] [35] [367]}また、ネアンデルタール人は、木材を割る、屠殺する、囲炉裏や木材を保管するなど、特定の活動のために地域を区画分けすることもできた。多くのネアンデルタール人の遺跡には、集落放棄後のクマの侵入など、数万年にわたる地域の自然劣化のためか、そのような活動の証拠がない。^[273]

いくつかの洞窟で炉の痕跡が検出されている。ネアンデルタール人は炉を作る際に空気の循環を考慮した可能性が高い。炉が1つしかなく換気が不十分だと、洞窟は数分で居住不能になる可能性があるからだ。スペインのアブリク・ロマニ岩窟住居には、岩壁に沿って等間隔に並べられた8つの炉があり、寝ている間に暖をとるために使われたとみられ、火の両側に1人が寝ていた。^{[36] [37]スペインの}クエバ・デ・ボロモールでは、壁に沿って炉が並べられており、煙は天井に向かって上昇し、洞窟の外へと流れ出ていた。フランスのグロッテ・デュ・ラザレでは、洞窟内の温度が外気温よりも高かったため、冬季には煙が自然に換気されていたとみられる。同様に、洞窟に人が住んでいたのは冬季のみであったとみられる。^[37]

1990年、フランスのブルニケル洞窟の入口から300メートル（980フィート）以上離れた大きな部屋で、数メートル幅の壊れた石筍の破片でできた17万6000年前のリング構造が2つ発見されました。リングの1つは6.7メートル×4.5メートル（22フィート×15フィート）で、石筍の破片の平均長さは34.4センチ（13.5インチ）で、もう1つは2.2メートル×2.1メートル（7.2フィート×6.9フィート）で、破片の平均長さは29.5センチ（11.6インチ）でした。また、石筍の破片の山が4つあり、合計112メートル（367フィート）、または2.2トン（2.4ショートトン）相当の石筍の破片がありました。火の使用や焼かれた骨の証拠も人間の活動を示唆している。この構造物を建設するにはネアンデルタール人のチームが必要だったと思われるが、この部屋の実際の目的は不明である。洞窟の奥深くに複雑な構造物を建設することは考古学的記録では前例がなく、洗練された照明と建設技術、そして地下環境への深い精通を示している。^[368]

ウクライナの44,000年前のモルドバI野外遺跡には、7m×10m（23フィート×33フィート）の環状住居の証拠が残されている。これはマンモスの骨で作られたもので、数人のネアンデルタール人が長期居住するために建てられたもので、建設には長い時間がかかったと思われる。そこには炉床、調理場、フリント工房があったようで、木工の痕跡もある。ロシア平原にいた後期旧石器時代の現代人もマンモスの骨で住居を造っていたと考えられている。^[29]

ネアンデルタール人は、白樺の樹皮を使って粘着性のある白樺樹皮タールを柄に使用していた。^[369]白樺樹皮タールは複雑なレシピに従う必要があり、複雑な認知能力と文化的伝達を示していると長い間信じられてきた。しかし、2019年の研究では、傾斜した平らな岩などの滑らかな垂直面の横で白樺の樹皮を燃やすだけで作れることが示された。^[39]したがって、タール作りには文化的プロセス自体が必要ではない。しかし、ケーニヒスアウエ（ドイツ）では、ネアンデルタール人はそのような地上の方法でタールを作っておらず、むしろ技術的にもっと要求の厳しい地下生産方法を採用していた。これは、彼らの技術の一部が文化的プロセスによって伝えられたことを示す最良の指標の1つである。^[370]

ネアンデルタール人は、睡眠中に現代人と同様の温度範囲で生存できた可能性が高い。すなわち、野外で裸でいる場合は約 32 °C (90 °F)、風速 5.4 km/h (3.4 mph)、または密閉された空間で裸でいる場合は 27–28 °C (81–82 °F) である。周囲の温度はこれよりも著しく低く (エミアン間氷期の平均では、7 月は 17.4 °C (63.3 °F)、1 月は 1 °C (34 °F)、最も寒い日には -30 °C (-22 °F) まで下がった)、デンマークの物理学者ベント・ソレンセンは、ネアンデルタール人は皮膚への空気の流れを防ぐことができる仕立てられた衣服を必要としていたという仮説を立てた。特に、狩猟旅行などの長期間の移動中は、足を完全に包み込む仕立てられた履物が必要だった可能性がある。^[371]

とはいえ、現代人が使用していたとされる骨製の縫い針や縫い錐とは対照的に、衣服を仕立てるのに使われた可能性があるネアンデルタール人の道具は、毛布やポンチョに似たものを作ることができた可能性のある皮掻きだけであり、ぴったりとした衣服を作ることができたという直接的な証拠はない。^{[40] [372]}ネアンデルタール人が仕立てをしていたという間接的な証拠としては、糸を製造する能力（織りの能力を示唆する^）や、スペインのクエバ・デ・ロス・アビオネスで発見された自然に尖った馬の中足骨などがあり、オレンジ色の色素があることから、染色した皮に穴を開ける錐として使用されていたと推測されている。^[310]いずれにせよ、ネアンデルタール人は体の大部分を覆う必要があり、現代人は80～90%を覆っていただろう。^{[372] [373]}

中東では人類とネアンデルタール人の混血が起こったことが知られており、現代のコロモジラミの種はネアンデルタール人のコロモジラミの子孫ではない（コロモジラミは服を着た人間にのみ生息する）ため、より暑い気候のネアンデルタール人（および/または人類）は服を着ていなかったか、ネアンデルタール人のシラミが高度に特殊化していた可能性がある。^[373]

ギリシャの島々で発見された中期旧石器時代の石器の遺跡は、イオニア海におけるネアンデルタール人の初期の航海が20万～15万年前にまで遡ることを示している。クレタ島で発見された最古の石器は13万～10万7千年前、ケファロニア島では12万5千年前、ザキントス島では11万～3万5千年前のものである。これらの石器の製作者は、おそらく単純な葦の船を使い、1日かけて往復していたと思われる。^[42]こうした遺跡がある地中海の島々には、サルデーニャ島、メロス島、アロニソス島、^[43]ナクソス島（ナクソスは陸地とつながっていた可能性もある）^{[374]があり、}ジブラルタル海峡を渡っていた可能性もある。^[43]この解釈が正しければ、ネアンデルタール人が船を設計し、外洋を航行する能力は、彼らの高度な認知能力と技術力を物語ることになる。^{[43] [374]}

危険な狩猟と治癒の証拠となる骨格の広範な証拠から、ネアンデルタール人は頻繁に外傷を負い、回復する生活を送っていたと思われる。多くの骨のよく治った骨折は添え木を装着していたことを示している。頭部や肋骨に重度の外傷を負った人（大量出血を引き起こしたと思われる）は、動物の皮で作った包帯など、大きな傷を包帯で包む何らかの方法を持っていたことを示している。概して、彼らは重度の感染症を避けていたようで、そのような傷を長期にわたって適切に治療していたことがわかる。^[47]

彼らの薬用植物に関する知識は、現代人と同等であった。^[47]スペインのCueva del Sidrónの人物は、歯の膿瘍の治療にポプラを使用していたようで、ポプラにはアスピリンの有効成分であるサリチル酸が含まれており、抗生物質を生成するペニシリウム・クリソゲナムの痕跡も見つかっている。^[249]彼らはまた、ノコギリソウとカモミールを使用していた可能性があり、それらの苦味は毒を示す可能性があるため抑止力として機能するはずであり、意図的な行為であった可能性が高いことを意味している。^{[44]イスラエルのケバラ洞窟では、}一般的なブドウの蔓、ペルシャテレビン油の木のピスタチオ、エルビルの種子、オークのドングリなど、歴史的に薬効のために使用されてきた植物の残骸が発見された。^[45]

ネアンデルタール人が高度な言語能力を持っていたかどうかは不明だが、一部の研究者は、ネアンデルタール人は場所、狩猟採集、道具作りの技術などの話題についてコミュニケーションをとる必要があったため、過酷な環境で生き残るためには複雑な言語（おそらく構文を使用する）が必要だったのではないかと主張している。^{[69] [375] [376]現代人の}FOXP2遺伝子は発話と言語の発達に関連している。FOXP2はネアンデルタール人にも存在したが^[377] 、この遺伝子の現代人の変異体には存在しなかった。^{[378]神経学的には、ネアンデルタール人は}ブローカ野が拡大しており、文章の作成や発話理解を司っていたが、言語の神経基質に影響を及ぼすと考えられている48の遺伝子群のうち、11のメチル化パターンがネアンデルタール人と現代人の間で異なっていた。これは、現代人のほうがネアンデルタール人よりも言語を表現する能力が強いことを示している可能性がある。^[379]

1971年、認知科学者フィリップ・リーバーマンはネアンデルタール人の声道を再現しようと試み、口が大きく咽頭腔が小さい（彼の再現による）ため、新生児の声道と似ており、幅広い音域の発声はできないという結論に達した。そのため、舌全体を口の中に収めるための下降した喉頭は必要なかった。彼は、ネアンデルタール人は解剖学的に/a/、/i/、/u/ 、 /ɔ/、/g/、および/k/の音を発声することができず、明瞭な発声能力を欠いていたが、それでも非ヒト霊長類よりも高いレベルで話すことができたと主張した。^{[380] [381] [382]}しかし、下降した喉頭がないことと、必ずしも母音能力が低下していることにはならない。^[383] 1983年にケバラ2でネアンデルタール人の舌骨（人間の発声に使用）が発見され、それが人間のものとほぼ同一であることから、ネアンデルタール人は発声能力があったことが示唆されている。また、祖先のシマ・デ・ロス・ウエソス人類は人間のような舌骨と耳骨を持っていたことから、現代​​人の発声器官の初期の進化を示唆している可能性がある。しかし、舌骨は声道の解剖学に関する決定的な洞察を与えない。^[70]その後の研究では、ネアンデルタール人の発声器官は現代人のものと同等であり、同様の発声レパートリーを持つと再構築されている。^[384] 2015年、リーバーマンはネアンデルタール人は統語的言語は可能だったが、それでも人間の方言を習得することはできなかったという仮説を立てた。^[385]

行動の近代化は最近の現代人特有の革新なのか、それともネアンデルタール人もそれを持っていたのかについては議論がある。 ^{[60] [376] [386] [387]}

ネアンデルタール人は、少なくとも時折、死者を埋葬していたが、これは化石の豊富さを説明するかもしれない^{[58] 。しかし、この行動は、大きな感情[388]}や腐肉食を防ぐなどの非象徴的な動機によるものであった可能性もあるため、死後の世界に対する宗教的信仰を示すものではない。^[389]

ネアンデルタール人の埋葬地の数は、36から60と推定されている。^{[390] [391] [392] [393]}確認されている最古の埋葬地は、約7万年前より前には見られない。^[394]記録されているネアンデルタール人の埋葬地の数が少ないことから、埋葬地は特に一般的ではなかったことがわかる。ネアンデルタール人の文化における土葬の場所は、主に単純で浅い墓と穴で構成されていた。^[395]フランスのラ・フェラッシーやイラクのシャニダールなどの遺跡では、埋葬された人の数が多いことから、ネアンデルタール人の文化に遺体安置所や墓地が存在していたことが示唆されている。 ^[395]

ネアンデルタール人の葬儀に関する議論は、1908年にフランス南西部の洞窟の小さな人工の穴でラ・シャペル・オ・サン1が発見されて以来、活発に行われている。この墓は象徴的な方法で埋葬されたという非常に議論の多い仮説である。 ^{[396] [397] [398]}イラクのシャニダール洞窟の別の墓は、埋葬時に咲いていた可能性のあるいくつかの花（ノコギリソウ、セントーリ、サワギク、ムクロジ、ジョイントパイン、タチアオイ）の花粉と関連していた。^[399]植物の薬効から、アメリカの考古学者ラルフ・ソレッキは、埋葬された男性は何らかの指導者、治療師、またはシャーマンであり、「花とネアンデルタール人の関連は、彼が人間であったことに関する私たちの知識にまったく新しい次元を加え、彼が『魂』を持っていたことを示している」と主張した。^[400]しかし、男性の死後に小型のげっ歯類が花粉を撒き散らした可能性もある。^[401]

特に、子供や幼児の墓は、遺物や骨などの副葬品と関連している。フランスのラ・フェラシエで発見された新生児の墓は、3つのフリント削り器とともに発見され、シリアのデデリエ洞窟で発見された乳児は 、胸に三角形のフリントが置かれた状態で発見された。イスラエルのアムド洞窟で発見された生後10か月の乳児は、アカシカの下顎と関連していたが、他の動物の遺骸が今では破片になっていることから、意図的にそこに置かれた可能性が高い。ウズベキスタンのテシク・タシュ1は、アイベックスの角の輪と、頭を支えていたとされる石灰岩の板と関連していた。^[254]とはいえ、副葬品の意味と価値が不明であるため、これらは象徴的な意味の証拠を構成するかどうかは議論の余地がある。^[254]

かつて、ヨーロッパのいくつかの洞窟で発見されたホラアナグマの骨、特に頭蓋骨は、特定の順序で並べられており、古代のクマ信仰がクマを殺して骨を儀式的に並べたことを示していると主張されたことがある。これは、現代の北極圏の狩猟採集民のクマ関連の儀式と一致する。しかし、その配置の奇妙さは、自然の原因によって十分に説明できる。^{[68] [388]また、クマ信仰の存在は}トーテミズムが最も古い宗教であるという考えと一致するため、偏見が生じ、証拠の不当な推定につながる可能性がある。^[402]

また、かつてはネアンデルタール人が儀式的に他のネアンデルタール人を狩り、殺し、人肉を食べ、頭蓋骨を何らかの儀式の中心に使っていたと考えられていた。^{[315] 1962年、イタリアの古生物学者アルベルト・ブランは、イタリアの}グロッタ・ガタリで発見された頭蓋骨には、頭部への素早い打撃の痕跡（儀式的な殺人を示唆）と、脳にアクセスするために基部が正確かつ意図的に切り込まれた痕跡があると信じていた。彼はそれをマレーシアとボルネオの首狩りの犠牲者と比較し、 ^[403]頭蓋骨崇拝の証拠として提唱した。^[388]しかし、現在ではそれは洞窟ハイエナによる死肉食の結果であると考えられている。^[404]ネアンデルタール人が人肉食を行っていたことは知られているが、儀式的な肉食を示唆する証拠は不十分である。^[314]

2019年、ジブラルタルの古人類学者であるスチュワート、ジェラルディン、クライヴ・フィンレイソンとスペインの考古学者フランシスコ・グスマンは、イヌワシの骨には他の鳥の骨に比べて著しく高い改変の証拠があると報告したことから、現代​​の人間社会の一部に見られるように、イヌワシはネアンデルタール人にとって象徴的な価値を持っていたのではないかと推測した。そして彼らは、イヌワシが権力の象徴であった「太陽の鳥の崇拝」を提唱した。^{[60] [328]}クロアチアのクラピナでは、摩耗や紐の残骸から、猛禽類の爪が個人的な装飾品として着用されていたことを示唆する証拠がある。^[405]

最初のネアンデルタール人のゲノム配列は2010年に公開され、ネアンデルタール人と初期現代人の間に交雑があったことを強く示唆した。^{[87] [407] [408] [409]}研究されたすべての現代人のゲノムにはネアンデルタール人のDNAが含まれている。^{[87] [89] [410] [411] [412]}その割合については、現代ユーラシア人では1～4% ^[87]または3.4～7.9%、^[413]または現代ヨーロッパ人では1.8～2.4%、現代東アジア人では2.3～2.6% ^[414]など、様々な推定値がある。農耕を始める前のヨーロッパ人の割合は現代東アジア人と同様かわずかに高かったと思われ、 ^[412]、ネアンデルタール人の侵入前に分岐した人々のグループによる希釈化により、前者の数は減少した可能性がある。^[100]これまでの研究では、サハラ以南のアフリカ人ではネアンデルタール人のDNAは有意なレベルで見つからないと報告されているが、2020年の研究では、5つのアフリカ人サンプル集団のゲノムで0.3～0.5％が検出され、これはおそらくユーラシア人がアフリカ人と逆移住して交配したこと、およびより大規模な出アフリカ移住に先立つホモサピエンスの分散によるヒトからネアンデルタール人への遺伝子流動の結果であり、ヨーロッパ人とアジア人のネアンデルタール人のDNAの割合がより均等であることも示されている。^[412]現代のすべての集団におけるネアンデルタール人のDNAの割合がこのように低いことは、過去の交配がまれであったことを示している。^[415]現代の遺伝子プールに貢献していない別の現代人集団との交配がより一般的であった場合を除きます。^[100]継承されたネアンデルタール人のゲノムのうち、現代ヨーロッパ人では25％、現代東アジア人では32％がウイルス免疫に関連している可能性がある。^[416]全体として、ネアンデルタール人のゲノムの約20％が現代人の遺伝子プールに残っていると思われる。^[94]

しかし、ネアンデルタール人は人口が少なかったため自然淘汰の効果が薄かったため、弱く有害な突然変異をいくつか蓄積し、それがはるかに大きな現代人の人口に導入され、ゆっくりと淘汰されていった。その結果、最初に交雑した集団は、現代人に比べて適応度が最大94%低下した可能性がある。この基準では、ネアンデルタール人の適応度は大幅に向上した可能性がある。^[26]トルコで古代遺伝子に焦点を当てた2017年の研究では、セリアック病、マラリア重症度、コステロ症候群との関連が見つかった。^[418]それでも、いくつかの遺伝子は現代の東アジア人が環境に適応するのに役立った可能性がある。MC1R遺伝子の推定ネアンデルタール人のVal92Met変異体は赤毛や紫外線感受性と弱く関連している可能性があり、^[419]主にヨーロッパ人ではなく東アジア人に見られる。^[420]免疫系に関連する遺伝子の中には、OAS1、^[421] STAT2、^[422] TLR6、TLR1、TLR10、^[423]および免疫応答に関連するいくつかの遺伝子など、移入によって影響を受けたと思われるものがあり、これが移住を助けた可能性がある^{。[95] [f]}さらに、ネアンデルタール人の遺伝子は、脳の構造と機能、^[g]ケラチンフィラメント、糖代謝、筋肉収縮、体脂肪分布、エナメル質の厚さ、卵母細胞減数分裂にも関与していることが示唆されている。^{[99]それにもかかわらず、生き残った移入の大部分は、生物学的機能がほとんどない}非コード（「ジャンク」）DNAであると思われる。^[100]

常染色体と比較して、X染色体上のネアンデルタール人の祖先はかなり少ない。このことから、現代​​人との混合は性別に偏りがあり、主に現代人の女性とネアンデルタール人の男性の交配の結果であるという説が浮上した。他の著者は、これはネアンデルタール人の対立遺伝子に対する負の選択によるものかもしれないと示唆しているが、これら2つの提案は相互に排他的ではない。^[141] 2023年の研究では、X染色体上のネアンデルタール人の祖先の低レベルは、混合イベントにおける性別の偏りによって最もよく説明されることが確認され、これらの著者は古代の遺伝子に対する負の選択の証拠も発見した。^[425]

ネアンデルタール人のmtDNA（母親から子供に受け継がれる）は、現代人には存在しない。^{[136] [155] [426]}これは、ネアンデルタール人の男性と現代人の女性の間で主に交配が行われた証拠である。 ^[427]スヴァンテ・ペーボによると、現代人がネアンデルタール人に対して社会的に優位であったかどうかは明らかではないため、なぜ交配が主にネアンデルタール人の男性と現代人の女性の間で行われたのかを説明できるかもしれない。^[428]さらに、たとえネアンデルタール人の女性と現代人の男性が交配していたとしても、ネアンデルタール人のmtDNA系統を持つ女性が息子しか産まなかった場合、その系統は絶滅した可能性がある。^[428]

現代人にはネアンデルタール人由来のY染色体（父から息子に受け継がれる）が存在しないことから、現代​​人の祖先となった雑種は主に女性であったか、ネアンデルタール人のY染色体がホモ・サピエンスと適合せず絶滅したのではないかとも言われている。^{[100] [429]}

連鎖不平衡マッピングによると、現代人のゲノムへのネアンデルタール人の遺伝子の最後の流入は86,000～37,000年前であるが、おそらくは65,000～47,000年前である。^{[430] [431]}現代人のゲノムに貢献したネアンデルタール人の遺伝子は、ヨーロッパ全体ではなく、近東での交配に由来すると考えられている。しかし、現代人のゲノムに貢献することなく交配が起こった。^[100]約4万年前の現代人オアシス2は、2015年に6～9%（点推定7.3%）のネアンデルタール人DNAを持っていたことがわかり、4～6世代前にネアンデルタール人の祖先がいたことを示唆しているが、この混血集団は後のヨーロッパ人のゲノムに実質的に貢献していないようである。^[417] 2016年、デニソワ洞窟のネアンデルタール人のDNAから10万年前の交雑の証拠が明らかになり、レバントなどの場所では12万年前にはホモ・サピエンスの早期分散との交雑が起こっていた可能性がある。 ^[91]アフリカ以外で発見された最古のホモ・サピエンスの化石は、194～177,000年前のミスリヤ洞窟と、120～90,000年前のスクル洞窟とカフゼー洞窟で発見されている。 ^[432]カフゼー洞窟の人類は、近くのタブン洞窟のネアンデルタール人とほぼ同時代に生息していた。^{[433]ドイツの}ホーレンシュタイン＝シュターデルのネアンデルタール人は、最近のネアンデルタール人と比較してmtDNAが大きく異なっているが、これはおそらく316,000年から219,000年前の間にヒトのmtDNAが侵入したためか、あるいは単に遺伝的に隔離されていたためである。^[90]いずれにせよ、これらの最初の交雑は現代人のゲノムに痕跡を残していない。^[434]

遺伝学的証拠によれば、ネアンデルタール人はデニソワ人から分岐した後、最終氷期に現代人がアフリカの外に広がる前に、現代人につながる系統から遺伝子の流入（ゲノムの約3％）を経験しており、この交雑は約20万～30万年前に起こったと推測されている。^[141]

交配モデルの批判者は、遺伝的類似性は交配ではなく共通の祖先の名残に過ぎないと主張しているが^[435]、これはサハラ以南のアフリカ人がネアンデルタール人のDNAを持たない理由を説明できないため、ありそうにない。^[408]

nDNA により、ネアンデルタール人とデニソワ人は現代人よりもお互いに近い関係にあることが確認されているが、ネアンデルタール人と現代人は、より最近に母系伝達された mtDNA の共通祖先を共有しており、これはおそらくデニソワ人と何らかの未知の人類種との交雑によるものと思われる。北スペインのシマ・デ・ロス・ウエソスで発見された 40 万年前のネアンデルタール人に似た人類は、mtDNA を見ると、ネアンデルタール人よりもデニソワ人との関連が深い。ユーラシア大陸で同時期のネアンデルタール人に似た化石がいくつか発見され、しばしばH. heidelbergensisに分類される。その中には、デニソワ人と交雑した可能性のある古い人類の残存集団であるものもある。 ^[437]これは、約124,000年前のドイツのネアンデルタール人の標本が、約27万年前に他のネアンデルタール人（シマ・デ・ロス・ウエソスを除く）から分岐したミトコンドリアDNAを持ち、そのゲノムDNAは15万年未満前に分岐したことを示していることを説明するのにも使われます。^[90]

デニソワ洞窟のデニソワ人のゲノムを解析したところ、そのゲノムの17%がネアンデルタール人由来であることがわかった。^{[93]このネアンデルタール人のDNAは、クロアチアの}ヴィンディヤ洞窟やコーカサスのメズマイスカヤ洞窟のネアンデルタール人のDNAよりも、同じ洞窟で発見された12万年前のネアンデルタール人の骨のDNAによく似ており、交雑が地域的なものであったことを示唆している。^[92]

9万年前のデニソワ人11については、父親はより最近のこの地域の住民と関係のあるデニソワ人であり、母親はクロアチアのヴィンディヤ洞窟で発見されたより最近のヨーロッパのネアンデルタール人と関係のあるネアンデルタール人であることが判明した。デニソワ人の骨がほとんど知られていないことを考えると、第一世代の雑種の発見は、これらの種の間で交配が非常に一般的であったことを示し、ユーラシア大陸を横断するネアンデルタール人の移動は12万年前以降に起こった可能性が高い。^[438]

ネアンデルタール人の絶滅は、より広範な後期更新世の大型動物相の絶滅イベントの一部でした。^[439]絶滅の原因が何であれ、ネアンデルタール人は現代人に取って代わられました。これは、41,000年前から39,000年前の間に、ヨーロッパ全土で中期旧石器時代のムスティエ文化の石器技術が現代人の後期旧石器時代のオーリニャック文化の石器技術にほぼ完全に置き換えられたこと（中期から後期旧石器時代の移行期）によって示されています。^{[8] [9] [11] [440]} 44,200年から40,600年前の間に、ネアンデルタール人は北西ヨーロッパから姿を消しました。^{[441]しかし、シャテルペロン文化、ウルッツィアン文化、}プロトオーリニャック文化、初期オーリニャック文化という過渡期の石器群の年代範囲から、イベリアのネアンデルタール人は約35,000年前まで存続していたと推定されている。後者2つは現代人のものとされているが、前者2つは作者が未確認で、ネアンデルタール人と現代人の共存と文化の伝播の産物である可能性がある。さらに、オーリニャック文化がエブロ川の南に出現したのは約37,500年前とされており、このことから「エブロ国境」仮説が提唱されている。この仮説では、エブロ川が現代人の移住を阻む地理的障壁となり、ネアンデルタール人の存続を長引かせたとされている。^{[442] [443]}しかし、イベリア半島の変遷の年代については議論があり、スペインのバホンディージョ洞窟では43,000～40,800年前という説が唱えられている。^{[444] [445] [446] [447]}シャテルペロン文化は、約42,500～41,600年前にイベリア半島北東部に出現した。^[442]

ジブラルタルのネアンデルタール人の中には、これよりずっと後の時代のものとされているものもあり、ザファラヤ（3万年前）^[448]やゴーラム洞窟（2万8千年前）^[449]などがそうだが、これらは直接の年代測定ではなく曖昧な遺物に基づいていたため、不正確である可能性がある。^{[11]ネアンデルタール人が}ウラル山脈の極地避難所で生き延びていたという主張^[169]は、現代人がまだヨーロッパ北部に定住していなかったと思われる時代に、北シベリアのビゾヴァヤ遺跡から発見された3万4千年前のムスティエ文化の石器によって緩やかに裏付けられている。^{[171]しかし、4万年前の現代人の遺骨は近くの}マモントヴァヤ・クリャ遺跡から発見されていることが知られている。^[450]メズマイスカヤ洞窟から発見されたネアンデルタール人の化石の間接的な年代測定では約3万年前と報告されたが、直接的な年代測定では39,700±1,100年前という結果が出ており、これはヨーロッパの他の地域で見られる傾向とより一致している。^[10]

後期旧石器時代の現代人がヨーロッパに移住した最も古い証拠は、フランスのマラタヴェルヌにあるマンドリン洞窟で発見された、 56,800～51,700年前のものとされるネロ産業の石器と現代人の歯のシリーズである。 ^[451]ヨーロッパで最も古い骨は、ブルガリア、^[452]イタリア、^[453]イギリスでおよそ45,000～43,000年前のものである。^[454]この現代人の波はネアンデルタール人に取って代わった。^[8]しかし、ネアンデルタール人とホモ・サピエンスにははるかに長い接触の歴史がある。DNAの証拠は、ホモ・サピエンスがネアンデルタール人と接触し、混血したのは120～100,000年前の早い時期であることを示している。 2019年にギリシャのアピディマ洞窟で発見された、ネアンデルタール人のものと推定される21万年前の頭蓋骨の破片を再分析した結果、現代人のものであると結論付けられ、この洞窟で発見された17万年前のネアンデルタール人の頭蓋骨は、ホモ・サピエンスがネアンデルタール人に置き換えられ、約4万年前に再び現れたことを示している。^[455]この同定は2020年の研究で反証された。^[456]考古学的証拠は、ネアンデルタール人が近東で約10万年前から約6万～5万年前まで現代人を駆逐したことを示唆している。^[100]

歴史的に、現代人の技術はネアンデルタール人の技術よりもはるかに優れており、より効率的な兵器や生存戦略を持っていたため、ネアンデルタール人は競争することができず絶滅したと考えられていました。^[19]

ネアンデルタール人と現代人の遺伝子交雑の発見は、多地域仮説の復活を引き起こした。これは、現在のすべての人類の遺伝子構成は、世界中に分散したいくつかの異なる人類集団間の複雑な遺伝的接触の結果であるという仮説である。このモデルによれば、ネアンデルタール人やその他の最近の古代人類は、現代人のゲノムに単純に同化され、つまり、事実上絶滅した。^[19]現代人は、ヨーロッパで約3,000年から5,000年間、ネアンデルタール人と共存していた。^[457]

彼らの最終的な絶滅は、季節性が激しいハインリッヒ・イベント4と一致している。その後のハインリッヒ・イベントは、ヨーロッパ人の人口が激減した大規模な文化的転換とも関連している。 ^{[20] [21]}この気候変動は、以前の寒冷スパイクと同様に、ネアンデルタール人のいくつかの地域で人口が減少した可能性があるが、これらの地域は移住した人間によって再定住し、ネアンデルタール人の絶滅につながった。^{[458]イベリア半島南部では、H4の間にネアンデルタール人の人口が減少し、それに伴い}ヨモギが優勢な砂漠ステップが拡大したという証拠がある。 ^[459]

また、気候変動が主な原因だったという説もある。人口が少ないため、環境の変化に対して脆弱で、生存率や出生率が少しでも低下すると、たちまち絶滅につながる可能性があるからだ。^[460]しかし、ネアンデルタール人とその祖先は、ヨーロッパに数十万年居住し、何度かの氷河期を生き延びてきた。^[281]また、ネアンデルタール人の個体数が他の要因ですでに減少していたと考えられる約4万年前、イタリアのカンパニアン火成岩噴火が、1年間で2～4℃（3.6～7.2℉）の寒冷化と、その後数年間の酸性雨を引き起こし、ネアンデルタール人の最終的な絶滅につながったという説もある。^{[22] [461]}

現代人はアフリカの病気をネアンデルタール人に持ち込み、彼らの絶滅の一因となった可能性がある。免疫力の欠如は、もともと人口が少ないことと相まって、ネアンデルタール人の人口に壊滅的な打撃を与えた可能性があり、遺伝的多様性の低さも、これらの新しい病気に対して自然免疫を持つネアンデルタール人の数を減少させた可能性がある（「差別的病原体耐性」仮説）。しかし、現代人と比較して、ネアンデルタール人は適応免疫システムに関連する12の主要組織適合遺伝子複合体（MHC）遺伝子に関して同等かそれ以上の遺伝的多様性を持っていたため、このモデルには疑問が投げかけられている。^[24]

個体数の減少と近親交配による弱勢により不適応性の出生異常が引き起こされ、それが個体数の減少（突然変異の崩壊）に寄与した可能性がある。^[244]

20世紀後半のニューギニアでは、人食い葬儀の習慣により、フォレ族は伝染性海綿状脳症、特に脳組織に含まれるプリオンの摂取によって広がる非常に毒性の強い病気であるクールーによって壊滅した。しかし、 PRNP遺伝子の129変異体を持つ人はプリオンに対して自然免疫を持っていた。この遺伝子を研究した結果、129変異体がすべての現代人に広まっていることが発見され、これは人類の先史時代のある時点で人食いが広まっていたことを示している可能性がある。ネアンデルタール人はある程度人食いを行っており、現代人と共存していたことが知られているため、イギリスの古人類学者サイモン・アンダーダウンは、現代人がクールーのような海綿状疾患をネアンデルタール人に感染させ、129変異体がネアンデルタール人に存在しなかったため、ネアンデルタール人はすぐに死滅したと推測した。^{[23] [462]}

ネアンデルタール人は、文学、視覚メディア、コメディーなどの大衆文化に登場してきた。「原始人」の典型は、ネアンデルタール人を嘲笑し、原始的で、背中が曲がっていて、指の関節を引きずり、棍棒を振り回し、うなり声を上げ、動物的本能のみで動く非社交的な人物として描写することが多い。「ネアンデルタール人」は侮辱としても使用されることがある。^[30]

文学では、 HGウェルズの『恐ろしい人々』やエリザベス・マーシャル・トーマスの『動物の妻』のように、獣人は野蛮または怪物として描かれることがあるが、ウィリアム・ゴールディングの『相続者たち』、ビョルン・クルテンの『虎の舞踏』、ジャン・M・アウエルの『洞窟の熊族と地球の子供たち』シリーズのように、文明的だが馴染みのない文化を持つこともある。^[31]

• デニソワ人 – アジアの古代人類
• 初期の人類の移動
• クロマニヨン人 – ヨーロッパ最古の解剖学的現代人
• ホモ・フローレシエンシス – フローレス島で発見された絶滅した小型人類種
• ホモ・ルゾネンシス – フィリピンのルソン島出身の古代人類
• ホモ・ナレディ – 南アフリカの古代人類
• 人類の進化のタイムライン

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