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炭水化物代謝は、生体内での炭水化物の代謝形成、分解、相互変換を担う生化学的プロセス全体です。
炭水化物は多くの重要な代謝経路の中心です。[1] 植物は光合成によって二酸化炭素と水から炭水化物を合成し、太陽光から吸収したエネルギーを体内に蓄えます。[2]動物や菌類が植物を食べると、細胞呼吸によってこれらの蓄えられた炭水化物を分解し、細胞がエネルギーを利用できるようにします。[2]動物も植物も、放出されたエネルギーをアデノシン三リン酸（ATP）などの高エネルギー分子の形で一時的に蓄え、さまざまな細胞プロセスに使用します。[3]
人間はさまざまな炭水化物を摂取しますが、消化によって複雑な炭水化物は単純なモノマー（単糖類）であるグルコース、フルクトース、マンノース、ガラクトースに分解されます。腸で再吸収された後、単糖類は門脈を通って肝臓に運ばれ、そこですべての非グルコース単糖類（フルクトース、ガラクトース）もグルコースに変換されます。[4]グルコース（血糖）は組織内の細胞に分配され、細胞呼吸によって分解されるか、グリコーゲンとして蓄えられます。[3] [4]細胞（好気性）呼吸では、グルコースと酸素が代謝されてエネルギーが放出され、最終生成物として二酸化炭素と水が生まれます。[2] [4]
代謝経路
解糖
解糖は、グルコース分子を2つのピルビン酸分子に分解するプロセスであり、このプロセス中に放出されたエネルギーはアデノシン三リン酸（ATP）とニコチンアミドアデニンジヌクレオチド（NADH）として蓄えられます。[2]グルコースを分解するほぼすべての生物は解糖を利用しています。[2]グルコースの調節と生成物の使用は、生物間でこれらの経路が異なる主なカテゴリです。[2]一部の組織と生物では、解糖はエネルギー生産の唯一の方法です。[2]この経路は、嫌気性呼吸と好気性呼吸の両方に共通しています。[1]
解糖系は10段階から成り、2つの段階に分かれています。[2]最初の段階では、2つのATP分子の分解が必要です。[1] 2番目の段階では、中間体からの化学エネルギーがATPとNADHに伝達されます。[2] 1分子のグルコースの分解により2分子のピルビン酸が生成され、これがさらに酸化されて後のプロセスでより多くのエネルギーにアクセスできます。[1]
解糖系は、フィードバック制御を通じてプロセスのさまざまな段階で制御できます。最も制御されるステップは第3ステップです。この制御は、体がピルビン酸分子を過剰に生成しないようにするためのものです。この制御により、グルコース分子を脂肪酸に貯蔵することもできます。[5]解糖系全体でさまざまな酵素が使用されています。酵素は、をアップレギュレーション、ダウンレギュレーションし、フィードバックがプロセスを制御します。
糖新生
糖新生（GNG）は、特定の非炭水化物炭素基質からグルコースを生成する代謝経路です。これは普遍的なプロセスであり、植物、動物、真菌、細菌、およびその他の微生物に存在します。[6]脊椎動物では、糖新生は主に肝臓で起こり、程度は低いものの腎臓皮質でも起こります。これは、人間や他の多くの動物が血糖値を維持し、低血糖（低血糖）を回避するために使用する2つの主要なメカニズムの1つであり、もう1つはグリコーゲンの分解（グリコーゲン分解）です。[7]反芻動物では、食事中の炭水化物はルーメン細菌によって代謝される傾向があるため、糖新生は絶食、低炭水化物食、運動などに関係なく起こります。 [8]他の多くの動物では、このプロセスは絶食、飢餓、低炭水化物食、または激しい運動 の期間中に発生します。
ヒトでは、糖新生の基質は、ピルビン酸または解糖系の中間体に変換できるあらゆる非炭水化物源から得られる可能性がある（図を参照）。タンパク質の分解の場合、これらの基質には、糖原性アミノ酸（ケトン性アミノ酸ではない）が含まれ、脂質（トリグリセリドなど）の分解の場合、グリセロール、奇数鎖脂肪酸（偶数鎖脂肪酸ではない、下記参照）が含まれ、代謝の他の部分では、コリ回路からの乳酸が含まれる。長期絶食条件下では、ケトン体から生成されたアセトンも基質として機能し、脂肪酸からグルコースへの経路を提供する。[9]糖新生のほとんどは肝臓で起こるが、腎臓による糖新生の相対的な寄与は、糖尿病および長期絶食で増加する。[10]
糖新生経路は、 ATPまたはグアノシン三リン酸（GTP）の加水分解と結合するまでは、非常に吸エルゴン的であり、実質的にプロセスは発エルゴン的になる。例えば、ピルビン酸からグルコース-6-リン酸に至る経路は、自発的に進行するために4分子のATPと2分子のGTPを必要とする。これらのATPは、β酸化を介して脂肪酸分解から供給される。[11]
グリコーゲン分解
グリコーゲン分解はグリコーゲンの分解を指します。[12]肝臓、筋肉、腎臓では、必要に応じてグルコースを供給するためにこのプロセスが行われます。[12]単一のグルコース分子がグリコーゲンの枝から切断され、このプロセス中にグルコース-1-リン酸に変換されます。 [1]この分子はその後、解糖経路の中間体であるグルコース-6-リン酸に変換されます。 [1]
グルコース-6-リン酸はその後、解糖系へと進むことができます。[1]解糖系では、グルコースがグリコーゲンから生成される場合、1分子のATPの入力のみが必要です。 [1]また、グルコース-6-リン酸は肝臓や腎臓でグルコースに戻されるため、必要に応じて血糖値を上昇させることができます。[2]
肝臓のグルカゴンは、低血糖として知られる血糖値の低下時にグリコーゲン分解を刺激します。[12]肝臓のグリコーゲンは、食事間のブドウ糖のバックアップ源として機能します。[2]肝臓のグリコーゲンは主に中枢神経系に作用します。アドレナリンは、運動中に骨格筋のグリコーゲンの分解を刺激します。[12]筋肉では、グリコーゲンは運動のためにすぐに利用できるエネルギー源を確保します。[2]
糖新生
グリコーゲン生成はグリコーゲンを合成する過程を指す。[12]ヒトでは、グルコースはこの過程を経てグリコーゲンに変換される。[2]グリコーゲンは高度に分岐した構造で、中心タンパク質グリコゲニンと、それを取り囲むグルコース単位の分岐が互いに結合している。[2] [12] グリコーゲンの分岐により溶解度が高まり、同時に分解できるグルコース分子の数が増える。[2]グリコーゲン生成は主に肝臓、骨格筋、腎臓で起こる。[2]グリコーゲン生成経路は、ほとんどの合成経路と同様にエネルギーを消費する。導入されるグルコース分子ごとに ATP と UTP が消費されるからである。[13]
ペントースリン酸経路
ペントースリン酸経路はグルコースを酸化する別の方法です。[12]肝臓、脂肪組織、副腎皮質、精巣、乳腺、食細胞、赤血球で発生します。[12] NADPをNADPHに還元しながら、他の細胞プロセスで使用される生成物を生成します。[12] [14]この経路は、グルコース-6-リン酸脱水素酵素の活性の変化によって制御されます。[14]
フルクトース代謝
フルクトースは解糖系に入るために特定の追加ステップを経る必要があります。[2]特定の組織に存在する酵素は、フルクトースにリン酸基を付加することができます。[12]このリン酸化により、解糖系経路の中間体であるフルクトース-6-リン酸が生成され、これらの組織で直接分解されます。[12]この経路は、筋肉、脂肪組織、腎臓で発生します。[12]肝臓では、酵素がフルクトース-1-リン酸を生成し、これが解糖系経路に入り、後にグリセルアルデヒドとジヒドロキシアセトンリン酸に切断されます。[2]
ガラクトース代謝
乳糖は、グルコース1分子とガラクトース1分子から構成されています。[12]グルコースから分離された後、ガラクトースは肝臓に移動してグルコースに変換されます。[12]ガラクトキナーゼは、ATP1分子を使用してガラクトースをリン酸化します。[2]リン酸化ガラクトースはその後、グルコース-1-リン酸に変換され、最終的にはグルコース-6-リン酸に変換され、解糖系で分解されます。[2]
エネルギー生産
炭水化物代謝の多くの段階で、細胞はエネルギーにアクセスし、それをより一時的にATPに蓄えることができます。[15]このプロセス中に補因子NAD +とFADが還元されてNADHとFADH 2が形成され、他のプロセスでATPの生成を促進します。[15] NADH分子は1.5～2.5分子のATPを生成できますが、FADH 2分子は1.5分子のATPを生成します。[16]
通常、好気呼吸（解糖、クエン酸回路、酸化的リン酸化が関与し、最後の反応が最も多くのエネルギーを生み出す）によるグルコース1分子の完全分解では、通常約30～32分子のATPが生成されます。[16]炭水化物1グラムの酸化では約4kcalのエネルギーが生成されます。[3]
ホルモン調節
糖調節とは、体内のブドウ糖のレベルを一定に保つことです。
膵臓から分泌されるホルモンは、ブドウ糖の代謝全体を調節します。[17] インスリンとグルカゴンは、血中のブドウ糖濃度を一定に保つのに関与する主要なホルモンであり、それぞれの分泌は、現在利用可能な栄養素の量によって制御されます。[17]血中に分泌されるインスリンの量と細胞のインスリンに対する感受性は、どちらも細胞が分解するブドウ糖の量を決定します。[4]グルカゴン濃度の上昇は、グリコーゲン分解を触媒する酵素を活性化し、グリコーゲン生成を触媒する酵素を阻害します。[15]逆に、血中のインスリン濃度が高いと、グリコーゲン生成が促進され、グリコーゲン分解が阻害されます。[15]
循環血糖値（非公式には「血糖」と呼ばれる）と十二指腸内の栄養素の検出は、生成されるグルカゴンまたはインスリンの量を決定する最も重要な要因です。グルカゴンの放出は血糖値が低い場合に促進され、血糖値が高い場合は細胞がインスリンを生成するように刺激されます。循環血糖値は主に食事中の炭水化物の摂取によって決定されるため、食事はインスリンを介して代謝の主要な側面を制御します。[18]ヒトでは、インスリンは膵臓のベータ細胞によって生成され、脂肪は脂肪組織細胞に蓄えられ、グリコーゲンは必要に応じて肝細胞に蓄えられ、放出されます。インスリン値に関係なく、筋肉細胞の内部グリコーゲン貯蔵庫から血液にブドウ糖が放出されることはありません。
貯蔵庫としての炭水化物
炭水化物は、通常、構造的サポート（キチン、セルロースなど）またはエネルギー貯蔵（グリコーゲン、デンプンなど）のためにグリコシド結合したグルコース分子の長いポリマーとして貯蔵されます。しかし、ほとんどの炭水化物は水に対する親和性が強いため、溶媒和した水-炭水化物複合体の分子量が大きいため、大量の炭水化物を貯蔵することは非効率的です。ほとんどの生物では、余分な炭水化物は定期的に異化されてアセチルCoAを形成し、これが脂肪酸合成経路の原料となります。脂肪酸、トリグリセリド、およびその他の脂質は、長期エネルギー貯蔵によく使用されます。脂質は疎水性であるため、親水性炭水化物よりもはるかにコンパクトなエネルギー貯蔵形態となります。糖新生により、脂質を含むさまざまなソースからグルコースを合成できます。[19]
一部の動物（シロアリなど）[20]や一部の微生物（原生生物や細菌など）では、セルロースは消化中に分解され、グルコースとして吸収されます。[21]
人間の病気
参照
- 先天性炭水化物代謝異常
- 壁にぶつかる（グリコーゲン枯渇）
- セカンドウィンド（グリコーゲン枯渇後の脂肪酸からのATP増加）
参考文献
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外部リンク
- 米国国立医学図書館医学件名表(MeSH)の炭水化物+代謝
- BBC - GCSE ビットサイズ - 生物学 | 人間 | 糖調節
- シュガー4キッズ