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アルプスミヤマガラス（/ ˈtʃʌf / ; chuf）またはキバシミヤマガラス（Pyrrhocorax graculus）は、カラス科の鳥で、 Pyrrhocorax属の2種のうちの1種です。その2つの亜種は、スペインから東へ南ヨーロッパ、北アフリカを経て中央アジア、ネパールに至る高山地帯で繁殖し、他のどの鳥よりも高い標高に営巣することがあります。その卵は、酸素の取り込みを改善し、水分の損失を減らすために、薄い大気に適応しています。
この鳥は、光沢のある黒い羽毛、黄色い嘴、赤い脚、そして特徴的な鳴き声を持つ。広く広げた風切羽で軽快なアクロバティックな飛行をする。アルプスミヤマガラスは一生つがいになり、通常は崖の洞窟や割れ目である繁殖地に忠実である。小枝で巣を作り、茶色の斑点のある白っぽい卵を3～5個産む。通常は群れで、丈の短い草地で餌を探し、夏は主に無脊椎動物を、冬は果実を食べる。観光地にも容易に近づき、追加の餌を探す。
捕食や寄生の被害を受けやすく、農業慣行の変化によって地域的な個体数減少が見られるものの、この広く分布し個体数の多い種は世界的に絶滅の危機に瀕しているわけではない。しかし、気候変動によって必要な高山生息地がより高地へと移動することで、長期的な脅威となる可能性がある。
アルプスミヤマガラスは、1766年にリンネが『自然の体系』の中で初めてCorvus graculusとして記載しました。 [ 2 ]イギリスの鳥類学者マーマデューク・タンストールは、 1771年の『ブリタニカ鳥類学』の中で、この鳥を現在の属であるPyrrhocoraxに移しました。 [ 3 ]また、この属のもう1つのメンバーであるアカハシミヤマガラス（P. pyrrhocorax）も一緒に移されました。[ 4 ]ミヤマガラスの最も近縁な種は、かつては典型的なカラス属（Corvus）とコクマルガラス属（ Coloeus ）であると考えられていましたが、[ 5 ] DNAとシトクロムbの分析により、 Pyrrhocorax属はオナガガモ属（Temnurus属）とともに、カラス科の他の種から早く分岐したことが示されています。[ 6 ]
属名はギリシャ語のπύρρος (purrhos)「炎色の」とκόραξ (korax)「ワタリガラス」に由来する。[ 7 ]種小名のgraculusはラテン語でコクマルガラスを意味する。[ 8 ]アルプスミヤマガラスの現在の二名法名は、かつてはアカハシミヤマガラスにも適用されていた。[ 9 ] [ 10 ]英語の「chough」はもともと、鳴き声に基づいて西部ミヤマガラス（Coloeus monedula ）の別名として使われていた。かつてコーンウォールで特に一般的で、当初は「コーンウォールミヤマガラス」として知られていたアカハシミヤマガラスは、最終的に単に「chough」となり、名前が属から属へと移った。[ 11 ]
アルプスミヤマガラスには、現存する2つの亜種が存在する。
モラヴィアの古生物学者フェルディナンド・ストリチカはヒマラヤの個体群を第3の亜種P. g. forsythiとして分離したが[ 14 ]、これは広く受け入れられておらず、通常はdigitatusと同義として扱われている[ 15 ] [ 16 ]。ヨーロッパの更新世の形態は現存する亜種に似ており、P . g. vetusに分類されることもある[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]。
オーストラリアのシロハネカラス( Corcorax melanorhamphos)は、くちばしの形や黒い羽毛が似ているにもかかわらず、真のカラス類とは遠縁である。[ 20 ]
アルプスミヤマガラスの基亜種の成鳥は、光沢のある黒い羽毛、短い黄色のくちばし、濃い茶色の虹彩、赤い脚を持つ。[ 4 ]体長37～39センチメートル（15～15インチ）、尾長12～14センチメートル（4.7～5.5インチ）、翼開長75～85センチメートル（30～33インチ）で、アカハシミヤマガラスよりやや小さいが、尾は相対的に長く、翼は短い。飛行は同様に軽快で容易である。[ 13 ]雌雄は外見上は同一だが、平均的には雄の方が雌よりやや大きい。幼鳥は成鳥よりも地味で、くすんだ黄色のくちばしと茶色の脚を持つ。[ 4 ]アルプスミヤマガラスは他の種と混同される可能性は低い。カラスとベニハシガラスは同じ生息域を共有しているが、カラスはより小さく、光沢のない灰色の羽毛を持ち、ベニハシガラスは長い赤い嘴を持つ。[ 13 ]
亜種P. g. digitatus は、基亜種よりも平均的にやや大きく、体重はP. g. graculusの188～ 252 g (6.6～8.9 oz )に対して191～244 g (6.7～8.6 oz)で、足がより強い。[ 4 ] [ 13 ]これは、最も大きな鳥は標高の高い場所や寒冷で乾燥した地域に生息すると予測するベルクマンの法則に合致している。体の末端、嘴と跗蹠は、アレンの法則に沿って、暖かい地域ではより長い。気温は、アルプスのベニハシガラスの体格の変異の最も重要な原因であると思われる。[ 21 ]
アルプスミヤマガラスの飛行は、軽快でアクロバティックな翼の動きで、ゆったりと深く羽ばたきます。尾を扇状に広げ、翼を折りたたみ、崖の斜面の上昇気流に乗って滑空することで、高い機動性を実現しています。飛行中でも、翼が長方形ではなく、尾が長く、先端が四角くないことで、アカハシミヤマガラスと区別できます。[ 13 ] [ 22 ]
アルプスミヤマガラスの波打つような「プリープ」という鳴き声や、口笛のような「スウィーーー」という鳴き声は、カラスやアカハシミヤマガラスの、より典型的なカラスのような「チーオウ」という鳴き声とはかなり異なります。また、転がるような「チャール」という警戒音や、休息中または採餌中の鳥が出すさまざまな静かなさえずりやキーキーという鳴き声もあります。[ 4 ]旧北区全体のミヤマガラスの鳴き声の研究では、アルプスミヤマガラスの鳴き声の周波数は体の大きさと周波数の間に逆相関関係があり、体の小さい個体群では音程が高くなることが分かりました。[ 23 ]
アルプスミヤマガラスは、スペインから東へ南ヨーロッパ、アルプス山脈を経て中央アジア、ヒマラヤ山脈を通り中国西部に至る山岳地帯で繁殖する。モロッコ、コルシカ島、クレタ島にも個体群が存在する。生息域全体で渡りをしない留鳥であるが、モロッコの個体はスペイン南部のマラガ近郊に小さなコロニーを形成しており、渡り鳥はチェコスロバキア、ジブラルタル、ハンガリー、キプロスにまで到達している。[ 4 ]
これは高山性の種で、通常ヨーロッパでは1,260 ～ 2,880 メートル (4,130 ～ 9,450フィート) 、モロッコでは2,880 ～ 3,900メートル (9,450 ～ 12,800フィート) 、ヒマラヤでは3,500 ～ 5,000メートル (11,500 ～ 16,400フィート)で繁殖します。 [ 4 ] 6,500メートル (21,300フィート)で営巣した例があり、これは他のどの鳥類よりも高く、[ 24 ]最高高度に適応した食性を持たないベニハシガラスさえも上回っています。[ 25 ] 8,200メートル (26,900フィート)のエベレスト山に登る登山家についていくのが観察されています。[ 26 ]通常は近づきにくい岩壁の空洞や割れ目に巣を作りますが、地域によっては野原の岩の間の穴を利用することもあります。[ 27 ]高山草原や樹木限界線以下の岩屑斜面などの開けた生息地で餌を探し、冬には人間の居住地、スキーリゾート、ホテル、その他の観光施設周辺に集まることがよくあります。[ 13 ]ホテルの窓辺で餌を待つ習性は観光客には人気がありますが、ホテルのオーナーにはあまり好まれていません。[ 5 ]
アルプスミヤマガラスは社会的に一夫一妻制で、夏冬を問わず、また年々パートナーへの忠誠心が高い。[ 28 ]営巣は通常5月上旬に始まり、コロニーを作らないが、適切な生息地では複数のつがいが近くに営巣することがある。[ 4 ]かさばる巣は、根、小枝、植物の茎で構成され、草、細い小枝、または毛で裏打ちされており、岩棚、崖面の洞窟や同様の亀裂、または廃墟となった建物に作られることがある。卵は3～5個の光沢のある白っぽい卵で、平均サイズは33.9×24.9ミリメートル（1.33 × 0.98インチ）[ 29 ]、黄褐色、クリーム色、または薄緑色を帯び、小さな茶色の斑点がある。[ 4 ]卵は雌によって14～21日間抱卵され、その後孵化する。[ 13 ]ヒナは、ほとんど裸であるベニハシガラスのヒナとは対照的に、密生した産毛に覆われて孵化し、孵化後29〜31日で巣立ちます。[ 13 ]幼鳥は両親から餌を与えられ、巣立ち群れに加わると他の成鳥からも餌を与えられることがあります。[ 4 ]ベニハシガラスの卵は低地種の卵よりも気孔が少なく、低気圧での蒸発による水分損失が少ないため、高山でも繁殖が可能です。[ 31 ]高地で繁殖する鳥類の胚は、遺伝的に酸素に対する高い親和性を持つヘモグロビンも持っています。[ 32 ]
イタリア西部アルプスでは、アルプスミヤマガラスはアカハシミヤマガラスよりも多様な場所に営巣し、自然の崖、窪地、廃墟となった建物などを利用するが、アカハシミヤマガラスは自然の崖しか利用しない（ただし、他の場所では古い建物にも営巣する）。[ 4 ] [ 25 ] [ 33 ]アルプスミヤマガラスは近縁種よりも約1か月遅れて産卵するが、繁殖成功率と繁殖行動は似ている。この2種の類似性は、おそらく繁殖行動に対する同じ強い環境的制約によって生じたと考えられる。[ 25 ]
3つの異なるヨーロッパの個体群の研究では、平均産卵数は3.6個で、2.6羽の雛が生まれ、そのうち1.9羽が巣立ったことが示された。成鳥の生存率は83～92%で、オスとメスの間に有意な差は検出されなかった。1年目の鳥の生存率は77%で、成鳥よりも低かった。観光活動から供給される人間の食べ物の有無は、繁殖の成功に影響を与えなかった。[ 28 ]
夏の間、アルプスミヤマガラスは主に牧草地から集めた無脊椎動物、例えば甲虫（Selatosomus aeneusやOtiorhynchus morio が糞から記録されている）、カタツムリ、バッタ、毛虫、ハエの幼虫などを餌とする。[ 5 ]秋、冬、早春の食餌は主に果物となり、ヨーロッパハックベリー（Celtis australis）やシーバックソーン（Hippophae rhamnoides ）などのベリー類、[ 5 ]ローズヒップ、そして入手可能な場合はリンゴ、ブドウ、ナシなどの栽培作物も食べる。[ 34 ]クロッカス・ヴェルヌス・アルビフロルスの花、雌しべも食べるのが観察されており、おそらくカロテノイドの供給源として利用しているのだろう。[ 35 ]ミヤマガラスは、スキーリゾート、ゴミ捨て場、ピクニックエリアなど、山岳地帯の観光活動によって提供される食べ物で冬の食餌を容易に補う。追加の食料が利用可能な場所では、冬の群れはより大きく、未成熟の鳥の割合が高くなります。若い鳥は主に、ゴミ捨て場など、食料が最も豊富な場所に頻繁に出没します。[ 36 ]両方のベニハシガラスは、食べ物を割れ目や隙間に隠し、小石で隠します。[ 37 ]
この鳥は常に群れで採餌し、その群れは夏よりも冬の方が大きく、どの季節でも構成は一定である。食料資源が限られている場所では、成鳥が幼鳥を支配し、オスがメスより優位に立つ。[ 28 ]採餌場所は、気候要因、食料の入手可能性、食料の質に応じて、年間を通して高度が変化する。繁殖期には、鳥は森林限界より上にとどまるが、保護区やピクニックエリアで観光客が提供する餌を利用することもある。[ 34 ]
初雪の後、低地への移動が始まり、積雪が深まると日中の採餌は主に谷底またはその付近で行われるが、鳥たちはねぐらとして山に戻る。3月と4月には、ベニハシガラスは谷の頂上の村によく立ち寄ったり、高地の牧草地に戻る前に雪のない場所で採餌したりする。[ 34 ]採餌旅行は20 km (12 mi)の距離と1,600 m (5,200 ft)の標高を移動することがある。アルプスでは、3,000 m (9,800 ft)以上のスキー場が発達したことで、より多くの鳥が冬でも高地にとどまることができるようになった。[ 13 ]
2026年の研究では、冬にアルプスのベニハシガラスが自分の糞や他の成鳥の糞を食べることが示されました。調査地域では、冬に1442個の糞のうちほぼ半分が食べられました。糞には部分的に消化された食物の栄養素が含まれており、寒さや積雪によって他の食物源へのアクセスが制限されるときに有用な補給源になると考えられています。冬の糞食は、気温や時間帯にはほとんど関係がないようです。[ 38 ]
生息域が重なる地域では、2種のベニハシガラスは夏に一緒に餌を食べることがあるが、餌をめぐる競争は限られている。イタリアの研究によると、ベニハシガラスの冬の食餌の植物部分は、地面から掘り出したガゲアの球根がほぼすべてで、一方、アルプスベニハシガラスはベリーやローズヒップを食べていた。6月には、ベニハシガラスは主に毛虫を食べていたが、アルプスベニハシガラスはガガンボの蛹を食べていた。夏の後半には、アルプスベニハシガラスは大量のバッタを食べ、ベニハシガラスはガガンボの蛹、ハエの幼虫、甲虫を食餌に加えた。[ 25 ] 11月の東ヒマラヤでは、アルプスミヤマガラスは主にジュニパーの森に生息し、ジュニパーの実を餌としているが、同じ地域で同じ時期に生息するベニハシガラスとは生態的に異なり、ベニハシガラスは村の段々畑の土を掘って餌を採る。[ 39 ]
ベニハシガラスの捕食者には、ハヤブサ、イヌワシ、ワシミミズクなどがおり、ワタリガラスは雛を捕食します。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]アルプスベニハシガラスがチベットアカギツネ に急降下する様子が観察されています。この「モビング」行動は、卵や雛を守るために実際に防御措置が必要になった場合に備えて練習するための遊びである可能性が高いと思われます。 [ 44 ]
アルプスミヤマガラスは、広く分布する鳥類ノミであるCeratophyllus vagabunda、ミヤマガラス特有のノミであるFrontopsylla frontalisとF. laetus [ 45 ]、条虫である Choanotaenia pirinica [ 46 ]、およびBrueelia属、Menacanthus 属、Philopterus属の様々な種類の咀嚼性シラミ[ 47 ]の宿主である。
アルプスミヤマガラスは、100万～1000万 平方キロメートル（0.4～3.8 百万平方マイル）と推定される広範囲に及ぶが、時には分断された分布域を持ち、ヨーロッパには推定26万～62万羽を含む大きな個体群が存在する。コルシカ島の個体群は約2,500羽と推定されている。 [ 48 ]分布域全体では、この種はIUCNレッドリストの世界的個体数減少基準（10年間または3世代で30%以上減少）の閾値に近づいているとは考えられておらず、そのため「軽度懸念」と評価されている。[ 1 ]
約18,000年前の最後の氷河期が最盛期を迎えた頃、南ヨーロッパは寒冷な開けた生息地が特徴で、アルプスミヤマガラスは現在の生息域をはるかに超えて南イタリアまで分布していた。[ 49 ]これらの周辺先史時代の個体群の一部は最近まで存続していたが、ここ数世紀のうちに姿を消した。氷河期から個体群が生き残っていたポーランドのタトラ山脈では、19世紀以降、繁殖鳥として発見されなかった。 [ 50 ]ブルガリアでは、繁殖地の数が1950年から1981年の77か所から1996年から2006年の期間にはわずか14か所に減少し、残ったコロニーのつがいの数もはるかに少なかった。この減少は、広範囲にわたる牛の放牧が中止された後に低木植生に戻ったかつての開けた草原の喪失が原因と考えられている。[ 51 ]採餌生息地は、かつての高山草原にスキーリゾートやその他の観光開発施設を建設するなど、人間の活動によって失われることもあります。[ 52 ]伝統的な牧畜やその他の低集約型農業が継続している地域では、ベニハシガラスの個体数は安定しているか増加していますが、ブルターニュ、イングランド、ポルトガル南西部、スコットランド本土など、集約型農業が導入された地域では減少しているか、局地的に絶滅しています。 [ 53 ]
ベニハシガラスは、山地の土壌に蓄積した農薬や重金属、豪雨、銃撃、その他の人為的撹乱によって局地的に脅かされることがあるが[ 51 ]、より長期的な脅威は地球温暖化であり、これにより、この種の好む高山気候帯がより標高が高く制限された地域に移動したり、局地的に完全に消滅したりする可能性がある[ 54 ] 。両方のベニハシガラスの化石はカナリア諸島の山地で発見されている。島々における高山ベニハシガラスの局地的絶滅とアカハシガラスの生息域の縮小は、気候変動または人間の活動によるものかもしれない[ 55 ] 。
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