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生物学において、避難場所（複数形：避難場所）とは、かつては広範囲に分布していた種の、孤立した、あるいは遺存的な個体群を支える場所のことである。このような隔離（異所的分布）は、気候変動、地理的要因、あるいは森林伐採や乱獲といった人間の活動によって生じる可能性がある。
現在、避難動物種の例としては、中央アフリカの特定の山々に隔離されているマウンテンゴリラや、オーストラリア南西海岸沿いの特定の繁殖ビーチに隔離されているオーストラリアアシカなどが挙げられる。後者は、人間が狩猟のために多数を捕獲したためである。このような隔離は、多くの場合、一時的な状態と見なすことができる。しかし、一部の避難場所は長期間存続し、他の場所では見られない多くの固有種が遺存個体群として生き残っている可能性がある。インド太平洋暖水域は、現在インド太平洋暖水域にのみ生息する海洋渦鞭毛藻類の「生きた化石」であるDapsilidinium pastielsiiの発見に基づき、長期間存続する避難場所であると提唱されている。 [ 1 ]
植物の場合、人為的な気候変動により、更新世の氷河期に小さな範囲または分断された範囲に隔離された避難種を特定することへの科学的関心が高まっている。これらの種は、間氷期（完新世など）の温暖期に分布域を拡大する能力が、地形、河川流量、生息地の障壁[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] 、あるいは共進化してきた動物の散布者の絶滅[ 5 ]によって明らかに制限または阻害されていた。懸念されるのは、温暖化傾向が継続することで、今後数十年でこれらの種が絶滅または地域絶滅にさらされる可能性があることである[ 6 ] [ 7 ] 。
人類学では、避難地はしばしば特に最終氷期最盛期の避難地を指し、そこでは人類の祖先集団の一部が最終氷期に氷河避難地（大陸氷床の表面にある同様の小さな孤立した地域）に追いやられた可能性がある。西から東へ、提案されている例としては、フランコ・カンタブリア地方（イベリア半島北部）、イタリア半島とバルカン半島、ウクライナの最終氷期最盛期避難地、ベーリング陸橋などがある。考古学的データと遺伝学的データは、旧石器時代の人類の起源集団が、森林がまばらな地域で氷河最盛期（最終氷期最盛期を含む）を生き延び、密林を避けながら一次生産性の高い地域に分散したことを示唆している。[ 8 ]氷河期の避難地、つまり最後の氷河期に人類が避難した場所は、今日世界に存在する言語族の出現と多様化を形成する上で重要な役割を果たした可能性がある。 [ 9 ]
近年では、レフュジアは現代の気候変動に直面しても比較的気候が安定している地域を指すために使われるようになった。[ 10 ]
地域的避難場所研究の一例として、ユルゲン・ハッファーはアマゾン川流域の鳥類個体群の生物多様性を説明するために、避難場所の概念を初めて提唱した。ハッファーは、更新世後期の気候変動により、生息可能な森林の貯水池が減少し、個体群が異所的に分布するようになったと示唆した。時が経つにつれ、それが種分化につながり、異なる避難場所に存在する同種の個体群は異なる進化を遂げ、隣接的に分布する姉妹種が生まれた。更新世が終わると、乾燥した気候は現在の湿潤な熱帯雨林環境に変わり、避難場所は再びつながった。
学者たちはその後、この種分化様式の考え方を拡張し、アフリカ、ユーラシア、北アメリカなど世界の他の地域の個体群パターンを説明するためにそれを使用した。理論的には、現在の生物地理学的パターンを使用して過去の避難場所を推測することができる。複数の無関係な種が同時期に分布パターンをたどる場合、その地域は避難場所であった可能性がある。さらに、生態学的要件が狭い種の現在の分布は、氷河期の避難場所の空間的位置と関連している傾向がある。[ 11 ]
避難場所について、体幹温度と日光への露出度合いを単純に説明することができる。北半球では、丘や山の北向きの場所や標高の高い場所は寒冷地とみなされる。その逆は、日光や熱にさらされる低標高の南向きの場所、つまり高温地である。（南半球では逆の方向が当てはまる。）それぞれの場所が避難場所となり、一方は「寒冷地で生き残れる避難場所」、もう一方は「高温地で生き残れる避難場所」となる。深い隠れた場所のある峡谷（丘陵地、山、メサなど、その他の露出した場所とは対照的）は、これらの異なるタイプの避難場所を生み出す。
あまり言及されない概念に「懸賞植民地化」がある。[ 12 ] [ 13 ]劇的な生態学的出来事、例えば隕石の衝突が起こり、地球規模で数年にわたる影響が生じる場合である。懸賞に当たった種は、すでに幸運な場所に生息しており、その環境はさらに有利になる。一方、「負けた」種はすぐに繁殖に失敗する。[ 12 ] [ 13 ]
タイにコウモリや肉食動物の避難場所ができたことが、ベータコロナウイルスの進化とコウモリからジャコウネコ、そして人間への感染拡大において必要なステップであり、最終的にCOVID-19パンデミックを引き起こした可能性があると仮説が立てられている。[ 14 ]
過去の寒冷化と温暖化の極端な時期に植物や動物の生存にとって重要な拠点として残った気候避難地の生態学的理解と地理的特定は、主に過去数百万年の第四紀氷河期サイクル、特に北半球に関係している。過去の避難地の特徴は数多くあり、「特別な緩衝的な環境特性により、第三紀または第四紀の気候変動の連続を通して明確な遺伝的系統が存続してきた地域」、「種の地理的範囲が最大に縮小する氷河期/間氷期サイクルの期間中に種が生息する地理的地域」、「種の局所的な個体群が不利な地域気候の期間を通して存続できる地域」などが挙げられる。[ 15 ]
体系的な保全計画では、気候変動から種を保護するために保護区開発に利用できる地域を定義するために、避難所という用語が使用されてきました。[ 10 ]この用語は、安定した生息地または安定した気候の地域を指すためにも代替的に使用されてきました。[ 10 ]より具体的には、 in situ refugiumという用語は、環境が変化してもその地域に生息する種がそこに留まることができる地域を指すために使用され、ex situ refugium は、気候変動に対応して種の分布が移動できる地域を指します。 [ 10 ] in situ refugiaを提供する場所は、気候変動が起こっても種が生き残るために必要なものを持ち続けることができる回復力のある場所とも呼ばれます。[ 16 ]
ある研究では、ダウンスケールした気候モデルを用いて、米国ワシントン州の沿岸付近の地域は、内陸部に向かう地域よりも全体的に温暖化が少ないと予測されることがわかった。[ 17 ]他の研究では、原生林は蒸発散による蒸発冷却効果と水分保持能力により、気候変動から特に隔離されていることがわかった。 [ 18 ]同じ研究では、太平洋岸北西部のそのような効果は、鳥類にとって重要な避難場所を作り出すことがわかった。クラマス・シスキュー生態地域における避難場所に焦点を当てた保全戦略のレビューでは、原生林に加えて、丘陵斜面の北側と深い峡谷は野生生物にとって比較的涼しい場所を提供し、成熟した原生林に囲まれた湧水地や湿地は、水の利用可能性が低下しても水分を供給し続けることがわかった。 [ 19 ]
2010 年以降、地質多様性の概念(以前は科学的に重要な地質学的特徴を保全する取り組みで使用されていた用語) が、気候変動の避難場所を特定する可能性のある方法として、また生物多様性の代替 (つまり、保護区域を計画する際に使用される代理) として、保全生物学者の文献に登場しました。 [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]この保全計画のモードを説明する言語は最近まで完全には発達していませんでしたが、保全計画における地球物理学的多様性の使用は、少なくとも 1988 年の Hunter らの研究まで遡り、[ 23 ]また、南アフリカの Richard Cowling とその同僚も、1990 年代後半から 2000 年代初頭にかけて、保全区域を設定する際に生態学的プロセスの代替として「空間的特徴」を使用しました。 [ 24 ] [ 25 ]最近の取り組みでは、地形の特徴（傾斜の急度、傾斜の方向、標高など）と土壌組成の固有の組み合わせである土地のファセット（地質学的環境、永続的な特徴、または地質学的段階とも呼ばれる[ 16 ] ）の概念を使用して、物理的特徴を定量化しています。[ 21 ]これらのファセットの密度は、地質多様性の尺度として使用されます。[ 22 ] [ 16 ]地質多様性は生物多様性と相関していることが示されているため、[ 2 ]気候変動に応じて種が移動しても、地質多様性の高い保護地域では、近隣地域からの種の流入によってニッチが満たされるにつれて、生物多様性を保護し続ける可能性があります。 [ 16 ]地質多様性の高い保護地域では、地域内の種が1つの土地のファセットまたは標高から別の土地のファセットまたは標高に移動することも可能になります。[ 16 ]
しかし、保全科学者たちは、気候変動対策として避難場所を利用することは、より局所的で細分化された従来の保全アプローチの代替にはならないと強調している。なぜなら、個々の種や生態系は、現在存在する場所で保護される必要があるからである。[ 2 ] [ 26 ]また、保全において気候変動に対応することは、実際に気候変動の原因を制限することの代替にはならないと強調している。[ 2 ]
5.3.系統発生と生物地理学：ベータコロナウイルスの系統と宿主分布の関係：... ベータコロナウイルスの場合、(i) 今日観察されている断片化された生物生息地（タイの森林生物生息地は過去数十年で大幅に減少し、種の相互作用を促進する種の避難場所の形成につながっている（Harvey et al., 2006、Trisurat et al., 2010））と、(ii) コウモリの隔離行動と移動パターン（メタ個体群、移動）の役割が、ベータコロナウイルスのモザイクパターンに与える影響について調査されるべきである。